摘要：為明確青海天然草地植物銹病種類和地理分布特征，采用路線調查法按照區(qū)域尺度布設樣點進行發(fā)病植物標本的采集和病原菌的分離，根據(jù)孢子形態(tài)特征和核糖體轉錄間隔區(qū)（Internal transcribed spacer，ITS）序列對病原菌進行鑒定，并對其地理分布特征進行分析。結果表明：10個縣域25種植物上有銹病發(fā)生，祁連縣發(fā)病植物種類最多，翻白委陵菜（Potentilla sibbaldia）銹病分布最廣；銹菌形態(tài)學鑒定為柄銹菌屬（Puccinia）、多胞銹菌屬（Phragmidium）和單胞銹菌屬（Uromyces）3個屬；委陵菜多胞銹菌（Phragmidium potentillae）在調查縣域中發(fā)生頻次最高，Puccinia atra發(fā)生頻次最低，蒼耳柄銹（Puccinia arenariae）、委陵菜多胞銹菌（Phragmidium potentillae）生態(tài)位寬度較大，適于在大多數(shù)生境中生存，Puccinia atra生態(tài)位寬度最小，屬于狹適性物種。

關鍵詞：青海；天然草地；銹??；地理分布

中圖分類號：S435.4 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0839-11

Species and Geographical Distribution of Plant Rust in Natural Grassland of Qinghai Province

ZHENG Kai-fu¹，"YAN Hu²，"QI He-xing¹，"LI Jing-jing¹，"WANG Hai-chun³，"LIU Kai³，"TANG Bing-min³，"LU Guang-xin^1*

（1.College of Agriculture and Animal Husbandry，"Qinghai University，"Xining，"Qinghai Province 810016，"China；"2.Qinghai Forestry Engineering Supervision Center Co.，"Ltd，"Xining，"Qinghai Province 810000，"China；"3.Head Station of Grassland of Qinghai Province，"Xining，"Qinghai Province 810001，"China）

Abstract：In order to elucidate the plant rust disease types and geographical distribution characteristics in Qinghai natural grassland，"a route investigation method was employed to collect pathogenic plant specimens and to isolate the pathogens at regional sampling points. The pathogens were identified based on spore morphological characteristics and the sequence of the internal transcribed spacer （ITS），"and their geographical distribution characteristics were subsequently analysed. The results demonstrated the presence of 25 distinct rust types across 10 counties，"with Qilian County exhibiting the highest incidence among plant species，"and Potentilla sibbaldia"being the most widely distributed. Morphological identification classified the rust fungi as Puccinia，"Phragmidium，"and Uromyces. The highest frequency was observed for Phragmidium potentillae，"while the lowest frequency was noted for Puccinia atra"in the surveyed counties. Puccinia arenariae"and Phragmidium potentillae"exhibited the broadest niche width，"indicating suitability for survival in most habitats，"whereas Puccinia atra"exhibited the narrowest niche width，"indicating a preference for specific habitats.

Key words：Qinghai；Natural grassland；Rusts；Geographical distribution

青海省天然草地面積為4186.7×10⁴"hm²，占青海省總面積的60.5%^［1］。天然草地在發(fā)展畜牧業(yè)、保護生物多樣性、保持水土、維護生態(tài)平衡和保障生態(tài)安全方面有著重大的作用和價值^［2］。然而，草地病害會導致牧草品質下降、產量降低，嚴重時會引致草地大面積死亡，改變草地植物多樣性和群落組成，甚至引起草地退化，影響草地健康和限制畜牧業(yè)的發(fā)展^［3-4］。據(jù)統(tǒng)計，我國天然草地中的6000多種家畜可食牧草中，目前調查已發(fā)現(xiàn)5000余種植物病害^［5-6］。我國每年因病害引起的天然草地牧草產量損失約為5%，收獲種子草地因病害損失率達50%左右^［7］。研究表明，苜蓿（Medicago sativa）感染條紋單胞銹菌（Uromyces striatus）后，葉片皺縮，提前干枯脫落，嚴重發(fā)病時干草減產60%，種子減產50%；感染霜霉病菌（Peronospora aestivalis）后鮮重降低48.3%^［8-9］。冷地早熟禾（Poa crymophila）感染禾布氏白粉病菌（Biumeria graminis）后產量降低36%～42%^［10］，當病害發(fā)生嚴重時，甚至會造成牧草大面積死亡、種子絕收的后果。因此，防止牧草病害的發(fā)生蔓延，減輕病害造成的損失，已成為草原保護工作的重要任務，摸清草地植物病原菌種類及其分布特征具有重要意義。青海省地理位置特殊，氣候寒冷，晝夜溫差較大，植物病害發(fā)生相對較輕，迄今為止，鮮有青海天然草地植物病原生物分布特征的相關研究報道。

