摘要：本研究以黔中地區(qū)典型分布的馬尾松楓香針闊混交林、馬尾松甜櫧針闊混交林、馬尾松純林（對(duì)照）為群落調(diào)查對(duì)象，通過物種重要值、群落多樣性指數(shù)、區(qū)系分析、徑級(jí)分布和空間分布格局（角尺度、混交度和大小比數(shù)）等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，揭示亞熱帶山地天然次生馬尾松針闊葉混交林群落結(jié)構(gòu)、多樣性及空間分布特征。結(jié)果表明：調(diào)查共記錄灌喬木樹種63種，隸屬于30科40屬，屬水平上以溫帶分布區(qū)系為主；不同馬尾松針闊混交林群落灌喬木樹種重要值排序存在明顯差異，馬尾松楓香混交林樣地的喬木層物種豐富度最高，馬尾松甜櫧混交林樣地的灌木層物種豐富度最高；馬尾松的徑級(jí)分布呈衰退型，甜櫧和楓香的徑級(jí)分布則呈倒“J”型；馬尾松甜櫧混交林樣地呈聚集分布，馬尾松純林和馬尾松楓香混交林則呈隨機(jī)分布，馬尾松純林表現(xiàn)出極強(qiáng)度混交，馬尾松楓香混交林表現(xiàn)出強(qiáng)度混交，馬尾松甜櫧混交林表現(xiàn)出中度混交。黔中地區(qū)的天然次生馬尾松楓香針闊混交林和馬尾松甜櫧針闊混交林在樹種的組成、徑級(jí)特征、群落樹木種類的空間分布模式等各個(gè)方面都存在明顯差異，這說明不同馬尾松針闊混交林對(duì)群落組成結(jié)構(gòu)、功能和過程產(chǎn)生重要影響。該研究為管理者在馬尾松人工林混交化營建過程中的冠層樹種組成及其空間分布配置提供參考。

關(guān)鍵詞：混交林；馬尾松；多樣性；徑級(jí)分布；空間分布

中圖分類號(hào)：S757.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008－0457（2025）02－0087－06國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.02.013

森林植被的物種多樣性和空間分布格局能夠反映植物利用環(huán)境資源的狀況及種群在群落中的作用與地位[1]。林分樹種空間分布特征作為評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標(biāo)[2]，不僅反映植物如何利用環(huán)境資源以及它們?cè)谌郝渲械淖饔煤偷匚?，也是研究群落結(jié)構(gòu)、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要工具[3]。林分樹種的空間分布格局不僅因種而異，并且同一種在不同生長階段、不同生境條件下也有明顯的差異，林分樹種空間分布特征是時(shí)空尺度上生物與非生物因素及其交互作用結(jié)果的綜合體現(xiàn)[4]。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國南方地區(qū)的主要針葉樹種之一，是區(qū)域森林植被演替中的先鋒樹種和主要的荒山造林樹種[5]，在我國木材供應(yīng)和森林生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮等方面起到至關(guān)重要的作用[6]。貴州省森林資源豐富，主要的森林植被類型包括亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠針葉林、竹林等，其中馬尾松人工林所占比例較大，可達(dá)35%以上[7]。近年來，培育鄉(xiāng)土闊葉和針闊混交人工林可以在保護(hù)生物多樣性、改善生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生態(tài)功能等方面發(fā)揮著重要作用[8]，因此，將大面積的針葉人工純林改造成土壤固碳能力強(qiáng)、物種多樣性高的針闊混交林是目前林學(xué)、生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[9]。盡管馬尾松針闊混交林在生態(tài)效益、防護(hù)效益以及經(jīng)濟(jì)效益等方面明顯優(yōu)于馬尾松純林[10]，但目前針對(duì)區(qū)域內(nèi)大量分布的天然次生馬尾松針闊混交林的群落調(diào)查研究卻相對(duì)不足。因此，本研究旨在揭示黔中地區(qū)天然次生馬尾松針闊葉混交林群落結(jié)構(gòu)、多樣性和空間分布特征，以期為區(qū)域馬尾松針闊混交林的科學(xué)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省貴陽市開陽縣（東經(jīng)106°45′～107°17′，北緯26°48′～27°22′），海拔506～1702 m，屬北亞熱帶季風(fēng)性溫潤氣候，年均降雨量1258 mm，土壤類型以黃棕壤和黃壤為主。森林面積約為全縣面積的529%，地帶性植被類型為常綠闊葉落葉混交林，現(xiàn)存植被有馬尾松人工純林和馬尾松混交林，馬尾松針闊混交林的伴生樹種以杉木（Cunninghamia lanceolate）、水青岡（Fagus longipetiolata）、茅栗（Castanea seguinii）、楓香（Liquidambar formosana）較為常見[11]。

