摘 要：

本試驗旨在探究450 mg·kg－1熊果酸（UA）對肉雞胸肌肉品質(zhì)的影響和探討其對木質(zhì)化雞胸肉的可能作用機制。試驗選取初始體重相近的艾拔益佳（AA）肉雞120只為試驗動物，隨機分為2組，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)10只雞，一組飼喂基礎(chǔ)日糧（CON組），另一組飼喂基礎(chǔ)日糧+450 mg·kg－1熊果酸（UA組）。結(jié)果表明：1）UA顯著降低木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)病率且在輕微或中度的木質(zhì)化雞胸肉中的作用最為顯著（Plt;0.05）。2）UA可改善肉雞胸肌肉品質(zhì)，表現(xiàn)為剪切力、黃度和滴水損失顯著下降，但pH45min顯著上升（Plt;0.05）；3）組織切片觀察結(jié)果顯示，UA顯著降低肌纖維直徑、肌纖維橫截面積和膠原容積比，顯著提高肌纖維密度（Plt;0.01）；4）UA顯著降低血清CK和HYP含量（Plt;0.01），顯著降低胸肌PFK、LDH活性，顯著提高胸肌糖原含量（Plt;0.01），但對血清GLU含量無顯著影響（Pgt;0.05）；5）UA不僅顯著提高胸肌T-AOC水平、GSH-Px活性和降低MDA含量（Plt;0.05），而且還能顯著降低胸肌TNF-α、IL-6和TGF-β1含量（Plt;0.05）；6）在基因表達水平上，UA顯著降低胸肌組織TGF-β1、IL-6、TNF-α、LDHA、PFK1、HIF-1α、PI3K、Akt1、P65基因的表達量（Plt;0.05），顯著提高Smad7基因的表達量（Plt;0.01）。綜上所述，UA可抑制糖酵解，提高肌糖原含量，減少胸肌氧化應(yīng)激和胸肌炎癥對肉雞造成的不良影響，改善了胸肌肉品質(zhì)；UA能有效降低肉雞木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)病率，這一結(jié)果可能是UA通過抑制PI3K/Akt/HIF-1α信號通路和增強TGF-β1/Smads信號通路的負反饋調(diào)節(jié)作用所實現(xiàn)的。因此，在肉雞基礎(chǔ)日糧中添加450 mg·kg－1 UA有望成為緩解木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生的一種有效策略。

關(guān)鍵詞：

雞；熊果酸；肉品質(zhì)；木質(zhì)化雞胸肉；氧化應(yīng)激；炎癥反應(yīng)；缺氧誘導(dǎo)因子-1α

中圖分類號：

S831.5"""" 文獻標志碼：A """"文章編號： 0366-6964（2025）02-0711-11

收稿日期：2024-03-25

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2023YFD1301204）

作者簡介：張喜聞（1999-），男，土家族，貴州黔東南州人，碩士，主要從事動物營養(yǎng)與飼草資源開發(fā)利用研究，E-mail： 2516528679@qq.com

*通信作者：趙玉蓉，主要從事單胃動物及水生動物營養(yǎng)與飼料研究，E-mail： 1335434506@qq.com

Effects of Ursolic Acid on Breast Meat Quality and Wooden Breast of Broilers

ZHANG" Xiwen， YIN" Yue， LI" Xiang， WANG" Min， WANG" Yongfang， JIN" Shuning， FENG" Xinhui， ZHAO" Yurong*

（College of Animal Science and Technology， Hunan Agricultural University， Changsha 410128，" China）

