收稿日期：2024-05-13

基金項目：國家自然科學青年基金項目（31501304）；西華師范大學國家級一般培育項目（19B039）

作者簡介：艾偉偉（2000-），女，貴州畢節(jié)人，碩士研究生，主要從事生物化學與分子生物學研究。（E-mail）1772862698@qq.com

通訊作者：魏淑紅，（E-mail）weishuhong@cwnu.edu.cn

摘要： 以內麥9、川麥44和中國春為試驗材料，以高含量（約900 μmol/mol） CO2為處理，環(huán)境含量（約410 μmol/mol）CO2為對照，測定葉片光合參數、葉綠素相對含量（SPAD）、葉綠素熒光參數，探討不同品種小麥對CO2含量升高的響應。結果顯示，高含量CO2條件下，3個品種小麥的凈光合速率（Pn）、胞間CO2含量（Ci）和水分利用率（WUE）總體增加，氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）總體下降；不同小麥品種的SPAD對高含量CO2響應不同，抽穗期川麥44、內麥9的SPAD低于對照，抽穗期和灌漿期中國春的SPAD高于對照；3個小麥品種的最大光化學效率（Fv/Fm）總體呈現下降趨勢，但均保持在0.750以上，仍然在健康生理狀態(tài)范圍內；中國春在拔節(jié)期和抽穗期出現K-波段與L-波段，川麥44在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期出現K-波段與L-波段，內麥9在拔節(jié)期、灌漿期出現K-波段與L-波段，內麥9在抽穗期只出現K-波段，說明光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）供體側受損，中國春在灌漿期沒有出現K-波段與L-波段，光反應得以正常進行。中國春單位活性反應中心吸收的能量通量（ABS/RC）在灌漿期顯著低于對照，川麥44 ABS/RC、單位活性反應中心捕獲的能量通量（TRo/RC）和單位活性反應中心耗散的總能量（DIo/RC）在抽穗期顯著高于對照，內麥9 ABS/RC、TRo/RC在拔節(jié)期與灌漿期以及單位活性反應中心傳遞的電子通量（ETo/RC）、DIo/RC在灌漿期均顯著高于對照。綜上所述，在900 μmol/mol的CO2含量下，3個小麥品種的CO2“施肥效應”依然顯著。中國春對高含量CO2耐受性相對較強，而川麥44和內麥9對高含量CO2較敏感。3個小麥品種為了保護葉片免受光氧化損傷，將吸收的多余光能轉化為熱，以減少光抑制作用，從而保證在高含量CO2條件下的能量供應，并促進小麥光合作用的進行。

關鍵詞： 小麥；CO2；光合作用；葉綠素相對含量；葉綠素熒光

中圖分類號： Q945.11；S512.1"" 文獻標識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2025）02-0231-11

Effects of high CO2 concentration on photosynthetic performance of different wheat cultivars

AI Weiwei， LIN Shan， ZHANG Yue， WU Yichao， YANG Zaijun， WEI Shuhong

（College of Life Science， China West Normal University， Nanchong 637000， China）

Abstract： To investigate the response of different wheat cultivars to elevated atmospheric CO2 concentration， Chinese Spring， Chuanmai 44 and Neimai 9 were used as materials. The photosynthetic parameters， relative chlorophyll content （SPAD）， chlorophyll fluorescence parameters were determined with high CO2 concentration （about 900 μmol/mol） as treatment and ambient CO2 concentration （about 410 μmol/mol） as control. The results showed that net photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 concentration （Ci） and water utilization rate （WUE） of the three wheat varieties increased under high CO2 concentration， while stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） decreased. The SPAD of Chuanmai 44 and Neimai 9 at heading stage was lower than that of the control， while the SPAD of Chinese Spring at heading stage and filling stage was higher than that of the control， indicating that the SPAD of different wheat varieties had different responses to high CO2 concentration. The maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） of the three wheat varieties showed a downward trend， but all remained above 0.750， indicating that the three wheat varieties were still within the range of healthy physiological state. Chinese Spring at jointing and heading stage， Chuanmai 44 in jointing period， heading period， filling period showed K-band and L-band， Nemai 9 appeared K-band and L-band at jointing stage and filling stage， and only K-band appeared at heading stage， indicating that the photosystem Ⅱ （PSⅡ） donor side was damaged. In Chinese Spring， K-band and L-band did not appear at filling stage， and the light reaction could proceed normally. The energy flux absorbed per active reaction center （ABS/RC） in Chinese Spring was significantly lower than that of the control at the filling stage. ABS/RC， energy flux captured per active reaction center （TRo/RC） and total energy dissipated per active reaction center （DIo/RC） of Chuanmai 44 were significantly higher than those of the control at heading stage. The ABS/RC and TRo/RC of Neimai 9 at jointing stage and filling stage， and the electron flux transported per active reaction center （ETo/RC） and DIo/RC at filling stage were significantly higher than those of the control. In summary， under the condition of 900 μmol/mol CO2 concentration， the CO2 “fertilization effect” of the three wheat varieties was still significant. Chinese Spring showed relatively strong tolerance to high CO2 concentration， while Chuanmai 44 and Neimai 9 were more sensitive to high CO2 concentration. In order to protect the leaves from photooxidation damage， the three wheat varieties converted the absorbed excess light energy into heat to reduce the photoinhibition effect， thus ensuring the energy supply under high CO2 conditions and promoting the progress of wheat photosynthesis.