12樣地設(shè)置與群落調(diào)查

通過對(duì)開陽縣內(nèi)馬尾松林主要分布區(qū)域進(jìn)行廣泛的實(shí)地踏查，選取具有典型的馬尾松純林（Pm）、馬尾松楓香針闊混交林（Pm+Lf）和馬尾松甜櫧針闊混交林（Pm+Ce）3種群落類型樣地，每個(gè)樣地設(shè)置一個(gè)50 m×50 m的植物群落調(diào)查樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置5 m的緩沖帶，內(nèi)部設(shè)置16個(gè)10 m×10 m的網(wǎng)格單元樣方，對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的喬木進(jìn)行掛牌和每木檢尺調(diào)查，胸徑≥5 cm的木本植物記為喬木，胸徑＜5 cm的木本植物記為灌木[12]，記錄植物名、胸徑、樹高、冠幅等生長指標(biāo)。

13植物群落的物種重要值、多樣性指數(shù)和空間結(jié)構(gòu)指數(shù)重要值（IV）是表示某個(gè)物種在群落中的地位和作用的綜合指標(biāo)，代表了一個(gè)物種在整體生態(tài)系統(tǒng)里的角色和影響力，同時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的多元化也構(gòu)成了它的主要屬性，這體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)以及它們與外部環(huán)境的交互影響。混交度是指林內(nèi)與參照樹相隔最近的鄰木與非參照樹種林木個(gè)體所占的比例大小，表示各樹種在空間上的相互隔離的程度。大小比數(shù)指特征因子大于林內(nèi)參照樹的相鄰木占所有調(diào)查最近的相鄰木比例，相鄰木在參照樹周圍分布的均勻程度則以角尺度表示。角尺度指標(biāo)就是指當(dāng)任意的2株鄰接最近的相鄰木與參照樹構(gòu)成2個(gè)夾角中的小角α小于均勻分布時(shí)的最近相鄰木構(gòu)成的標(biāo)準(zhǔn)角α0的個(gè)數(shù)占考察林分內(nèi)的所有最近相鄰木的比例。重要值、多樣性指數(shù)、角尺度、大小比數(shù)和混交度的計(jì)算公式如下[1315]：

公式（1）中，相對(duì)顯著度=（樣方中該種個(gè)體胸徑面積和/樣方中全部個(gè)體胸徑面積總和）×100%；公式（2）中，S為調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種種類總數(shù)；公式（3）中，Pi為調(diào)查區(qū)域內(nèi)屬于第i種的個(gè)體比例，Pi=niN，ni為第i物種在樣本中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)，N=∑ni；公式（4）中，Hmax為多樣性指數(shù)的最大值，對(duì)于ShannonWeiner指數(shù)，Hmax=lnS，對(duì)于Simpson指數(shù)，Dmax=1－1S；公式（5）中，Mi為林木在林內(nèi)i點(diǎn)的混交度，n為與參照樹最近的相鄰木株數(shù)，vij表示相鄰木j的特征因子比參照樹i的大小；公式（6）中，Ui為林木在林內(nèi)i點(diǎn)的大小比數(shù)，kij表示相鄰木j的特征因子比參照樹i的大小，若相鄰木j較參照樹i大時(shí)kij=1，反之，kij=0；公式（7）中，Wi為林木在林內(nèi)第i點(diǎn)的角尺度，zij表示第j株相鄰木的α角比標(biāo)準(zhǔn)角大或小，小于標(biāo)準(zhǔn)角時(shí)，zij=1，大于標(biāo)準(zhǔn)角時(shí)，zij=0。

14數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

植物區(qū)系是植物類群長期受自然地理?xiàng)l件的綜合作用而演化的結(jié)果[16]。本研究依據(jù)吳征鎰[17]中國種子植物屬的分布區(qū)類型對(duì)樣地中記錄的灌木和喬木樹種的屬水平進(jìn)行植物區(qū)系劃分。采用Excel 2021對(duì)所記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和整理，運(yùn)用Past416c軟件進(jìn)行α多樣性指數(shù)的計(jì)算，利用R 412中的“l(fā)ength”工具包計(jì)算Jaccard相似性指數(shù)，并利用OmicShare Tools進(jìn)行PCoA排序分析，用SVMS軟件進(jìn)行角尺度、混交度、大小比數(shù)的計(jì)算，采用Excel 2021軟件進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

21不同馬尾松針闊混交林群落的物種多樣性與植物區(qū)系研究區(qū)植物樣方調(diào)查共記錄維管束植物63種，隸屬30科40屬。三個(gè)馬尾松群落的種子植物40屬的區(qū)系劃分為8個(gè)分布區(qū)類型（表1），溫帶分布類型總占比為525%，占比高于其他分布類型。其中北溫帶分布主要包括錐屬（Castanopsis）、栗屬（Castanea）、榛屬（Corylus）、松屬（Pinus）等16屬。其次為熱帶分布類型包括化香樹屬（Platycarya）、山礬屬（Symplocos）、柃屬（Eurya）等10屬，東亞與中國特有分布共有7屬。結(jié)果說明該區(qū)域馬尾松群落種子植物屬級(jí)區(qū)系地理分布具有多樣性。