Abstract：

The purpose of this study was to investigate the effect of 450 mg·kg-1 ursolic acid（UA） on breast muscle quality of broilers and to explore its possible mechanism of action on wooden breast （WB）. A total of 120 Arbor Acres （AA） broilers with similar initial body weight were selected as experimental animals and randomly divided into 2 groups with 6 replicates in each group and 10 chickens in each replicate. One group was fed a basal diet （CON group）， and the other group was fed a basal diet added with 450 mg·kg-1 UA （UA group）. The results of this experiment showed that： 1） UA significantly reduced the incidence of wooden breast and had the most significant effect in slightly or moderately WB （Plt;0.05）. 2） UA could improve the breast muscle quality of broilers， which showed a significant decrease in shear force， yellowness and drip loss， but a significant increase in pH45min （Plt;0.05）. 3） The results of tissue section observation showed that UA significantly reduced muscle fiber diameter， muscle fiber cross-sectional area and collagen volume ratio， and significantly increased muscle fiber density （Plt;0.01）.4） UA significantly decreased the contents of CK and HYP in serum （Plt;0.01）， significantly decreased the activities of PFK and LDH in breast muscle， and significantly increased the content of glycogen in breast muscle （Plt;0.01）， but had no significant effect on the content of GLU in serum （Pgt;0.05）. 5） UA not only significantly increased T-AOC level， GSH-Px activity and decreased MDA content in breast muscle （Plt;0.05）， but also significantly decreased the contents of TNF-α， IL-6 and TGF-β1 in breast muscle （Plt;0.05）. 6） At the gene expression level， UA significantly reduced the expression of TGF-β1， IL-6， TNF-α， LDHA， PFK1， PI3K， HIF-1α， Akt1， P65 genes in breast muscle tissue （Plt;0.05）， and significantly increased the expression of Smad7 gene （Plt;0.01）. In summary， UA can improve the quality of breast muscle in broilers， inhibit glycolysis， increase muscle glycogen content， reduce the adverse effects of oxidative stress and inflammation of breast muscle on broilers， and effectively reduce the incidence of WB in broilers. This result may be achieved by inhibiting the PI3K/Akt/HIF-1α signaling pathway and enhancing the negative feedback regulation of the TGF-β1/Smads signaling pathway. Therefore， adding 450 mg·kg-1 UA to the basal diet of broilers is expected to be an effective strategy to alleviate the occurrence of WB.

Key words：

chicken; ursolic acid; meat quality; wooden breast; oxidative stress; inflammatory response; hypoxia-inducible factor-1α

*Corresponding author： ZHAO Yurong，E-mail： 1335434506@qq.com

近年來，一組嚴重影響家禽肉品質(zhì)的胸肌疾病問題日益突顯。發(fā)生在肉雞中的木質(zhì)化雞胸肉（woody breast，WB）、白色條紋肉（white striping，WS）和意大利面條肉（spaghetti meat，SM）等，嚴重降低胸肌肉品質(zhì)，給家禽養(yǎng)殖業(yè)造成巨大的經(jīng)濟損失［1］。據(jù)報道，與其他胸部疾病相比，WB造成的經(jīng)濟損失相對較高，僅僅在中國山東WB每年造成的經(jīng)濟損失就高達13 億人民幣，而在巴西和美國，WB每年造成的經(jīng)濟損失分別高達2.5 億美元和5 億美元［2］。WB在肉雞中發(fā)生后，不僅會嚴重降低消費者的購買欲望，而且也不利于產(chǎn)品的后期加工。因此，如何有效預(yù)防和緩解WB的發(fā)病率，是目前亟待解決的問題。

WB中存在糖代謝異常、過度氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)和組織纖維化等現(xiàn)象［3］。熊果酸（ursolic acid，UA）屬于五環(huán)三萜類化合物，存在于眾多植物中，具有抗氧化、抗炎、調(diào)節(jié)糖代謝和改善組織纖維化的作用［4］。本團隊前期研究表明，在快大型白羽肉雞（AA）飼糧中添加450 mg·kg－1 UA可改善胸肌肉品質(zhì)和顯著降低WB在AA肉雞中的發(fā)病率，但其作用機理仍需進一步研究［3］。WB的發(fā)生可導(dǎo)致胸肌肉品質(zhì)的嚴重下降，現(xiàn)有研究已經(jīng)揭示W(wǎng)B的發(fā)生與遺傳、體重、胸肌重和生長速度等因素相關(guān)，也利用生物學(xué)技術(shù)陸續(xù)從細胞、分子水平和缺氧等多角度探究WB的成因［2，5-6］。Malila等［7］研究表明，缺氧誘導(dǎo)因子1α（HIF-1α）在WB中的基因表達量是正常雞胸肉的1.7倍左右。劉宏飛等［8］報道，UA可抑制胃癌細胞SGC-7901中HIF-1α的基因表達量。Wang等［9］研究發(fā)現(xiàn)，UA在卵巢癌癥干細胞中可通過磷脂酰肌醇3激酶/蛋白激酶B（PI3K/Akt）信號通路調(diào)節(jié)HIF-1α在機體中的表達。另外，康克浪［3］研究表明，轉(zhuǎn)化生長因子（TGF-β1）在罹患WB的肉雞中顯著增高，而TGF-β1/Smads是促進組織纖維化最為經(jīng)典的信號通路。因此，本試驗選取AA肉雞為試驗動物，在其基礎(chǔ)飼糧中添加450 mg·kg－1 UA，探究UA改善肉雞胸肌肉品質(zhì)的作用機理，并通過測定PI3K/Akt/HIF-1α通路和TGF-β1/Smads信號通路中相關(guān)基因的表達量，探討UA緩解WB的可能作用機制，以期為有效緩解WB的發(fā)生提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物與材料

