摘要：本試驗選取豫西黃土區(qū)蘋果園，探究自然生草對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及代謝足跡的影響，為果園的可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。本試驗于2015年建植的‘富士’蘋果（Malus domestica）園開展，以行間覆蓋黑麥草為對照，行間自然生草為處理。結(jié)果表明：與人工生草果園相比，自然生草的蘋果園土壤線蟲總豐度顯著提高了105.15%；食細(xì)菌線蟲相對豐度和食真菌線蟲相對豐度分別顯著提高了54.36%和96.62%；但是植食性線蟲相對豐度、捕/雜食線蟲相對豐度分別顯著降低67.23%和68.80%。自然生草顯著提高了土壤線蟲群落碳代謝足跡。土壤pH值、土壤微生物生物量碳氮含量、變形菌門相對豐度、雜類草比例是影響土壤線蟲屬水平群落組成的主要因素（Plt;0.05）。研究表明：相比人工草地模式，自然生草模式有助于維持較高的線蟲總豐度及食微線蟲相對豐度，提高線蟲群落碳代謝足跡，促進土壤養(yǎng)分循環(huán)利用，為果樹提供健康良好的生長環(huán)境。

關(guān)鍵詞：土壤線蟲；自然生草；代謝足跡；蘋果園；黃土高原

中圖分類號：S154.386 """""""文獻標(biāo)識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0798-08

Effects of Natural Grass Coverage on Soil Nematode Communities and Structure in Apple Orchards on the Loess Plateau in Western Henan Province

HE Yu-xuan¹，"ZHANG Yu-hang²，"ZHANG Ruo-bing¹，"JIA Ying-xin¹，"XIE Min-shan¹，"LI Jiang-yan¹，"WANG Yi-bo³，"LI Xiao-min³，"LI Shang-bin¹，"QIU Lin^4，5，"FENG Wan-fu^4，5，"MIAO Yuan^1，6，"WANG Dong^1，6*

（1.School of Life Sciences，"Henan University，"Kaifeng，"Henan Province 475004，"China；"2.University of Manchester，"Manchester，"M139PL，"England；"3.The Characteristic Agricultural Development Center，"Lingbao County，"Sanmenxia，"Henan Province 472500，"China；"4.The Forest Science Research Institute of Xinyang，"Xinyang，"Henan Province 464031，China；"5.Henan Jigongshan Forest Ecosystem National Observation and Research Station，"Xinyang，"Henan Province 464031，China；"6.Xiaoqinling Ecological Restoration Field Observation and Research Station of the Yellow River Basin，"Henan University，"Kaifeng，"Henan Province 475004，"China）

Abstract：This study was conducted in an apple orchard to explore the effects of natural grass on soil nematode community，"aiming to provide a scientific basis for sustainable orchard management on the Loess Plateau in Western Henan Province. The apple variety used in the experiment was ‘Fuji’"（Malus domestica"‘Fuji’），"planted in 2015. The control featured inter-row artificial grass with ryegrass，"while the treatment group featured natural grass in the inter-rows. The results indicated that natural grass significantly increased total nematode abundance by 105.15% compared to that of the artificial grass. Additionally，"natural grass notably increased the relative abundances of bacterial-feeders and fungal-feeders by 54.36% and 96.62%，"respectively. Conversely，"natural grass notably reduced the relative abundances of plant-feeders and omnivores-predators by 67.23% and 68.80%，"respectively. Natural grass also considerably enhanced the carbon metabolic footprint of the nematode community. Forbs proportions，"soil microbial biomass carbon and nitrogen contents，"soil pH，"and the relative abundance of Proteobacteria wer main factors that significantly affected soil nematode community composition （Plt;0.05）. This study suggests that natural grass is beneficial for maintaining higher total nematode abundance and relative abundances of bacterial-feeders and fungal-feeders，"increasing the carbon metabolic footprint of the nematode community，"promoting the recycling of soil nutrients，"and providing a healthier growth environment for fruit trees.