22不同馬尾松針闊混交林群落α多樣性特征

物種多樣性指數(shù)是用來判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性指標(biāo)，不同馬尾松針闊混交林樣地各層Margalef物種豐富度指數(shù)、ShannonWiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)如表3所示。Pm+Lf樣地喬木層的植物種類最豐富且多樣性指數(shù)最高，Pm+Ce樣地灌木層物種最豐富且多樣性指數(shù)最高。Pm+Lf樣地灌木層均勻度指數(shù)最接近1，物種分布最均勻。群落總多樣性指數(shù)從大到小表現(xiàn)為Pm+Lf（240）、Pm（233）、Pm+Ce（214）。

214灌木層454227080

23不同馬尾松針闊混交林群落間的相似性分析

對(duì)各樣地的植物在BrayCurtis距離指數(shù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行排序分析，不同樣地之間組成的差異通過點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離反映。由圖1可知，第一軸的解釋率為4575%，第二軸的解釋率為2980%，總解釋率達(dá)到7555%。Pm+Lf與Pm+Ce樣地間物種組成相似性最高為中等。Pm和Pm+Ce物種組成差異最大相似性最小為極不相似。這與Jaccard相似性指數(shù)所反映的結(jié)果一致（表4）。

24不同馬尾松針闊混交林林木優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)與空間分布格局特征在相似立地條件和自然環(huán)境下的相同物種，其齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[18]，因此用徑級(jí)代替齡級(jí)。Pm樣地中馬尾松的種群結(jié)構(gòu)整體呈現(xiàn)“衰退型”，這表明馬尾松在群落演替過程中可能會(huì)失去其優(yōu)勢(shì)地位（圖2）。楓香和甜櫧種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)則呈倒“J”型，這樣的結(jié)構(gòu)有利于楓香和甜櫧種群數(shù)量的穩(wěn)定快速增長。

不同馬尾松群落類型樣地各林木大小比數(shù)Ui在不同等級(jí)的結(jié)構(gòu)單元上分布存在明顯差異（圖3）。在結(jié)構(gòu)單元中，包括優(yōu)勢(shì)樹、亞優(yōu)勢(shì)樹、中庸樹、劣態(tài)樹以及絕對(duì)劣態(tài)樹在內(nèi)的不同類別樹木的分布頻率也表現(xiàn)出差異性。

3討論與結(jié)論

本研究在調(diào)查區(qū)內(nèi)共記錄了不同馬尾松針闊混交林生境下灌喬植物63種，隸屬30科40屬，且屬水平上以溫帶分布區(qū)系為主，結(jié)果與區(qū)域內(nèi)馬尾松混交林已有報(bào)道較為一致[11]，這可能主要與調(diào)查樣地所處的地理環(huán)境特征[11]、森林小氣候特征[19]等方面有關(guān)。不同馬尾松針闊混交林灌木層優(yōu)勢(shì)物種與喬木層優(yōu)勢(shì)物種差異明顯，灌木層優(yōu)勢(shì)種中沒有馬尾松的可能原因?yàn)轳R尾松是陽性樹種，馬尾松幼苗生長對(duì)光照條件要求較高，林下光照弱導(dǎo)致馬尾松幼苗競(jìng)爭(zhēng)力弱[1920]。Pm+Lf的喬木層物種豐富度最高，Pm+Ce灌木層物種豐富度最高。因此，不同馬尾松針闊混交林樹種組成差異及其群落構(gòu)建機(jī)制不僅與樹種自身生物學(xué)特性有關(guān)，還可能受到喀斯特山地生境空間異質(zhì)性、種間關(guān)系和人為干擾等因素的綜合影響。