試驗雞為愛拔益加（AA）肉雞（公母各半），由湖南長沙某育種有限公司提供；熊果酸（純度≥98%）由山東齊魯生物科技集團有限公司提供。

1.2 試驗設(shè)計與日糧組成

試驗采用單因素試驗設(shè)計，選擇體重相近和精神狀態(tài)良好的1日齡AA肉仔雞120只，根據(jù)飼糧不同隨機分為2個組，每組6個重復(fù)，每個重復(fù)10只雞。CON組飼喂基礎(chǔ)飼糧，UA組飼喂基礎(chǔ)飼糧+450 mg·kg-1 UA。試驗期為42 d。根據(jù)《雞飼養(yǎng)標準》（NY/T 33—2004）和《中國飼料成分及營養(yǎng)價值表》（2022年第33版）配制玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧，飼糧分為兩個類型，對應(yīng)階段1（1～21日齡）和階段2（22～42日齡），其組成及營養(yǎng)水平見表1。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗采用3層籠養(yǎng)的方式飼養(yǎng)，在試驗前對雞舍和籠具進行清洗消毒，然后用福爾馬林和高錳酸鉀進行熏蒸、通風(fēng)。入雛前將雞舍升溫至32 ℃～35℃，此后溫度每周降低2 ℃～3℃，直至保持在20 ℃～22℃；雞舍相對濕度保持在50%～60%［10］。日常管理參照《肉雞生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范》（DB11/T 328—2022）。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 樣品的采集與收集

肉雞禁食12 h后，于42日齡稱重，翅靜脈采血靜置后離心10 min用于后續(xù)血清生化的分析；取胸肌0.5 cm×0.5 cm×0.5 cm大小的肉樣置于4%多聚甲醛溶液中固定，用于組織切片的制作；采集胸肌理化指標樣置于液氮中速凍，后于-20℃冰箱保存；采集胸肌分子樣于液氮中速凍，后于-80℃冰箱保存，用于后續(xù)的試驗分析。

1.4.2 木質(zhì)化雞胸肉的評定

試驗進行至42 d，參照Kawasaki等［11］的研究，對120只肉雞進行抬翅評定，評估木質(zhì)化雞胸肉的患病情況：正常（翅膀能在背部合攏），不正常（翅膀不能在背部合攏）。參照Tijare等［12］的研究，對120只肉雞進行木質(zhì)化雞胸肉的分級評定：正常（NORM）、輕微或中度（MILD）和嚴重（SEV）。

1.4.3 胸肌肉品質(zhì)測定

肉色亮度（L*）、紅度（a*）和黃度（b*）采用移動便攜式照度色度計（CR 400，Konica Minolta公司）測定；pH采用便攜式pH計（Testo 205，testo AG 公司）在屠宰后45 min和24 h測定；剪切力參照《肉的食用品質(zhì)客觀評價方法》（NY/T 2793—2015）采用嫩度測定儀（RH-N50，南京熙億儀器設(shè)備公司）測定；加壓損失采用加壓儀（C-LM38，北京天翔飛域科技有限公司）測定；24 h滴水損失參照《畜禽肉質(zhì)的測定》（NY/T 1333—2007）測定。

1.4.4 血清和胸肌生化指標測定

采用酶標儀 （Infinite M PLEX）測定血清中葡萄糖（GLU）、肌酸激酶（CK）和羥脯氨酸（HYP）的含量和胸肌糖原（Gn）、乳酸脫氫酶（LDH）、磷酸果糖激酶（PFK）含量，試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。

