摘要：

長芒莧作為一種世界性入侵雜草，給農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境帶來很大危害，造成農(nóng)作物產(chǎn)量損失和品質(zhì)下降，降低物種多樣性。本文對長芒莧的重要形態(tài)特征進(jìn)行了描述，總結(jié)了長芒莧的分布、危害、入侵機制和防控等方面的最新研究進(jìn)展，以期為長芒莧的形態(tài)鑒定和防控提供技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：長芒莧；入侵雜草；形態(tài)鑒定；研究進(jìn)展

中圖分類號：S451 文獻(xiàn)識別碼：A 文獻(xiàn)編號：1005-6114（2025）01-011-07

長芒莧（Amaranthus palmeri S.Watson），一年生草本植物，原產(chǎn)于墨西哥西北部、加利福尼亞南部、新墨西哥州和德克薩斯州，常發(fā)生于農(nóng)田、小路、灌溉線路、公園、鐵路兩旁及河溪兩岸［1，2］。在原產(chǎn)地，長芒莧是當(dāng)?shù)赝林用竦囊环N食物，20世紀(jì)初，長芒莧開始向其原始范圍以外的地區(qū)傳播，人類活動、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)代化和貿(mào)易國際化加速了長芒莧的傳播擴散［3，4］。由于長芒莧具有適應(yīng)性強、出苗早、種子產(chǎn)量大、高可塑性、快速生長以及化感特性和深根系特性等特點，可以快速適應(yīng)入侵地區(qū)環(huán)境，已成為一種世界性的外來入侵植物［4-6］。摩洛哥將其列為檢疫性有害生物，EPPO、巴西將其列為A2類有害生物，2009年我國將異莧亞屬其列為檢疫性有害生物名錄［7］。

目前，國內(nèi)開展了相關(guān)適生區(qū)研究，預(yù)測認(rèn)為長芒莧在我國的適生區(qū)主要集中在我國的中東部，西北和東北地區(qū)則是長芒莧存在的邊緣環(huán)境地區(qū)［8-10］，目前，長芒莧主要在京津冀和山東等部分省市有發(fā)現(xiàn)［11］，存在向外擴散的風(fēng)險，快速識別和有效防控是防止長芒莧傳播擴散的關(guān)鍵。我國是糧食進(jìn)口大國，而長芒莧是進(jìn)境糧谷中截獲率較高的檢疫性雜草之一，增加了口岸一線的防控壓力［12］。為了更好更準(zhǔn)確的識別長芒莧，預(yù)防長芒莧的進(jìn)入、傳播和擴散，筆者對長芒莧重要形態(tài)特征進(jìn)行了描述，整理了國內(nèi)外對長芒莧分布、危害、入侵機制和防控等方面的研究進(jìn)展，以期為口岸防控長芒莧提供依據(jù)。

1 長芒莧的形態(tài)鑒定

長芒莧，雌雄異株，花果期6～11月。長芒莧的莖、葉、果實和種子都是重要的鑒別特征，尤其是花、果實是雜草形態(tài)鑒定的重要部位。

1.1 莖

長芒莧莖高0.4～3.0 m。莖無毛或上部散生短茸毛，分枝，具縱棱，直立、有時斜升或平臥，綠色，有時部分呈紅色（圖1 A）。

1.2 葉

長芒莧葉片無毛，深綠色；葉柄較長；較小葉片常長圓形或匙形，較大者寬卵形至披針形，長5～8 cm， 寬2～4 cm，先端鈍、急尖或微凹，常具小突尖，基部楔形，全緣（圖1 B）。

1.3 花

1.3.1 花序

穗狀花序生于長芒莧莖及分枝的頂端，頂端常下垂，長7～30 cm，寬1～1.2 cm，下部花序有時也呈團簇狀；雄花花序長約5 cm，排列稀疏，常不具葉（圖2 A、圖2 B）；雌花花序長1～2 cm，頂生花序常具葉（圖2 C、圖2 D）。

1.3.2 苞片

長芒莧雄花苞片長1～1.5 mm，中脈伸出呈芒刺狀（圖2 E）；雌花苞片較堅硬，具不明顯龍骨突，長1～2 mm，先端漸尖（圖2 F）。

1.3.3 花被片

長芒莧雄花花被片5個，外側(cè)花被片長3.5～4 mm，漸尖，具顯著伸出的中脈，內(nèi)側(cè)花被片長2.5～3 mm （圖2 E）；雌花花被片5個，不等長，最外一片倒披針形，長3～4 mm，具寬闊中脈，先端急尖，其余花被片匙形，長2～2.5 mm，先端截形至微凹，有時呈嚙齒狀（圖2 F）。

1.3.4 雄蕊及花柱

長芒莧雄蕊5枚（圖2 E）；花柱2個或3個（圖2 F）。

1.4 果實

長芒莧果為胞果，倒卵狀至近球狀，長1.5～2 mm， 包藏于宿存花被片內(nèi)，果皮膜質(zhì)，近平滑或不規(guī)則皺縮，周裂、不開裂、不規(guī)則開裂（圖3 A）。

1.5 種子

長芒莧種子寬卵形，長0.9～1.12 mm，寬0.8～1.03 mm， 深紅褐色至深褐色，表面具光澤，具明顯的環(huán)狀邊緣；種臍位于近基部凹陷處，不突出（圖3 B）。