Key words： wheat;CO2;photosynthesis;relative chlorophyll content （SPAD）;chlorophyll fluorescence

根據聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）的報告，自18世紀以來大氣CO2含量一直在升高，預計到21世紀末CO2含量將超過700 μmol/mol，最壞的情況是CO2含量可能達到1 100 μmol/mol^[1]。大氣CO2含量持續(xù)增加會造成全球氣溫逐漸上升等環(huán)境問題，進而影響作物生長。越來越多的研究結果表明，CO2作為植物光合作用的底物，其含量的增加有助于提高作物的光合速率，并且一定程度上減輕高溫等氣候變化對作物產生的負面影響^[2-3]。因此在當前以及未來持續(xù)升高的CO2含量條件下，提高作物利用大氣CO2的能力，以期充分利用CO2的“施肥效應”，對于保障全球糧食生產安全意義重大。

通常認為，增加CO2含量有利于增強C3作物的光合作用，最高可增加50％的凈光合速率^[4]。當CO2含量由390 μmol/mol分別增加60 μmol/mol和160 μmol/mol并進行灌溉時，玉米葉片凈光合速率、光飽和點隨CO2含量增加而增加^[5-6]。當CO2含量升高至500～600 μmol/mol時，番茄的凈光合速率至少提高1.8倍^[7]。當CO2含量為600 μmol/mol時，一些木本植物的凈光合速率提高37％～93％^[8]。Choi等^[9]發(fā)現增加CO2含量對植物葉片中光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的活性、光能捕獲能力、原初光能轉化效率及光合色素含量的提高均有促進作用，有助于光能轉化為生物化學能。

小麥（Triticum aestivum L.）作為最重要的C3糧食作物，已被證明對氣候和環(huán)境變化高度敏感^[10-11]。高含量的大氣CO2在一定程度上促進了光合作用的發(fā)生，進而有利于產量的提升^[12-14]。高含量CO2對葉綠素含量也有影響，但作用方向不確定（為正或為負）^[15-16]。CO2含量的升高也增加了小麥葉片PSⅡ光合電子傳遞能力，從而提高作物對逆境的響應能力^[17]。也有研究結果表明增加大氣CO2含量反而降低了小麥葉片光能轉換能力^[18]。盡管有不少學者研究過高含量CO2對小麥光合作用的影響，但這些研究大多集中在特定品種的小麥上，高含量CO2對小麥PSⅡ初級反應的影響機制尚不完全清楚。事實上，不同基因型的植物對CO2含量升高的反應不盡相同。光系統(tǒng)的初級反應主要是將光能轉化為初級形式的化學能，有效的光合作用涉及光系統(tǒng)對光的最佳吸收以及在隨后進行的氧化還原反應中利用吸收的光量子。此外，目前的研究中采用的CO2含量多為550～750 μmol/mol，那么，在未來大氣CO2含量繼續(xù)升高的情況下，更高含量的CO2如何影響不同品種小麥的光合作用？CO2“施肥效應”是否依然顯著？如何影響PSⅡ初級反應？搞清楚這些問題，對于最大程度利用大氣CO2含量、培育適合在高含量CO2環(huán)境下生長的小麥品種具有重要意義。