Key words：Soil nematodes；Apple orchard；Metabolic footprint；Natural grass；The Loess Plateau

土壤線蟲是線蟲門（Nematoda）下的微小無脊椎生物，主要棲息于土壤中，體長多在0.2 mm到2 mm之間。根據(jù)取食習(xí)性，土壤線蟲可以分為四個營養(yǎng)類群：食細(xì)菌型（Bacterial-feeders）、食真菌型（Fungal-feeders）、植食性寄生型（Plant-parasites）以及捕/雜食型（Omnivores and predators）^［1］。土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著不可或缺的角色，在物質(zhì)分解、植物營養(yǎng)元素礦化等關(guān)鍵生態(tài)過程中起著樞紐作用^［2］，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分^［3-5］。土壤線蟲通過直接攝食植物根系和死亡植物殘體，以及間接改變微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的方式，顯著影響碳循環(huán)及土壤生態(tài)系統(tǒng)功能^［6］。土壤線蟲作為土壤生物中的關(guān)鍵成員，對土地利用和生境變化表現(xiàn)出高度敏感性，因此經(jīng)常作為衡量土壤健康狀況和生態(tài)功能的重要參考指標(biāo)^［7］。土壤線蟲生態(tài)指數(shù)能反映線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能在受到干擾時的變化情況，可用于揭示土壤物質(zhì)流動特征^［3］。此外，線蟲代謝足跡有效指示土壤食物網(wǎng)碳代謝過程及能量流動，為評估線蟲對生態(tài)系統(tǒng)的貢獻提供了有效方法^［8］。

蘋果是中國重要的水果作物之一，其種植面積約為2×10⁶"hm²，位居全國第二^［9］。適宜的果園管理方式能提升土壤保水能力與肥力，促進有益微生物活動，優(yōu)化光環(huán)境，并增強對雜草病蟲害的抵抗力，提高果園的生物多樣性和果實品質(zhì)^［10-11］。矮砧密植果園利用果樹行間生草，可以有效控制雜草生長、改善土壤微生物群落多樣性和豐富度，同時防止養(yǎng)分流失、提升土壤有機質(zhì)，從而促進果樹生長并改善果實品質(zhì)^［12］。人工種植覆蓋作物是現(xiàn)代果園主要的管理方式，其中黑麥草等抗侵蝕能力較強的禾本科作物是常見的生草物種^［13-15］。行間自然生草也是現(xiàn)代果園主要的管理方式，自然生草具有豐富的生物多樣性，能顯著提高有機質(zhì)、全氮和水溶性鈣的含量，同時增加果實可溶性固形物含量^［16］。土壤微生物群落中，變形菌門是分布最廣泛的類群之一，因具備固氮功能使得它們在促進土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用^［17-18］。當(dāng)前關(guān)于果園生草對土壤線蟲群落的影響研究集中在不同人工生草物種處理^［19］，而關(guān)于具有豐富植物多樣性的自然生草處理對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響機制尚不明確，缺乏從土壤線蟲角度對現(xiàn)代果園生草制度管理的評價。豫西黃土高原自1921年引進蘋果種植以來，已有百年之久，種植面積大，產(chǎn)量占全國較高比例^［20］。因此，在豫西黃土高原地區(qū)探究自然生草對蘋果園土壤線蟲群落及代謝足跡的影響，可為果園管理策略提供科學(xué)指導(dǎo)和理論基礎(chǔ)，從而為可持續(xù)農(nóng)業(yè)實踐提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