近50年來，青藏高原地區(qū)氣溫增加了1.5℃，增溫速度是全球平均增溫水平的3倍^［11］。氣候是影響生態(tài)系統(tǒng)物種組成及其生長特性^［12］，以及微生物群落的主要因素之一^［13］。研究表明，在全球范圍內，氣候變暖降低了原核生物α多樣性和豐富度^［14］，增加了潛在植物病原真菌的相對豐度和草地生態(tài)系統(tǒng)中病原體的潛在傳播風險^［15-16］。本研究通過路線調查法，在區(qū)域尺度上布設樣點，采集青海天然草地發(fā)病植物標本分離病原菌，利用形態(tài)學和分子生物學手段，鑒定病原菌的種類并明確其分布特征，研究結果旨在為掌握青海天然草地潛在病害的發(fā)生情況、預測預報及綜合防治等工作奠定理論基礎并提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 調查樣點設置

結合青海省草地分布區(qū)域和特征進行樣點布設，包含青海省海東市、海北藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州、海南藏族自治州和玉樹藏族自治州等5個市州，"12個縣域。樣地分布見圖1，樣地信息見表1。

1.2 病害調查及發(fā)病植物樣本采集

于2022—2023年牧草生長季，在布設樣點采用樣方法進行草地植物群落和病害調查。在高寒草甸樣地采用50 cm×50 cm的樣方，在高寒草原樣地采用100 cm×100 cm的樣方，調查樣方內物種數(shù)和發(fā)病植物物種。病害調查時，對病害癥狀進行拍照，并采集牧草病害標本，記錄采樣地點、日期、生境、海拔、草地類型、草地利用狀況、受害部位、分布特征和病害名稱等信息。

1.3 病原菌的鑒定

1.3.1 銹病病原菌形態(tài)學觀察 選擇成熟的孢子器，用接種針挑取孢子，制成臨時玻片，用光學顯微鏡觀察孢子形態(tài)，菌株形態(tài)學鑒定參照戴芳瀾等的方法^［17-19］。