本研究擬通過模擬CO2含量升高，揭示高含量CO2 （約900 μmol/mol） 對不同小麥品種光合作用、SPAD值以及葉綠素熒光特性的影響，解析不同小麥品種對CO2含量升高的響應差異，為制定適應未來大氣CO2含量升高條件下小麥生產應對策略以及耐高含量CO2小麥品種選育提供一定依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗所用的小麥品種為內麥9、川麥44和中國春。

小麥種子4 ℃春化2 d后，在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)7 d，移栽到溫室（溫度24 ℃，濕度65%，光照16 h/黑暗8 h）里裝有混合土壤（營養(yǎng)土+普通土）的黑色花盆（直徑為10 cm）中生長。按時澆營養(yǎng)液與水。設定2個CO2含量，環(huán)境含量CO2（約410 μmol/mol）為對照，高含量CO2（約900 μmol/mol）為處理。重復3次。CO2通過鋼瓶裝液態(tài)純CO2提供。CO2氣室為100 cm×100 cm×65 cm的亞克力透明箱子。裝有CO2的鋼瓶與氣室內的聚氯乙烯（PVC）管通過軟管相連。使用支轉子流量計進行CO2氣體的定量后，再由鼓風機送入氣室。為避免長時間密閉產生較多的熱量導致氣室溫度升高以及氣室缺氧對植株生長不利，氣室上方蓋子開孔向內傾斜45°，溫室通風條件良好?？紤]到夜間不進行光合作用，CO2處理時間為每天9：00-18：00，其余時間打開蓋子。高含量CO2處理從分蘗期持續(xù)到灌漿前期。

1.2 測定項目與測定方法

于拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期測定小麥頂端第1片完全展開葉的各項指標。每個重復選取10株。

使用Li-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司產品）于上午9：00-11：30測定光合參數。在葉片溫度25 ℃，光量子通量密度為1 450 μmol/（m2·s）的條件下，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2含量（Ci）、蒸騰速率（Tr），計算水分利用率（WUE）。

使用SPAD-502葉綠素含量測定儀測定葉綠素相對含量（SPAD），每個葉片重復測5次，取平均值。

葉綠素熒光參數的測定：葉片黑暗處理30 min，使用Handy PEA+植物效率分析儀（英國Hansatech公司產品）測定葉片葉綠素熒光參數，并繪制葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP）。

1.3 數據處理與分析

用Excel 2016統(tǒng)計分析數據，用SPSS 25進行單因素方差分析（顯著性水平為0.05），用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 高含量CO2對小麥光合作用的影響

當CO2含量升高后，中國春在抽穗期、灌漿期的Pn顯著高于對照61.58%、25.96%，川麥44的Pn在3個時期顯著高于對照74.74%、35.26%、21.57%，內麥9的Pn在3個時期與對照差異均不顯著。中國春、川麥44、內麥9的Pn在生長時期內均呈現先升高后降低的趨勢，在抽穗期達到最大值，分別為18.85 μmol/（m2·s）、17.41 μmol/（m2·s）、16.12 μmol/（m2·s）（圖1A）。

高含量CO2處理下，中國春Gs、Tr在拔節(jié)期、灌漿期都較對照顯著降低；川麥44的Gs、Tr在拔節(jié)期與對照差異不顯著，在抽穗期、灌漿期顯著降低；內麥9的Gs、Tr在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期都較對照顯著降低（圖1B、1C）；3個品種小麥Ci和WUE在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期均較對照顯著增加（圖1D、1E）。

2.2 高含量CO2對小麥葉片SPAD的影響

從圖1F可以看出，高含量CO2處理下，中國春的SPAD在拔節(jié)期與對照差異不顯著，而在抽穗期、灌漿期顯著高于對照14.99%、7.84%；川麥44的SPAD在抽穗期和灌漿期顯著低于對照7.46%和9.42%，內麥9的SPAD在抽穗期顯著低于對照7.74%。

2.3 高含量CO2對小麥葉片光合性能的影響

高含量CO2處理下，中國春、川麥44、內麥9的葉綠素a熒光瞬態(tài)曲線均具有典型的OJIP曲線特征（圖2A、3A、4A）。為了揭示CO2含量升高對PS Ⅱ的詳細影響，將OJIP曲線標準化并分析相對可變熒光動力學曲線Wt和相對可變熒光差異動力學曲線△Wt。