供試果園位于河南省靈寶市寺河鄉(xiāng)（34°42′N，111°11′E），處于豫西黃土高原地區(qū)，降水主要集中在每年7-10月，年平均降水量約為620.4 mm，年平均氣溫約為13.3 ^oC，氣候條件較為適宜，季節(jié)變化明顯，具有暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征。試驗地土壤屬黃褐土類型，具有深厚的土層和較高的肥力。該地區(qū)土壤全磷含量約為0.59～0.72 g·kg^-1，全氮含量約為0.83～0.88 g·kg^-1，有機碳含量約為7.70～7.89 g·kg^-1，容重約為1.33～1.41 g·cm^-3。果園種植蘋果為‘富士’蘋果（Malus domestica"‘Fuji’），于2015年栽植，行間距為4 m，株間距為1.5 m。

1.2 試驗處理

本試驗以果園行間覆蓋黑麥草（Lolium perenne"L.）為對照，以自然生草（Natural grass）為處理。自然生草處理主要植物包括為風(fēng)毛菊（Saussurea DC.）、狗尾草（Setaria viridis"（L.））、蒲公英（Taraxacum"F. H.Wigg.）、花葉滇苦菜［Sonchus asper"（L.）］、野苜蓿（Medicago falcata"L.）。人工生草及自然生草處理的果園為同年建植果園，每年均刈割4次，施肥、澆水等管理措施一致。人工生草于2015年播種，采用行間撒播方式，帶寬2 m。在人工生草及自然生草果園中，各隨機選取5個行間設(shè)置大小為4 m × 25 m的研究區(qū)。各試驗區(qū)內(nèi)植被生長狀況一致，每個實驗區(qū)隨機選擇1個樣方，大小為0.5 m×0.5 m。

1.3 土壤樣品采集

土壤樣品于2022年9月下旬第4次刈割前采集。使用土鉆（直徑7 cm）在每個樣方利用五點取樣法采集0～20 cm的表層土壤，并將其混合均勻，過2 mm土壤篩后分為三份裝入無菌袋，分別用于微生物群落分析、土壤理化性質(zhì)分析和線蟲鑒定。

1.4 樣本測定方法

1.4.1 土壤理化生性質(zhì)的測定 土壤可溶性有機碳含量（Dissolved organic carbon content，DOC）采用TOC分析儀（vario TOC，"Elementar，Germany）測定；土壤速效氮含量（Available nitrogen content，"AN）采用全自動化學(xué)分析儀（Smartchem 200）測定；土壤含水量（Soil water content，SWC）采用烘干法測定；土壤pH值采用pH計（Mettler Toledo FE28-Standard pH Meter）測定；土壤微生物生物量碳/氮含量（Microbial biomass carbon/nitrogen，MBC/MBN）采用氯仿熏蒸法測定；變形菌門相對豐度由上海派森諾生物科技有限公司利用高通量測序技術(shù)測定。

1.4.2 土壤線蟲的鑒定 采用改良貝爾曼漏斗法^［21］從50 g新鮮土壤樣品中分離線蟲，并用三乙醇胺-福爾馬林液固定。線蟲總數(shù)使用光學(xué)顯微鏡直接計數(shù)，屬水平鑒定依據(jù)《中國土壤動物圖鑒》^［22］，每個樣本隨機選取100條鑒定，不足100條則全部鑒定。

根據(jù)形態(tài)特征與食性將土壤線蟲分為食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲、植食性線蟲、捕/雜食線蟲^［1］。土壤線蟲根據(jù)其生命周期特征被歸類為5個不同的生態(tài)策略組，通過c-p值（1～5）標(biāo)識。低c-p值傾向于r-對策，高c-p值傾向于k-對策^［23］。