馬尾松純林（Pm）中馬尾松種群中幼樹的數(shù)量明顯小于成樹呈現(xiàn)“衰退型”，馬尾松樹種更新受到限制，可能進(jìn)一步被演替后期闊葉樹種所取代[21]。馬尾松楓香混交林（Pm+Lf）中的楓香種群和馬尾松甜櫧混交林（Pm+Ce）的甜櫧種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)接近倒“J”型，呈增長的趨勢(shì)，楓香和甜櫧的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量則呈現(xiàn)明顯差異，數(shù)量主要集中在幼樹或幼苗階段，隨著胸徑的增大，喬木數(shù)量迅速減少，說明楓香種群和甜櫧種群具有較強(qiáng)更新性[22]。這表明它們?cè)谌郝溲萏孢^程中與其他植物相比優(yōu)勢(shì)更大，更容易成為優(yōu)勢(shì)種。生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制是導(dǎo)致植物種群聚集分布的兩大主要原因[23]。馬尾松甜櫧混交林（Pm+Ce）整體呈現(xiàn)聚集分布，而馬尾松楓香混交林（Pm+Lf）和馬尾松純林（Pm）則整體表現(xiàn)為隨機(jī)分布，正常情況下，頂級(jí)群落的混交林林木水平分布格局通常是隨機(jī)分布，但自然災(zāi)害和人為干擾可能會(huì)暫時(shí)破壞林分穩(wěn)定演替的狀態(tài)，從而導(dǎo)致水平分布格局呈輕微的聚集分布[24]。開陽縣喀斯特生境的地形起伏大，微地形環(huán)境情況較為復(fù)雜，地形可能阻礙種子的傳播，導(dǎo)致呈聚集分布。馬尾松楓香混交林整體多樣性指數(shù)最大，馬尾松甜櫧混交林多樣性指數(shù)最小。人們普遍認(rèn)為混交度越大，林分的植物多樣性更為豐富，其林分狀態(tài)更加穩(wěn)定[24]，但馬尾松純林為極強(qiáng)度混交，這可能是因?yàn)轳R尾松純林中馬尾松之間的間隔較大，有利于其它小喬木的生長。馬尾松楓香混交林為強(qiáng)度混交，馬尾松甜櫧混交林為中度混交，植物多樣性都較為豐富且林分狀態(tài)都比較穩(wěn)定。除馬尾松純林外，馬尾松甜櫧混交林和馬尾松楓香混交林均表現(xiàn)為隨著混交度的增高，木本植物的多樣性則越高。

綜上所述，與人工馬尾松純林（Pm）相比，黔中地區(qū)的天然次生馬尾松針闊混交林（Pm+Lf和Pm+Ce）在樹種的組成、徑級(jí)特征、群落中的樹木種類的空間分布模式等各個(gè)方面都存在明顯差異，預(yù)示著不同馬尾松針闊混交林樹種間相互作用存在差異。該研究為管理者在馬尾松人工林混交化營建過程中的冠層樹種組成及其空間分布配置提供參考。

（責(zé)任編輯：段麗麗）

作者簡介：王潤（2001—），女，苗族，貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2020級(jí)生態(tài)學(xué)專業(yè)本科生，Email：R18744899052@163.com.

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Community Structure，Diversity and Spatial Distribution Characteristics of Different Pinus massoniana Coniferbroadleaf Mixed Forests in Central Guizhou

Wang Run， Xu Ming， Yang Xue， Tian Yue， Zhang Jian*

（College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：To reveal the community structure，diversity and spatial distribution characteristics of tree species in natural secondary Pinus massoniana mixed broadleafconifer forests in subtropical mountains.The typical distribution of P.massonianaLiquidambar formosana mixed broadleafconifer forest and P.massonianaCastanopsis eyrei mixed broadleafconifer forest，P.massoniana pure forest （CK） in central Guizhou were selected as the survey objects，and the species importance value，community diversity index，flora analysis，diameter class distribution，and spatial distribution pattern （angular scale，mixed degree and size ratio） were statistically analyzed.The results showed that a total of 63 shrub and arbor species belonging to 30 families and 40 genera were recorded，and the genus level was dominated by temperate distribution patterns.There were obvious differences in the order of the importance values of shrub tree species in different communities of P.massoniana coniferous and broadleaved mixed forests，with the species richness of P.massonianaL.formosana mixed broadleafconifer forest being the highest in the arbor layer and the highest in P.massonianaC.eyrei mixed broadleafconifer forest shrub layer.The diameter class distribution of P.massoniana showed a ‘declining type’，while the distribution of the diameter classes of C.eyrei and L.formosana showed an inverted ‘J’ type.P.massonianaC.eyrei mixed broadleafconifer forest were clustered，while Pm and Pm+Lf were randomly distributed，Pm was extremely mixed，P.massonianaL.formosana mixed broadleafconifer forest showed intensive intergrowth，and P.massonianaC.eyrei mixed broadleafconifer forest was moderately mixed.In words，The natural secondary P.massoniana mixed broadleafconifer forests （consisting of P.massonianaL. formosana mixed broadleafconifer forest and P.massonianaC. eyrei mixed broadleafconifer forest） in central Guizhou exhibits distinct variations in tree species composition，diameter class characteristics，and spatial distribution patterns within the community.It indicates that there are significant differences in the interaction between different species of Masson pine mixed forest.This study provides a reference for managers to fully consider the composition and spatial distribution of canopy species in the mixed construction of regional Masson pine plantations.

Keywords：mixed forests; Pinus massoniana; diversity; diameter class distribution; spatial distribution