拔節(jié)期3個品種小麥的L-波段（L-band）和K-波段（K-band）均為正值，表示PSⅡ反應中心能量連通性降低，PSⅡ供體側受損，且受損程度均是內麥9gt;中國春gt;川麥44（圖2B、2D）。I～P階段3個品種小麥的半衰期都大于對照（圖2E），而熒光的最大振幅均降低（圖2E），表示光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）受體側末端的電子受體庫還原速率降低，受體庫減小，內麥9半衰期最大，熒光最大振幅最?。▓D2E）。在OJIP瞬態(tài)曲線中J點相對可變熒光差異曲線（△J）增加，說明PSⅠ受體側過度還原，抑制還原態(tài)電子受體（QA^-）向PSⅠ電子傳遞，導致激發(fā)壓過高，3個品種小麥中內麥9增加最大（圖2F）。

抽穗期中國春與川麥44的L-band為正值（圖3B），表示兩者PSⅡ反應中心能量連通性降低，內麥9 的L-band為負值（圖3B），表示其PSⅡ能量連通性好，激發(fā)能利用率高（圖3B）。3個品種小麥的K-band均為正值，表明PSⅡ供體側受損，受損程度為川麥44gt;中國春gt;內麥9（圖3D）。中國春的半衰期減小，熒光的最大振幅增加（圖3E），表明其PSⅠ受體側末端的還原速率增大，電子受體庫增加；內麥9與川麥44的半衰期增大，表明兩者還原速率降低，但兩者電子受體庫變化不同，內麥9增大而川麥44減?。▓D3E）。川麥44 OJIP瞬態(tài)中△J略有升高，說明PSⅡ反應中心捕獲的電子向受體側的傳遞受到一定抑制，而中國春略有降低，內麥9沒有明顯改變，說明QA^-向PSⅠ電子傳遞過程正常（圖3F）。

灌漿期川麥44和內麥9的L-band和K-band為正值（圖4B、圖4D），說明兩者PSⅡ供體側受損，中國春L-band和K-band均為負值（圖4B、圖4D），表明其激發(fā)能利用率高，系統(tǒng)穩(wěn)定性好。3個品種小麥I～P階段半衰期都增大（圖4E），說明PSⅠ受體側末端的還原速率降低，而熒光的最大振幅均降低（圖4E），表示PSⅠ受體側末端的電子受體庫減少。內麥9與川麥44 OJIP瞬態(tài)中△J升高（圖4F），說明電子傳遞過程受到一定抑制，而中國春沒有改變，說明QA^-向PSⅠ電子傳遞過程正常。

2.4 高含量CO2對小麥葉片葉綠素熒光參數的影響

高含量CO2處理下，中國春在拔節(jié)期最大光化學效率（Fv/Fm）顯著降低，內麥9在拔節(jié)期、灌漿期分別顯著降低至0.805、0.786。中國春與川麥44的最小熒光（Fo）在3個時期與對照無顯著差異，內麥9的Fo在灌漿期顯著高于對照（表1）。

在灌漿期，中國春單位活性反應中心吸收的能量通量（ABS/RC）顯著低于對照。在抽穗期，川麥44的ABS/RC、單位活性反應中心捕獲的能量通量（TRo/RC）、單位活性反應中心耗散的總能量（DIo/RC）顯著高于對照。在拔節(jié)期，內麥9的ABS/RC、TRo/RC顯著高于對照，在灌漿期內麥9的ABS/RC、TRo/RC、單位活性反應中心傳遞的電子通量（ETo/RC）、DIo/RC顯著高于對照（表1）。

3 討論

3.1 高含量CO2對小麥光合作用的影響

光合作用作為植物生長的基礎，受到唯一碳源CO2含量影響^[19]。通常認為，隨著大氣CO2含量的提高，C3作物的CO2“施肥效應”顯著，光合速率提高明顯。本研究中，在900 μmol/mol的CO2含量下，中國春、川麥44和內麥9的Pn在生長期內平均提高29%、44%和17%，一方面說明高含量CO2引起小麥光合作用的增加與品種相關，另一方面說明，在900 μmol/mol的CO2含量下3個小麥品種尤其是中國春和川麥44的CO2“施肥效應”較顯著，因此這些歷史久遠的品種在應對將來高含量CO2中具有很大的增產潛能。