1.4.5 蘇木精/伊紅染色（HE染色）和Masson染色

胸肌切片HE染色和Masson染色采用南京建成生物工程研究所試劑盒，操作嚴格按照說明書進行，步驟簡述如下：石蠟切片經(jīng)脫蠟劑二甲苯脫蠟透明，酒精洗滌，蒸餾水洗滌，溫水漂洗，蒸餾水潤濕，再經(jīng)染色劑染色，無水乙醇沖洗干凈，封片后，于陰涼干燥處保存待觀察。組織切片顯微觀察后，采用Image J軟件統(tǒng)計HE染色的胸肌組織的肌纖維直徑、肌纖維面積、肌纖維密度和Masson染色胸肌組織的膠原容積比。

1.4.6 胸肌氧化與炎癥水平測定

采用酶免生物公司試劑盒和酶標儀（Infinite M PLEX）測定胸肌中白介素-1（IL-1）、白介素-6（IL-6）、白介素-10（IL-10）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）和轉(zhuǎn)化生長因子-β1（TGF-β1）的含量。采用南京建成生物工程研究所試劑盒和酶標儀（Infinite M PLEX）測定胸肌總抗氧化能力（T-AOC），總超氧化物歧化酶（T-SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性，丙二醛（MDA）含量。

1.4.7 實時熒光定量PCR（qPCR）

使用RNA提取試劑盒（Steady Pure）從胸肌組織中提取總RNA，使用逆轉(zhuǎn)錄試劑盒（Evo M-MLVA）獲得cDNA，使用定量試劑盒（AG11701）檢測mRNA相對表達量，試劑盒均由湖南艾科瑞生物公司提供，操作嚴格按照說明書進行，反應(yīng)體系和反應(yīng)程序見表2。引物由北京擎科生物技術(shù)有限公司合成，序列見表3。內(nèi)參基因β-actin標準化后，采用2-ΔΔCt法分析基因相對表達水平。

1.5 統(tǒng)計分析

采用SPSS 21.0進行獨立樣本T檢驗分析，結(jié)果以平均值和標準誤（x-+SEM）表示，采用Origin 2022和Sigma Plot 12.5作圖。Plt;0.05為差異顯著，Plt;0.01為差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 木質(zhì)化雞胸肉的評定

由圖1A可知，分級評定結(jié)果表明，與CON組相比，UA組顯著降低輕微或中度木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)病率（Plt;0.01），正常的雞胸肉顯著增加（Plt;0.05）。兩組之間，患有嚴重木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)病率無顯著差異（Pgt;0.05）。由圖1B可知，抬翅評定檢測活體肉雞木質(zhì)化雞胸肉患病率，UA組的患病率顯著低于CON組（Plt;0.05）。

2.2 胸肌肉品質(zhì)

由表4可知，與CON組相比，UA組顯著提高胸肌pH45min（Plt;0.05），顯著降低黃度、剪切力和滴水損失（Plt;0.01）。本試驗條件下，UA對其他所測指標均無顯著差異（Pgt;0.05）。

2.3 血清和胸肌生化

由表5可知，與CON組相比，UA組顯著降低胸肌LDH和PFK的活性（Plt;0.05），顯著提高胸肌Gn含量（Plt;0.05）。兩組相較，UA組顯著降低血清CK和HYP含量（Plt;0.05），但對血清GLU含量無顯著影響（Pgt;0.05）。

2.4 胸肌組織切片

HE染色結(jié)果表明，CON組肌纖維直徑和肌纖維橫截面積顯著大于UA組，CON組肌纖維密度顯著小于UA組（Plt;0.01，圖2A、2C～2E。Masson染色結(jié)果表明，UA組膠原纖維的沉積低于CON組（圖2B），膠原容積比顯著低于CON組（Plt;0.01，圖2F）。

2.5 胸肌氧化應(yīng)激和炎癥水平

由表6可知，與CON組相比，UA組顯著提高T-AOC水平和GSH-Px的活性（Plt;0.01），顯著降低MDA含量（Plt;0.05），但對T-SOD的活性無顯著影響（Pgt;0.05）。兩組相較，UA組顯著降低IL-6、TNF-α和TGF-β1的含量（Plt;0.05），但對IL-1和IL-10無顯著影響（Pgt;0.05）。