1.3.2 分子生物學鑒定 銹菌基因組DNA的提取使用CTAB（Cetyltrimethylammonium Bromide）法，參照韓冰和張勃等的DNA提取方法進行^［20-21］。步驟如下：（1）稱取20 mg孢子，加1 g滅菌石英砂，加液氮反復研磨至粉狀；（2）加入"600 μL預熱提取緩沖液混勻，65℃水浴1.5 h；（3）冷卻至室溫后加入600 μL按25∶24∶1比例混合的酚∶氯仿∶異戊醇進行抽提，室溫下12 000 r?min^-1離心10 min；（4）吸取上清液，加入600 μL預冷的異丙醇，-20℃放置30 min，12 000 r?min^-1，離心20 min，棄上清，70%的乙醇漂洗2次，室溫干燥；（5）將沉淀溶于200 μL TE緩沖液（Tris-EDTA buffer solution），加入1 μL rnase，37℃處理30 min；（6）加入400 μL預冷的無水乙醇，-20℃放置30 min，4℃ 12 000 r?min^-1，離心20 min，棄上清；（7）70%的乙醇漂洗2次，室溫干燥，溶于20 μL 1×TE，-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.3""菌株系統(tǒng)發(fā)育分析""銹菌rDNA-ITS擴增引物為ITS4rust（CAGATTACAAATTTGGGCT）和Rust2inv（GATGAAGAACACAGTGAAA）^［22］，LSU（28 S）擴增引物為LRust1R（TAAGACCTCAAATCAGGT）和LR6（CGCCAGTTCTGCTTACC）。25 μL PCR反應體系：12.5 μL 2×PCR Mix（北京擎科新業(yè)生物技術公司）；各1.0 μL上下游引物（25 pmol·L^-1；模板DNA （30 μg·L^-1）1.0 μL；雙蒸水補足至25 μL。PCR 反應程序：95℃，4 min；95℃，30 s，50～52℃，45 min，72℃，2 min，30個循環(huán)；72℃，10 min。用0.8%的瓊脂糖凝膠電泳檢測產物，PCR擴增產物純化后由北京擎科新業(yè)生物技術公司進行雙向測序。使用軟件MAFFT對正反向序列進行拼接，拼接序列用MEGA V.6.0.6軟件進行校正。使用PAUP*v.4.0alpha軟件構建系統(tǒng)發(fā)育樹，采用啟發(fā)式算法（heuristic searches）進行運算，運算重復1000次^［23-24］。銹菌系統(tǒng)發(fā)育樹以玉米瘤黑粉病菌（Ustilago maydis）作為外群。參照菌株序列下載自NCBI數(shù)據(jù)（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）。

1.4 銹菌地理分布分析

1.4.1 出現(xiàn)頻次 銹菌發(fā)生縣域數(shù)和調查縣域數(shù)之間比值。

1.4.2 相對多度（P_i）

P_i=N_i/N

式中，N為銹菌分布樣地總數(shù)，N_i為第i種銹菌分布樣地總數(shù)。

1.4.3 生態(tài)位測定 采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度^［25］，測定公式：

B=—∑ （P_i lnP_i）

式中，B為生態(tài)位寬度，P_i為i種銹菌發(fā)生樣地比例。

2 結果與分析

2.1 不同草地植物銹病發(fā)生特征

青海天然草地植物銹病危害葉片、葉柄和莖，但主要危害葉片，多數(shù)植物葉片正反面均可發(fā)病。初生淡黃色至黃褐色病斑，病斑擴展后葉背面隆起，即夏孢子堆，表皮破裂后散出淡黃色至黃褐色粉末，即夏孢子，部分夏孢子散生，裸露。生育后期夏孢子堆周圍形成褐色至黑色隆起的冬孢子堆，部分冬孢子散生或聚生（圖2）。

2.2 植物病原菌形態(tài)學鑒定

對采集到的25種發(fā)病植物銹菌進行顯微形態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)金露梅、珠芽蓼、蒲公英、垂穗披堿草、秦艽、小大黃、黃纓菊和鹽爪爪銹病病菌屬于柄銹菌屬（Puccinia），該屬銹菌夏孢子單胞、球形、淺黃褐色，冬孢子雙胞、分割處縊縮、褐色、棍棒形、有短柄。黃花棘豆銹病病菌屬于單胞銹菌屬（Uromyces），冬孢子圓形、深褐色、表面有微刺，性孢子短棍棒形，淺黃褐色。翻白委陵菜銹病病菌屬于多胞銹菌屬（Phragmidium），該屬銹菌夏孢子單胞、圓形、黃褐色，冬孢子具2～5個隔膜，分割處縊縮、深褐色（圖3）。