在C3作物中，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的活性對光飽和點的最大光合速率起關鍵作用，然而Rubisco與CO2分子的結合并不專一，會遭到O2分子競爭使之發(fā)生光呼吸反應。C4作物葉片具有“花環(huán)結構”，可以儲存CO2，C3作物葉片吸收CO2只能依靠含量差，通過氣孔擴散進入細胞內，因此C3作物的Ci較低，一般為大氣CO2含量的0.7倍，Rubisco并未達到飽和^[20]。當光合作用的底物1，5-二磷酸核酮糖（RuBp）含量充足而Ci較低時，CO2含量成為光合速率的主要限制因素，當CO2含量升高時，Ci增加，Rubisco的羧化速率提高，抑制RuBp的氧化，導致光合速率增加^[21-22]。如果Ci繼續(xù)升高，RuBp的再生速率則限制光合速率，并對光合作用中的碳固定能力起決定性作用。本研究中，在900 μmol/mol的CO2含量下，雖然中國春、川麥44、內麥9的Ci均顯著增加，但Rubisco并未達到飽和，說明高含量的CO2并未被充分利用。在未來大氣CO2含量持續(xù)增加的情況下，挖掘Rubisco活性高、RuBp再生速率高的基因資源，培育能夠最大限度利用CO2“肥效效應”的小麥品種，將是小麥高產育種的一個重要方向。

研究結果表明，高CO2含量可導致Tr增大^[23]、降低^[24]或不變^[25]，這是特定作物、氣候、環(huán)境條件下氣孔開閉程度與葉片擴張逆向影響之間相互平衡與抵消的結果。當葉片Gs降低，對蒸騰耗水的抑制作用占優(yōu)勢時，Tr下降；當葉片氣孔擴張，對蒸騰耗水的促進作用占優(yōu)勢時，Tr增大；當兩者處于相對平衡狀態(tài)時，Tr幾乎不受影響^[26]。本研究中3個品種小麥灌漿期的Tr均降低，說明在900 μmol/mol的CO2含量條件下，由于Gs降低，部分氣孔關閉，導致葉片蒸騰作用受到抑制，這也正是WUE提高的原因，這一效應有助于緩解作物的干旱脅迫^[27]。高含量CO2顯著提高了中國春、川麥44與內麥9的WUE，預示在應對未來氣候變化（干旱、高含量CO2）時，3個品種小麥的抗旱能力可能增強且在高含量CO2條件下川麥44的抗旱能力最強，中國春次之（圖1E）。

3.2 高含量CO2對小麥SPAD的影響

葉片SPAD與作物光合能力和作物產量密切相關^[28]。Fathurrahman等^[29]對雨樹、姜倩倩等^[18]與周寧等^[30]對水稻的研究結果顯示，CO2含量升高可以提高植物的SPAD。Wu等^[31]對水稻、于佳等^[32]對小麥的研究結果則相反，這表明CO2含量升高對植物SPAD的影響存在種屬和基因型差異性。本研究中，3個品種小麥在環(huán)境含量CO2和高含量CO2條件下SPAD隨生育期推進均有不同程度的增加，但高含量CO2處理下中國春SPAD總體上高于對照，而內麥9、川麥44 SPAD整體上低于對照，進一步表明不同品種小麥對CO2含量升高的響應差異。

本研究是在溫室條件下開展的，于分蘗前期和抽穗期施加2次常規(guī)氮素營養(yǎng)液，除了CO2含量不同外，其他環(huán)境條件（包括溫度、水分）保持一致，光照度達到飽和。相關研究發(fā)現，作物在飽和光照度下，Rubisco對光合速率大小起主要作用，而對葉綠素含量沒有直接影響^[33]。本研究中，盡管內麥9、川麥44在CO2含量升高后SPAD有所降低，但Pn并沒有下降。其原因可能是過量的光抵消了葉綠素減少對光合作用的消極作用，在高含量CO2條件下，單位面積內光合機構的核心組分反應中心、碳同化酶、電子傳遞體等數量增多。