2.6 胸肌木質(zhì)化相關(guān)基因表達

由圖3可知，與CON組相比，UA組顯著提高Smad7基因相對表達量（Plt;0.05），顯著降低TGF-β1、IL-6、TNF-α、HIF-1α、LDHA、Akt1、PFK1、PI3K、P65基因相對表達量（Plt;0.05），但對Smad2、Smad3、IL-10基因表達量無顯著影響（Pgt;0.05）。

3 討 論

肉雞肉品質(zhì)嚴重下降的問題日益凸顯，肉雞胸肌肉品質(zhì)主要從肉色、pH、滴水損失、剪切力等指標來評估肉質(zhì)。據(jù)報道，較高的pH有利于提高肌肉的持水能力［13-14］。本研究發(fā)現(xiàn)，UA可提高胸肌肉的pH，降低滴水損失，提高胸肌保水能力。pH的升高與肉雞屠宰后的糖酵解能力和糖原含量具有相關(guān)性，糖原分解慢，糖酵解能力減弱，pH升高［14-15］。本研究發(fā)現(xiàn)，胸肌組織中與糖酵解活性有關(guān)的關(guān)鍵酶PFK［16］和LDH［17］活性顯著降低，但糖原含量顯著升高。Malila等［7］報道，快速生長的肉雞胸肌組織可能處于缺氧狀態(tài)，胸肌缺氧可導(dǎo)致肌肉中糖原含量快速分解供能，以滿足基本活動需要。Wang等［18］研究發(fā)現(xiàn)，在缺氧狀態(tài)，HIF-1α可調(diào)節(jié)缺氧并影響糖酵解途徑，HIF-1α的異常升高可導(dǎo)致糖酵解途徑中大多數(shù)酶活性增強。本研究發(fā)現(xiàn)，UA可降低HIF-1α基因的表達，這可能是導(dǎo)致PFK和LDH活性降低，進而延緩糖原分解，提高糖原含量，導(dǎo)致pH值升高的重要原因。

剪切力的高低與肌纖維組織特性具有顯著的相關(guān)性。Li等［19］報道，較小的肌纖維直徑和面積會導(dǎo)致肉質(zhì)變嫩，然而較高的肌纖維密度可支持良好的味覺感知。Dai等［20］報道，HYP含量降低和肌纖維直徑減小，可導(dǎo)致剪切力較低。本研究發(fā)現(xiàn)，UA可降低肉雞血清中HYP含量，同時可降低肌纖維直徑，這可能是導(dǎo)致胸肌剪切力下降的重要原因。另外，Keller等［21］報道，血清中HYP可作為肌肉和結(jié)締組織中膠原蛋白降解的間接指標，HYP含量降低，提示膠原沉積減少，這與本研究發(fā)現(xiàn)胸肌組織的膠原容積比顯著降低的結(jié)果是一致的。肉色是影響消費者購買欲望的重要指標。嚴重的氧化應(yīng)激可導(dǎo)致肌肉損傷，造成肉品質(zhì)嚴重下降，機體抗氧化能力的增強有利于改善肉色，降低滴水損失［22］。另外，血清CK值可用于反應(yīng)肌肉損傷程度，CK值降低，提示肌肉損傷程度減小［23-24］。本研究發(fā)現(xiàn)，UA可顯著降低肉雞血清CK值，提高抗氧化酶GSH-Px的活性，降低MDA含量，提高T-AOC水平，說明UA可能通過提高抗氧化能力，減少肌肉損傷，降低胸肌滴水損失，改善了肉色。