2.3 基于rDNA-ITS序列的分子鑒定結果

通過銹菌形態(tài)觀察后，對13種寄主來源的銹菌進行rDNA-ITS序列擴增分析，將所測得菌株的rDNA-ITS序列在GenBank中與已知的rDNA-ITS序列進行BLASTs相似性比較分析，以已在NCBI公布rDNA-ITS序列的9株菌株作為參考菌株，構建系統(tǒng)發(fā)育樹，以確定菌株的分類地位。從系統(tǒng)發(fā)育樹可以看出（圖4），菌株以≥84%的支持率被分為9個分支。2株翻白委陵菜銹病病菌與委陵菜多胞銹菌（Phragmidium potentillae）聚為1個分支；3株黃花棘豆銹病病菌與蠶豆單胞銹菌（Uromyces viciae-fabae）聚為1個分支；3株珠芽蓼銹病病菌與科馬羅夫柄銹菌（Puccinia komarovii）聚為1支；2株小大黃銹病病菌與銀色柄銹菌（Puccinia argentata）聚為1支；垂穗披堿草和早熟禾銹病病菌與小麥葉銹菌（Puccinia triticina）聚為1支；鹽爪爪銹病病菌與Puccinia atra聚為1支；細蠅子草和鋸葉風毛菊銹病病菌與梨銹病菌（Puccinia caricis）聚為1支；蒲公英銹病病菌與堇菜柄銹菌（Puccinia violae）聚為1個分支；秦艽、兔耳草和美麗風毛菊銹病病菌與蒼耳柄銹菌（Puccinia arenariae）聚為1個分支。

對12種寄主來源的銹菌進行核糖體大亞基LSU序列擴增分析，選取9個代表菌株構建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖5），發(fā)現(xiàn)翻白委陵菜、黃花棘豆、珠芽蓼、小大黃、垂穗披堿草、早熟禾、鹽爪爪、細蠅子草、鋸葉風毛菊、蒲公英、秦艽和兔耳草銹病病菌的拓撲結構與rDNA-ITS序列構建的系統(tǒng)發(fā)育樹一致。

2.4 天然草地植物銹病分布特征

通過調查發(fā)現(xiàn)，青海省天然草地25種植物上有銹病發(fā)生，在調查的12個縣（市、區(qū)）中10個縣域有銹病分布，占調查縣域的83.33%（見表2）。銹病分布區(qū)域依次為：祁連縣13種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的52.00%；門源縣12種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的48.00%；稱多縣10種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的40.00%；剛察縣9種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的36.00%；玉樹市8種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的32.00%；興?？h、天峻縣6種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的24.00%；曲麻萊縣5種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的20.00%；治多縣、互助縣1種植物上發(fā)病，占發(fā)病植物的3.85%。25種寄主植物銹病發(fā)病縣域依次為翻白委陵菜銹病發(fā)生最廣，在9個縣（市）有分布；垂穗披堿草銹病在7個縣（市）有分布；珠芽蓼銹病在6個縣（市）有分布；秦艽、早熟禾、黃花棘豆、美麗風毛菊銹病在5個縣（市）有分布；其他寄主銹病在4個及以下縣（市）分布。

2.5 天然草地植物銹菌群落特征

由表3可見，從發(fā)生頻次可以看出，委陵菜多胞銹菌在調查縣域中發(fā)生頻次最高，為75.00%；其次為科馬羅夫柄銹菌、小麥葉銹菌、蒼耳柄銹菌，發(fā)生頻次均為50.00%；Puccinia atra發(fā)生頻次最低，為8.33%。從相對多度分析，蒼耳柄銹菌在銹菌分布樣地中相對多度最大，為0.218，其次為委陵菜多胞銹菌，為0.200，蠶豆單孢銹菌和小麥葉銹菌均為0.136，Puccinia atra相對多度最小，為0.009。根據(jù)生態(tài)位寬度理論，生態(tài)位寬度值可以反映病原菌對環(huán)境需求的?；潭?，蒼耳柄銹菌、委陵菜多胞銹菌生態(tài)位寬度大于0.3，對環(huán)境適應能力較強，具有較強的競爭力和生存能力，適于在大多數(shù)生境中生存，在24和22個調查樣地分布，屬于較廣適應物種；其次是蠶豆單孢銹菌、科馬羅夫柄銹菌、小麥葉銹菌、梨銹病菌、堇菜柄銹菌，生態(tài)位寬度在0.218～0.272之間，對環(huán)境適應能力較強，在10～15個調查樣地分布；Puccinia atra生態(tài)位寬度最小，為0.043，對環(huán)境適應能力較弱，僅在1個調查樣地有分布，屬于狹適性物種。