1.5 線蟲生態(tài)指數(shù)計算

土壤線蟲總豐度：每100 g干土中線蟲的總數(shù)，使用土壤線蟲計數(shù)結(jié)果及土壤含水量計算。

多樣性指數(shù)^［24］（Shannon-Weiner index，"H′）：

其中P_i為營養(yǎng)類群“i”的土壤線蟲的相對豐度。

均勻度指數(shù)^［25］"（Evenness index，"J′）：

其中S為樣品中所有土壤線蟲類群數(shù)。

豐富度指數(shù)^［26］（Species richness index，"SRI）：

其中N為所鑒定的線蟲數(shù)目。

線蟲通道比^［27］（Nematode channel ratio，"NCR）：

其中Ba和Fu分別代表食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲豐度。

瓦斯樂斯卡指數(shù)^［27］（Wasilewska index，WI）：

其中Ba代表食細(xì)菌性線蟲豐度，Fu代表食真菌性線蟲豐度，Pp代表植食性線蟲豐度。

結(jié)構(gòu)指數(shù)^［28］（Structure index，SI）：

富集指數(shù)^［28］（Enrichment index，"EI）：

其中b，e和s分別代表食物網(wǎng)中的基底成員、富集成分和架構(gòu)成分，，，，k為各類群所對應(yīng)的加權(quán)數(shù)，n為各類群的相對多度。

Nemaplex（http：//nemaplex.ucdavis.edu/）記錄了多種線蟲的生物量（鮮重，W）^［8］。

線蟲代謝足跡^［8］（Nematode metabolic footprints，NMF）：

其中為t類線蟲生物量（鮮重）；為t類線蟲的c-p值；為t類線蟲個體數(shù)。

c-p值較低（1～2）一類線蟲的代謝足跡為富集足跡（Enrichment footprint，F_e）；c-p值較高（3～5）一類線蟲的代謝足跡為結(jié)構(gòu)足跡（Structure footprint，F_s）；F_e和F_s圈定區(qū)域的總和即為功能足跡（Functional metabolic footprint，FMF）^{［8，"29］}，其公式如下：

以點為中心，根據(jù)F_e和F_s計算4個坐標(biāo)并繪制在坐標(biāo)系中：、、和，k為轉(zhuǎn)換常數(shù)^［8］。四個坐標(biāo)點圈定的菱形面積代表線蟲的功能足跡相對大小^［8］。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究中統(tǒng)計分析均使用R軟件（version 4.3.2）。使用stats包中aov函數(shù)進行單因素方差分析（One-way ANOVA analysis），檢驗兩種生草方式土壤線蟲豐度、土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)指數(shù)以及各營養(yǎng)類群代謝足跡是否存在顯著差異；不同處理間的差異通過agricolae包中的LSD.test函數(shù)進行最小顯著差異（Least Significant Difference，"LSD）檢驗；使用vegan包中的rda函數(shù)以土壤理化因子為解釋變量，以土壤線蟲群落組成為響應(yīng)變量進行冗余分析（Redundancy analysis，"RDA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 生草方式對土壤線蟲豐度的影響

果園內(nèi)采用不同生草方式對土壤線蟲豐度有顯著影響（表1，圖1）。相較于人工生草，自然生草使線蟲總豐度顯著提高了105.15%，其中食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲相對豐度分別顯著提高54.36%和96.62%，植食性線蟲和捕/雜食線蟲相對豐度分別顯著降低67.23%和68.80%（Plt;0.05）。

2.2 生草方式對土壤線蟲生態(tài)學(xué)指數(shù)的影響

生草方式對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響（表1，圖2）。相較于人工生草，自然生草處理土壤線蟲多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和瓦斯樂斯卡指數(shù)分別顯著提高8.56%，15.48%和244.07%，富集指數(shù)顯著降低17.82%（Plt;0.05）。

2.3 生草方式對土壤線蟲碳代謝足跡的影響

相比于人工生草，自然生草的線蟲復(fù)合代謝足跡、食細(xì)菌線蟲代謝足跡、食真菌線蟲代謝足跡和捕/雜食線蟲代謝足跡顯著提高160.98%，142.77%，369.23%和161.78%，富集足跡和結(jié)構(gòu)足跡分別顯著提高103.48%和219.38%（Plt;0.05，表1，圖3，圖4）。土壤線蟲區(qū)系分析表明（圖5），自然生草處理下土壤線蟲功能足跡（菱形面積）大于人工生草。