WB的發(fā)生可導(dǎo)致胸肌肉品質(zhì)的嚴重下降，是目前肉雞肌病上亟待解決的一個問題［25］。本研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞飼糧中添加UA可降低WB的發(fā)病率。胸肌組織缺氧所導(dǎo)致的氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)是大多數(shù)學(xué)者所公認的誘發(fā)WB的重要原因［5-6］。Malila等［7］研究發(fā)現(xiàn)，罹患WB的肉雞肌肉內(nèi)的氧化應(yīng)激具有顯著的缺氧狀態(tài)和分子活性，尤其是調(diào)節(jié)缺氧水平的關(guān)鍵因子HIF-1α基因的表達量顯著上升，且肌纖維尺寸的增大更有可能是觸發(fā)氧化應(yīng)激的基礎(chǔ)，氧化應(yīng)激造成WB。本研究發(fā)現(xiàn)，UA可顯著降低肌纖維直徑和面積，并且UA不僅可以顯著提高胸肌T-AOC水平和GSH-Px的活性，還能顯著降低MDA含量，提示UA可提高胸肌抗氧化能力。然而，康克浪［3］發(fā)現(xiàn)，給不同日齡的AA肉雞注射氧化劑（魚藤酮、甘油、過氧化氫等），給胸肌造成的持續(xù)氧化應(yīng)激未能構(gòu)建WB模型，可見胸肌氧化應(yīng)激并不是造成WB的關(guān)鍵原因。另外，HIF-1α因子在WB中異常升高，HIF-1α因子過表達不僅可導(dǎo)致機體氧化應(yīng)激，還可造成炎癥和糖代謝異常，進而誘發(fā)組織纖維化［7，26］。闞霖慧［26］研究表明，在小鼠肺泡上皮MLE-12細胞纖維化模型中，給予PI3K/Akt/HIF-1α信號通路抑制劑，能夠抑制糖酵解的進程，降低炎癥水平及纖維化程度。本研究發(fā)現(xiàn)，UA不僅可以降低胸肌LDH、PFK活性和抑制IL-6、TNF-α的分泌，而且還能顯著降低PI3K、Akt1、HIF-1α、IL-6、TNF-α、PFK1、LDHA的基因表達，可見UA可能通過抑制PI3K/Akt/HIF-1α信號通路，抑制糖酵解，降低炎癥水平，進而緩解WB的纖維化進程。

另外，TGF-β1是一種促纖維化因子，其含量在罹患WB的肉雞中顯著升高［3］。TGF-β1/Smads是導(dǎo)致組織纖維化的重要信號通路，Smad2和Smad3是促進TGF-β1介導(dǎo)的組織纖維化的兩個主要下游調(diào)節(jié)因子，而Smad7作為TGF-β1/Smads通路的負反饋調(diào)節(jié)因子，作用是防止TGF-β1介導(dǎo)的纖維化［27］。本研究表明，UA可顯著降低TGF-β1基因和因子的表達，顯著提高Smad7基因的表達。據(jù)報道，TGF-β1通過促進Smad3和Smad4轉(zhuǎn)錄因子與Smad7近端啟動子的結(jié)合來誘導(dǎo)Smad7基因的轉(zhuǎn)錄，但Smad2不是激活Smad7基因表達所必需的［28］。本研究表明，UA對Smad2和Smad3基因表達無顯著影響，表明Smad7基因表達的顯著增高并不是源于TGF-β1/Smad2/3信號通路的持續(xù)性激活后Smad2、Smad3的異常增加，從而結(jié)合Smad7近端啟動子［28-29］。據(jù)報道，P65蛋白可抑制Smad7活性［28，30］，本研究表明，UA可顯著降低P65基因表達量，這可能是UA提高Smad7基因表達量的重要原因。因此，UA可能通過降低P65基因表達量，提高Smad7基因表達量，增強了TGF-β1/Smads的負反饋調(diào)節(jié)，從而預(yù)防TGF-β1介導(dǎo)的組織纖維化，進而降低WB的發(fā)病率。

4 結(jié) 論

本試驗研究表明，UA能夠有效降低肉雞木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)病率，尤其是在輕微或中度的木質(zhì)化雞胸肉中作用顯著，對胸肌肉品質(zhì)有所改善。同時，UA還能提高機體抗氧化酶水平，減弱機體糖酵解能力，提高肌糖原含量，抑制炎性細胞因子的分泌。另外，UA可能是通過抑制PI3K/Akt/HIF-1α信號通路和增強TGF-β1/Smads的負反饋調(diào)節(jié)作用，緩解胸肌組織纖維化進程，進而降低WB的發(fā)病率。綜上所述，在肉雞基礎(chǔ)飼糧中添加450 mg·kg－1 UA有望成為緩解木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生的一種有效策略。

參考文獻（References）：

［1］ CASTILHO V A R，KOMIYAMA C M，BURBARELLI M F C，et al.Precision technologies for predictive diagnosis and study of the allometric growth of broiler chickens with breast myopathies［J］.Br Poult Sci，2023，64（2）：204-213.