3 討論

草地植物病害是影響草地生產力的主要限制因素之一，會降低牧草產量和品質，縮短草地壽命，嚴重制約畜牧業(yè)發(fā)展。目前，我國已在20科336屬1436種植物上發(fā)現(xiàn)了5155種真菌病害"，不及總數(shù)的20%，仍有大量的牧草病害尚未被發(fā)現(xiàn)，牧草病害調查任務依然艱巨，且現(xiàn)有研究多集中于栽培草地的病害，對天然草地生態(tài)系統(tǒng)中病原真菌研究較少^［5-6］。本文基于青海省重要生態(tài)保護地位和豐富天然草地資源考慮，采用路線調查法，研究了青海部分天然草地病害種類。從調查鑒定結果來看，青海天然草地主要病害為銹病，海東地區(qū)零星發(fā)生葉斑病，因此，文中重點對青海天然草地銹病進行了分析。侯天爵在高寒草原區(qū)、典型草原區(qū)、荒漠（化）草原區(qū)、青甘高山草原區(qū)草地病害調查中，均發(fā)現(xiàn)了銹病^［26］。蔡明等在云南主要牧草病害調查中發(fā)現(xiàn)白粉病和銹病是豆科牧草的主要病害^［27］。張蓉鑒定出甘南高寒草地銹病11種，黑粉病11種，白銹病2種，葉斑病9種，危害最為嚴重的是銹病和黑粉病^［28］。以上文獻報道部分區(qū)域在緯度、海拔上和青海草地分布具有一定相似性，這與此次調查得出青海天然草地銹病為主要病害的結論相吻合。同時，也進一步明確了銹病是青海草地生態(tài)保護和畜牧業(yè)發(fā)展的主要潛在威脅因素。石欣隆等研究發(fā)現(xiàn)，在10～28℃范圍內，花生夏孢子的萌發(fā)率隨溫度升高而增高^［29］，在后續(xù)研究中，可通過模擬增溫試驗，探索氣候變暖與天然草地銹菌孢子萌發(fā)和侵染之間的關系，以明確氣候變暖對銹病發(fā)生流行的影響。

從病害分布區(qū)域來看，祁連縣銹病發(fā)病植物種類最多，為15種，其次為門源縣、剛察縣和玉樹市等。這可能與調查樣地所在區(qū)域氣候條件和植被多樣性有關，祁連縣調查樣地海拔在3000～3500 m，氣候相對溫潤，有利于銹菌孢子萌發(fā)和侵染^［30］，因此發(fā)病植物種類相對較多。侯天爵在苜蓿銹病地理分布調查中發(fā)現(xiàn)，苜蓿銹病主要發(fā)生的地理區(qū)域緯度為30°～45°，在此地理區(qū)域內，苜蓿銹病發(fā)生與否，或發(fā)病輕重又受海拔高度、氣溫和濕度等地理氣候因素影響^［31］。海東地區(qū)設置的8個調查點中，僅在互助縣1種植物上有銹病發(fā)生。這可能與兩個因素有關：一是海東地區(qū)海拔相對較低，降水少有關；二是該區(qū)域以發(fā)展種植業(yè)為主，草地生態(tài)系統(tǒng)趨于自然生態(tài)系統(tǒng)，病原微生物分布少，危害輕。侯天爵在內蒙甘肅寧夏禾本科牧草病害調查報告中指出，垂穗披堿草、早熟禾銹病在高山草地培育改良前未發(fā)現(xiàn)或很少發(fā)生^［32］，此次調查禾本科牧草中僅在有垂穗披堿草、賴草、早熟禾3種禾本科牧草發(fā)生銹病，這可能與調查草地為天然草地，人類活動影響相對較小和物種多樣，阻滯銹菌傳播有關。此外，調查顯示，黃花棘豆、狼毒、秦艽等3種毒雜草上均有銹病發(fā)生，毒雜草的大量生長不僅侵占吞并了大量的優(yōu)質牧草，而且家畜誤食后常引起中毒，甚至死亡，給畜牧業(yè)生產造成巨大損失^［33］。湯濤研究發(fā)現(xiàn)，黃花棘豆感染銹病后，莢數(shù)和莢內種子數(shù)少于健康株，種子千粒重、發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著低于健康種子^［34］；姚拓等研究發(fā)現(xiàn)，在人工接種銹菌情況下，銹菌對狼毒種群數(shù)量具有明顯的控制作用^［35］，以上研究表明，銹菌是草地毒雜草的有效生防菌，利用銹菌侵染毒雜草進行生物除草是未來天然草地毒雜草生物防治的一個研究方向。