2.4 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性

冗余分析結(jié)果顯示自然生草與人工生草果園土壤線蟲屬水平群落組成與土壤性質(zhì)、微生物群落及植物群落有較強相關(guān)性（圖6）。兩軸共解釋了線蟲群落結(jié)構(gòu)變異的80.76%，其中軸一解釋量為70.28%，軸二解釋量為10.48%。土壤pH值、微生物生物量碳氮含量、雜類草比例、變形菌門相對豐度顯著影響土壤線蟲群落組成。

3 討論

生草方式顯著改變了果園土壤線蟲豐度及群落結(jié)構(gòu)。土壤食細(xì)菌線蟲取食植物根際細(xì)菌，并在滿足自身營養(yǎng)需求的基礎(chǔ)上，將過量的氮以NH₄⁺-N的形式排出體外^［30］，局部的高水平氮含量有助于植物側(cè)根生長^［31］。食真菌線蟲通過捕食植物病原真菌，提供生物控制并釋放氮素，提高土壤養(yǎng)分，減輕病原真菌對植物的傷害，促進植物生長^［32］。具有更高植物多樣性的自然生草處理顯著提高了果園土壤食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲的相對豐度，促進了土壤養(yǎng)分循環(huán)。高密度的植食性線蟲會損傷植物根系，降低植物的營養(yǎng)吸收，影響其根系固定，部分植食性線蟲甚至?xí)鞑ゲ『τ绊懼参锝】瞪L^［33］。與人工生草相比，自然生草顯著降低了果園植食性線蟲的相對豐度，抑制了對果樹根系的損傷，有利于改善土壤微生物生態(tài)。張曉飛等^［33］的研究在梨園中發(fā)現(xiàn)自然生草可提高土壤中食細(xì)菌線蟲比例，同時降低植食性線蟲比例。包涵等^［19］人的研究發(fā)現(xiàn)影響蘋果園土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子包括變形菌門相對豐度、土壤微生物生物量碳含量，本研究得出相似結(jié)果。變形菌門是微生物群落中分布最為廣泛的類群之一，其豐度變化在一定程度上可反映土壤微生物豐度的變化^［18］。具有豐富植物多樣性的自然生草處理通過提高微生物豐度，促進土壤養(yǎng)分循環(huán)，提高土壤氮磷的可用性，從而影響土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)^［34］。本研究在豫西黃土區(qū)蘋果園中得出相似結(jié)果，進一步證實自然生草模式有利于土壤養(yǎng)分積累和蘋果樹根系生長，為蘋果樹提供優(yōu)良的生長環(huán)境。

土壤線蟲的生態(tài)學(xué)指數(shù)反映了土壤食物網(wǎng)的循環(huán)路徑和穩(wěn)定性^{［23-24，28］}，常用于綜合評價土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況^［35］。本研究中，自然生草模式下土壤線蟲的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著高于人工生草，說明自然生草有利于土壤線蟲多樣性維持。瓦斯樂斯卡指數(shù)是衡量土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康程度和食物網(wǎng)分解途徑的一個重要指標(biāo)，其值超過1時，值越高表明土壤健康水平越高^{［27，"36］}。本研究中，自然生草和人工生草的瓦斯樂斯卡指數(shù)均大于1，但自然生草的瓦斯樂斯卡指數(shù)顯著高于人工生草，表明自然生草更有助于促進土壤健康，這與張曉飛等^［33］的研究中自然生草可顯著提高土壤線蟲瓦斯樂斯卡指數(shù)的結(jié)果一致。線蟲通道比是評估土壤腐殖質(zhì)食物網(wǎng)中有機物分解途徑的指標(biāo)^［27］。本研究中，自然生草和人工生草的線蟲通道比值均在0.65～0.76之間，高于0.5，表明兩種生草模式下，土壤食物網(wǎng)以食細(xì)菌通道為主。