［2］ 王 可.木質(zhì)化雞胸肉分級模型構(gòu)建與過氧化氫體外氧化肌原纖維蛋白劣變機制及功能特性改善［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

WANG K.Construction of grading model of wooden breast and degradation mechanism of myofibrillar protein oxidized by hydrogen peroxide in vitro and improvement of functional characteristics［D］.Tai’an：Shandong Agricultural University，2023.（in Chinese）

［3］ 康克浪.基于單細胞測序和多組學(xué)聯(lián)合解析木質(zhì)化雞胸肉的形成機制及營養(yǎng)調(diào)控［D］.長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

KANG K L.Single-cell sequencing and multi-omic analysis reveals pathogenesis in wooden breast in broilers and nutritional regulation［D］.Changshang：Hunan Agricultural University，2022.（in Chinese）

［4］ 孟慶國，王朝明，王文智，等.熊果酸衍生物的合成與活性研究進展［J］.濟寧醫(yī)學(xué)院學(xué)報，2017，40（4）：245-250，255.

MENG Q G，WANG C M，WANG W Z，et al.Development on the synthesis and activities of Ursolic acid derivatives［J］.Journal of Jining Medical University，2017，40（4）：245-250，255.（in Chinese）

［5］ 謝 謙，蔣小碟，宋澤和，等.木質(zhì)化雞胸肉的形成及營養(yǎng)調(diào)控［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2019，31（12）：5431-5437.

XIE Q，JIANG X D，SONG Z H，et al.Formation of wooden breast and nutritional regulation［J］.Chinese Journal of Animal Nutrition，2019，31（12）：5431-5437.（in Chinese）

［6］ 潘曉娜.白紋肉與木質(zhì)肉的品質(zhì)特性及其發(fā)生機制研究［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

PAN X N.Study on quality characteristics and mechanisms of white striping and wooden breast in broilers［D］.Nanjing：Nanjing Agricultural University，2020.（in Chinese）

［7］ MALILA Y，THANATSANG K，ARAYAMETHAKORN S，et al.Absolute expressions of hypoxia-inducible factor-1 alpha （HIF1A） transcript and the associated genes in chicken skeletal muscle with white striping and wooden breast myopathies［J］.PLoS One，2019，14（8）：e0220904.

［8］ 劉宏飛，何國濃，王 杰，等.藤梨根活性成分熊果酸、齊墩果酸對人胃癌細胞SGC-7901增殖以及VEGF、HIF-1α表達影響的研究［J］.浙江中醫(yī)雜志，2022，57（6）：394-396.

LIU H F，HE G N，WANG J，et al.Study on the effects of ursolic acid and oleanolic acid on the proliferation of human gastric cancer cell SGC-7901 and the expression of VEGF and HIF-1α［J］.Zhejiang Journal of Traditional Chinese Medicine，2022，57（6）：394-396.（in Chinese）

［9］ WANG W J，SUI H，QI C，et al.Ursolic acid inhibits proliferation and reverses drug resistance of ovarian cancer stem cells by downregulating ABCG2 through suppressing the expression of hypoxia-inducible factor-1α in vitro［J］.Oncol Rep，2016，36（1）：428-440.

［10］ 李 響，尹 月，張喜聞，等.阿魏酸對白羽肉雞生長性能、屠宰性能、肉品質(zhì)、肌肉質(zhì)構(gòu)特性和血清生化指標的影響［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2024，36（2）：921-934.

LI X，YIN Y，ZHANG X W，et al.Effects of ferulic acid on growth performance，slaughter performance，meat quality，texture characteristics and serum biochemical indices of white feather broilers［J］.Chinese Journal of Animal Nutrition，2024，36（2）：921-934.（in Chinese）

［11］ KAWASAKI T，YOSHIDA T，WATANABE T.Simple method for screening the affected birds with remarkably hardened pectoralis major muscles among broiler chickens［J］.J Poult Sci，2016，53（4）：291-297.

［12］ TIJARE V V，YANG F L，KUTTAPPAN V A，et al.Meat quality of broiler breast fillets with white striping and woody breast muscle myopathies［J］.Poult Sci，2016，95（9）：2167-2173.

［13］ LE BIHAN-DUVAL E，DEBUT M，BERRI C M，et al.Chicken meat quality：genetic variability and relationship with growth and muscle characteristics［J］.BMC Genet，2008，9：53.

［14］ 陳 松，馮月榮，曹淑萍.pH值對屠宰肉品質(zhì)的影響［J］.肉類工業(yè)，2009（6）：21-23.