3.3 高含量CO2對小麥葉綠素熒光的影響

葉綠素熒光技術在不損傷葉片的情況下能快速、靈敏地檢測植物的PSⅡ活性^[34]。分析葉綠素熒光參數對了解光合機構的變化過程，理解外部環(huán)境對PSⅡ的影響以及PSⅡ對環(huán)境的適應機制有幫助^[35]。Fv/Fm反映PSⅡ反應中心的光能轉換效率，直接決定葉片的光合速率^[18]，在健康生理狀態(tài)下，絕大多數植物的Fv/Fm為0.75～0.85^[36]，而增加CO2含量對植物葉綠素熒光的作用因植物種類不同而有差異。CO2含量升高80 μmol/mol和200 μmol/mol的情況下，水稻劍葉Fv/Fm在揚花期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期顯著上升，表明CO2含量升高使得PSⅡ的光能轉化率提高^[37]。王佩玲等^[38]采用開頂式氣室研究發(fā)現，750 μmol/mol的CO2含量使得冬小麥葉片不同生育期的Fv/Fm顯著下降。本研究中，CO2含量升高使得3個小麥品種的Fv/Fm總體表現出不同程度的下降趨勢，但只有中國春在拔節(jié)期、內麥9在拔節(jié)期和灌漿期的Fv/Fm與對照有顯著差異，其原因可能與基因型、試驗方法、栽培條件等有關。而且無論是處理還是對照，3個品種小麥的Fv/Fm均保持在0.750以上，表明900 μmol/mol的CO2雖然一定程度上降低了小麥葉片PSⅡ最大光化學效率，但降低幅度仍然在健康生理狀態(tài)范圍內。高含量CO2使中國春、川麥44、內麥9（拔節(jié)期、抽穗期）的最小熒光（Fo）與對照差異不顯著，表示PSⅡ作用中心雖然遭受破壞或可逆失活^[18]，但并不嚴重，從而保證3個品種小麥的光合作用能順利進行。

OJIP熒光瞬態(tài)曲線中，K-band代表葉片電子供體與QA^－電子接收之間相等，L-band代表PSⅡ各組分間的聚集程度，K-band和L-band增大為正值意味著放氧復合體（OEC）活性受到抑制，PSⅡ供體側電子傳遞遭到破壞^[30]。本研究中，中國春在拔節(jié)期和抽穗期均出現K-band和L-band，川麥44和內麥9在3個時期均出現K-band或L-band，說明較高的CO2含量一定程度上傷害了其供體側放氧復合體^[33，39]，而中國春在灌漿期沒有出現K-band與L-band，反映出中國春對高含量CO2的耐受性相對較強，而川麥44和內麥9對高含量CO2更敏感。

ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 4個參數反映電子受體（QA）處在可還原態(tài)時PSⅡ單位反應中心的活性，可以確切地反映光合器官對光能的吸收、轉換、耗散狀況^[40]。本研究中，中國春ABS/RC在灌漿期高含量CO2條件下的數值低于對照，可能與葉片衰老有關，但沒有出現K-band與L-band，光反應能夠正常進行。川麥44在抽穗期和內麥9在灌漿期的ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC的能量顯著高于對照，這與常翠翠等^[17]對冬小麥的研究結果不盡一致，可能與基因型、試驗方法、栽培條件等有關。同時我們推測CO2含量升高只是造成PSⅡ反應中心部分失活或可逆失活，ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC的增加，使得剩余的有活性的反應中心吸收光能、捕獲光能、傳遞電子及熱耗散的能力增強，從而保證在高含量CO2條件下的能量供應。也就是說，小麥為了保護葉片免受光氧化損傷，將吸收的多余光能轉化為熱，從而減少光抑制作用^[41]。這可能是PSⅡ通過非光化學猝滅過程將多余激發(fā)能以熱量形式散失，從而保障光合電子傳遞鏈正常進行^[42-43]。

CO2含量升高也可能通過增加對光抑制的耐受性來提高作物光合作用的最適溫度^[44]。本研究中，內麥9在灌漿期的熱耗散高于對照，推測內麥9可能在高含量CO2條件下對高溫更具有耐受性，將來應積極探索在高含量CO2條件下增加小麥耐熱性的生理生化相關過程及其調控機制的研究，以適應未來氣溫升高、CO2含量增加的氣候環(huán)境變化。

4 結論

在900 μmol/mol的CO2含量下，3個小麥品種的CO2“施肥效應”依然顯著。中國春對高含量CO2的耐受性相對較強，而川麥44和內麥9對高含量CO2更敏感。3個小麥品種為了保護葉片免受光氧化損傷，將吸收的多余光能轉化為熱，以減少光抑制作用，從而保證在高含量CO2條件下的能量供應，并促進小麥光合作用的進行。

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（責任編輯：陳海霞）