土壤線蟲的代謝足跡是評估其生態(tài)系統(tǒng)功能及代謝活動的關(guān)鍵指標(biāo)，能夠有效反映土壤食物網(wǎng)的能量流動情況，用于評價食物網(wǎng)中的資源利用效率和狀況^{［8，"37］}。在本研究中，自然生草的線蟲復(fù)合代謝足跡顯著高于人工生草。這可能是因為在自然生草下，植物多樣性更高，導(dǎo)致輸入土壤的有機質(zhì)種類更加豐富。這種多樣性的增長刺激了被捕食者代謝活動，進而提高了捕食者的資源可用性，有助于保持生態(tài)系統(tǒng)的代謝穩(wěn)定^{［8，"29］}。

富集足跡反映的是較低營養(yǎng)級線蟲的碳代謝過程，是用于評價土壤中可利用資源進入土壤食物網(wǎng)的指標(biāo)^［38］，結(jié)構(gòu)足跡反映的是較高營養(yǎng)級線蟲的代謝活動和資源輸出^［8］。蘋果園自然生草模式下，土壤線蟲富集足跡和結(jié)構(gòu)足跡顯著高于人工生草。表明自然生草可增加土壤食物網(wǎng)中資源輸入^［8］，進而引起上行效應(yīng)^{［29，39］}，促使能量在捕食者與被捕食者之間流動，從而提高較高營養(yǎng)級線蟲的代謝活動，顯著提升土壤食物網(wǎng)的穩(wěn)定性^［8］。功能足跡是衡量土壤食物網(wǎng)中調(diào)控和維持代謝平衡能力的一個重要指標(biāo)，通過反映土壤線蟲對資源分配的響應(yīng)，表征線蟲對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的貢獻^［8］。線蟲區(qū)系分析四邊形的面積反映了功能足跡的相對大小。自然生草模式下線蟲群落的功能足跡顯著高于人工生草，表明自然生草顯著提高能量利用效率，改善土壤生態(tài)服務(wù)功能^［40］，促進土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。

4 結(jié)論

豫西黃土區(qū)蘋果園不同生草模式對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了顯著影響。相比于人工生草，自然生草模式下土壤線蟲總豐度和碳代謝足跡顯著提高，而不利于植物生長的植食性線蟲相對豐度降低。這些變化表明，自然生草模式有助于維持較高的食微線蟲相對豐度，促進土壤養(yǎng)分循環(huán)，為果樹提供健康良好的生長環(huán)境。進一步分析發(fā)現(xiàn)自然生草與人工生草土壤線蟲群落組成存在顯著差異，影響土壤線蟲群落組成的主要環(huán)境因子為土壤pH值、微生物生物量碳氮含量、雜類草比例、變形菌門相對豐度。

本研究從土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與組成的角度評價了果園行間人工生草與自然生草模式的差異，為果園合理的生草模式提供了科學(xué)依據(jù)。未來的研究可進一步深入探討覆蓋作物多樣性對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響機制，以及這些生草模式如何影響果園的生態(tài)功能和環(huán)境效益，從而為果園的可持續(xù)管理提供更深入的理解和指導(dǎo)。

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（責(zé)任編輯""劉婷婷）

引用格式：賀雨軒， 張鈺杭， 張若冰，"等.豫西黃土高原果園自然生草對土壤線蟲群落及結(jié)構(gòu)的影響[J].草地學(xué)報，2025，33（3）：798-805

Citation：HE Yu-xuan， ZHANG Yu-hang， ZHANG Ruo-bing， et al.Effects of Natural Grass Coverage on Soil Nematode Communities and Structure in Apple Orchards on the Loess Plateau in Western Henan Province[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：798-805

基金項目：國家自然科學(xué)基金面上項目（32371672）；河南省自然科學(xué)基金項目（242300421102）；河南科技智庫調(diào)研課題（HNKJZK-2024-57B）資助

作者簡介：賀雨軒（2003-），男，漢族，河南焦作人，本科生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，E-mail：heyuxuan@henu.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，"E-mail：wangdong19882005@163.com