CHEN S，F(xiàn)ENG Y R，CAO S P.Effects of pH value on quality of slaughter meat［J］.Meat Industry，2009（6）：21-23.（in Chinese）

［15］ IJAZ M，LI X，ZHANG D Q，et al.Association between meat color of DFD beef and other quality attributes［J］.Meat Sci，2020，161：107954.

［16］ CHEN C，GUO Z B，SHI X X，et al.H2O2-induced oxidative stress improves meat tenderness by accelerating glycolysis via hypoxia-inducible factor-1α signaling pathway in postmortem bovine muscle［J］.Food Chem：X，2022，16：100466.

［17］ HANSE E A，RUAN C，KACHMAN M，et al.Cytosolic malate dehydrogenase activity helps support glycolysis in actively proliferating cells and cancer［J］.Oncogene，2017，36（27）：3915-3924.

［18］ WANG Y Y，HAN X T，F(xiàn)U M Q，et al.Qiliqiangxin attenuates hypoxia-induced injury in primary rat cardiac microvascular endothelial cells via promoting HIF-1α-dependent glycolysis［J］.J Cell Mol Med，2018，22（5）：2791-2803.

［19］ LI J J，YANG C W，PENG H，et al.Effects of slaughter age on muscle characteristics and meat quality traits of Da-Heng meat type birds［J］.Animals （Basel），2019，10（1）：69.

［20］ DAI Z C，F(xiàn)ENG M W，F(xiàn)ENG C G，et al.Effects of sex on meat quality traits，amino acid and fatty acid compositions，and plasma metabolome profiles in White King squabs［J］.Poult Sci，2024，103（4）：103524.

［21］ KELLER J L，HOUSH T J，HILL E C，et al.The effects of Shilajit supplementation on fatigue-induced decreases in muscular strength and serum hydroxyproline levels［J］.J Int Soc Sports Nutrition，2019，16（1）：3.

［22］ 段平男，楊 婷，陳佳億，等.白藜蘆醇對生長肥育期寧鄉(xiāng)豬肉品質(zhì)的影響［J］.動物營養(yǎng)學(xué)報，2021，33（8）：4364-4372.

DUAN P N，YANG T，CHEN J Y，et al.Effects of resveratrol on meat quality of growing and fattening Ningxiang pigs［J］.Chinese Journal of Animal Nutrition，2021，33（8）：4364-4372.（in Chinese）

［23］ KONG F L，ZHAO G P，HE Z X，et al.Serum creatine kinase as a biomarker to predict wooden breast in vivo for chicken breeding［J］.Front Physiol，2021，12：711711.

［24］ CABANISS C D.Creatine kinase［M］//WALKER H K，HALL W D，HURST J W.Clinical Methods：the History，Physical，and Laboratory Examinations.3rd ed.Boston：Butterworths，1990.

［25］ CAI K，SHAO W，CHEN X，et al.Meat quality traits and proteome profile of woody broiler breast （pectoralis major） meat［J］.Poult Sci，2018，97（1）：337-346.

［26］ 闞霖慧.PI3K/Akt/HIF-1α糖酵解信號通路在矽肺纖維化過程中的作用研究［D］.秦皇島：華北理工大學(xué)，2022.

KAN L H.Study on the role of PI3K/Akt/HIF-1α glycolysis signaling pathway in the fibrotic processes in silico［D］.Qinhuangdao：North China University of Science and Technology，2022.（in Chinese）

［27］ HU H H，CHEN D Q，WANG Y N，et al.New insights into TGF-β/Smad signaling in tissue fibrosis［J］.Chem Biol Interact，2018，292：76-83.

［28］ HU Y P，HE J，HE L H，et al.Expression and function of Smad7 in autoimmune and inflammatory diseases［J］.J Mol Med （Berl），2021，99（9）：1209-1220.

［29］ LAN H Y，CHUNG A C.TGF-β/Smad signaling in kidney disease［J］.Semin Nephrol，2012，32（3）：236-243.

［30］ AZUMA M，MOTEGI K，AOTA K，et al.TGF-β1 inhibits NF-κB activity through induction of IκB-αexpression in human salivary gland cells：a possible mechanism of growth suppression by TGF-β1［J］.Exp Cell Res，1999，250（1）：213-222.

（編輯 范子娟）