文中對采集到的部分銹菌孢子進行了顯微形態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)銹菌主要有柄銹菌屬、多胞銹菌屬和單胞銹菌屬3個屬，但由于采集時間和生長季限制，部分銹菌未采集到冬孢子，對形態(tài)學鑒定帶來了一定困難，僅在屬水平上進行了鑒定。盡管真菌生態(tài)位的研究較昆蟲和其他動物生態(tài)位研究要復雜^［36］，但在銹菌地理分布研究中，本文參考蘆光新等人在不同類型草地土壤可培養(yǎng)纖維素分解真菌群落研究中的方法^［37］，對9種銹菌生態(tài)位寬度比較發(fā)現(xiàn)，蒼耳柄銹菌、委陵菜多胞銹菌生態(tài)位寬度大于0.3，對環(huán)境適應能力較強，具有較強的競爭力和生存能力，適于在大多數(shù)生境中生存，這與其寄主銹病分布縣域較多相互印證，進一步說明生態(tài)位寬度理論在病原菌分布區(qū)域分析中的合理性。本文首次對青海天然草地病害進行了大尺度調查研究，明確了青海天然草地主要病害為銹病，并對其種類和地理分布進行了探索研究，但在調查過程中僅收集到銹菌生活史中某一階段孢子，未能對其完整生活史進行研究，此外，銹菌侵染流行受氣候因素影響較大，在不同生長季和氣候條件下，銹病發(fā)生寄主和分布區(qū)域可能與此次研究結果有所出入。因此，在未來研究中，可對天然草地銹病發(fā)生較普遍區(qū)域進行連續(xù)多年定點調查研究。

4 結論

2022—2023年，通過實地調查發(fā)現(xiàn)，銹病在青海天然草地普遍發(fā)生；祁連縣、門源縣為重點發(fā)生區(qū)域，翻白委陵菜、垂穗披堿草、珠芽蓼為主要寄主；委陵菜多胞銹菌在調查縣域中發(fā)生頻次最高，蒼耳柄銹、委陵菜多胞銹菌生態(tài)位寬度大于0.3，對環(huán)境適應能力較強。本研究對采集到的銹病病原菌進行初步鑒定，為后續(xù)開展病害防治和監(jiān)測預報及人工草地建設和抗病品種選育提供了理論基礎。

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（責任編輯""閔芝智）

引用格式：鄭開福， 嚴虎， 祁鶴興，"等.青海天然草地植物銹病種類及地理分布研究[J].草地學報，2025，33（3）：839-849

Citation：ZHENG Kai-fu， YAN Hu， QI He-xing， et al.Species and Geographical Distribution of Plant Rust in Natural Grassland of Qinghai Province[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：839-849

基金項目：國家自然科學基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金項目“根際合成菌群促進柴達木盆地鹽堿地植被恢復的過程、機制和方法研究”（U23A2043）；青海省科技廳重點研發(fā)與轉化計劃“禾/豆混播的微生物及菌肥研發(fā)”項目（2022-SF-147）；2022年中央財政林業(yè)和草原生態(tài)保護恢復資金項目“青海省牧草病害種類及分布調查”資助

作者簡介：鄭開福（1986-），男，漢族，甘肅武威人，博士研究生，主要從事草地生態(tài)與環(huán)境保護研究，E-mail：zhengkf@qhu.edu.cn；"*通信作者Author for correspondence，E-mail：lugx74@qq.com