2 分布及危害

2.1 分布

非洲：博茨瓦納、埃及、埃塞俄比亞、塞內(nèi)加爾、南非、突尼斯；

亞洲：中國、印度、日本、約旦、巴勒斯坦、韓國、土耳其；

歐洲：奧地利、白俄羅斯、比利時、塞浦路斯、 捷克、丹麥、芬蘭、法國、德國、希臘、意大利、拉脫維亞、列支敦士登、立陶宛、盧森堡、摩爾多瓦、荷蘭、挪威、波蘭、葡萄牙、羅馬尼亞、斯洛伐克、西班牙、瑞典、烏克蘭、英國；

北美洲：美國、墨西哥、加拿大、多米尼加共和國；

南美洲：阿根廷、巴西、烏拉圭；

大洋洲：澳大利亞［13-16］。

2.2 危害

2.2.1 造成經(jīng)濟作物產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低

長芒莧植株高大，與農(nóng)作物爭奪水、肥、光照和生存空間。研究表明長芒莧密度與農(nóng)作物產(chǎn)量呈線性負(fù)相關(guān)：長芒莧密度達(dá)到單行0.33、3.33和10株/m時，可導(dǎo)致大豆減產(chǎn)17%、64%和68%［17］。在德克薩斯州的玉米田，當(dāng)長芒莧密度為單行0.5～8株/ m （行距為76 cm）時，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量下降11%～91%［18］。對于花生等低矮植物，長芒莧同樣會引起作物減產(chǎn)，當(dāng)密度達(dá)到1株/m2和5.5株/m2，花生產(chǎn)量損失分別達(dá)28%和68%［19］。

2.2.2 減少物種多樣性

由于長芒莧的化感作用和抗除草劑特性，使其很容易在生長區(qū)域形成競爭優(yōu)勢，削弱本地物種的生存空間，降低本地物種的多樣性，影響當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)完整性［6］。

2.2.3 影響機械化收割，增加生產(chǎn)成本

長芒莧高大的植株會影響農(nóng)業(yè)機械化收割，從而增加作物的生產(chǎn)成本。長芒莧植株粗壯會干擾作物的機械收割，降低農(nóng)田效率，導(dǎo)致棉花田機械化收割時間增加2～4倍，當(dāng)密度達(dá)到0.65株/m2，無法使用機械進(jìn)行收割［20］。

2.2.4 影響農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的健康發(fā)展

長芒莧雌株成熟果序上的宿存苞片和花被片具硬刺，可刺傷動物或人的皮膚，其植株能夠富集亞硝酸鹽，牲畜過量食用后會引起中毒，甚至死亡［21］，；長芒莧也是一些植物寄生線蟲的寄主，能夠傳播南方根結(jié)線蟲等重要植物寄生線蟲［22］。

2.2.5 防除困難

長芒莧對多種除草劑產(chǎn)生抗性也使其成為農(nóng)田難以防除的惡性雜草。在美國，草甘膦已經(jīng)不能有效防除轉(zhuǎn)基因大豆與轉(zhuǎn)基因棉田里的長芒莧，最終導(dǎo)致該雜草繼續(xù)擴散蔓延危害［23，24］。另外簡單的刈割植株地上部分，長芒莧殘留根系可迅速再次長成新植株，并不能對其徹底鏟除［23］。

3 入侵機制

3.1 適生環(huán)境

長芒莧適生于海拔高度100～1 000 m的空曠、向陽和溫暖的地區(qū)［1，2］。

3.2 傳播途徑

長芒莧種子可以通過多種方式進(jìn)行傳播，包括水力傳播、風(fēng)力傳播、重力傳播、人為傳播和動物傳播等。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的現(xiàn)代化和貿(mào)易的國際化，長芒莧通過糧谷、飼料、土壤、農(nóng)業(yè)機械等的轉(zhuǎn)運在不同國家和地區(qū)間進(jìn)行傳播［6，25-27］。

3.3 繁殖方式

長芒莧既能進(jìn)行有性繁殖，又可以無融合生殖［28］。

3.4 土壤種子庫

長芒莧形成土壤種子庫，成為其能夠在入侵地定殖的重要因素。在適生環(huán)境下，單株長芒莧可生產(chǎn)20～100萬粒種子，采用人工除草結(jié)合噴灑除草劑，連續(xù)處理6年，土壤中長芒莧種子密度降低了98%，但土壤種子庫中仍保留著大量的長芒莧種子［29］。

3.5 種子萌發(fā)特性

長芒莧種子萌發(fā)率與土壤的深度、溫度、光照、生長部位等有關(guān)。長芒莧通常在土壤表層萌發(fā)，土壤厚度為 1.3～5.1 cm之間的長芒莧種子發(fā)芽率最高，達(dá)40%以上；但種子在土壤中活性持續(xù)時間較短，3年后，20%的種子具有生命力，6年后，僅有2%的種子具有生命力［27，30］。 當(dāng)土壤平均溫度在 25～35℃時，長芒莧種子開始萌發(fā)，萌發(fā)時間僅需1～2 d ［31］。溫度過高或過低都會影響種子萌發(fā)，夏季氣溫過高還會導(dǎo)致長芒莧種子的二次休眠［31，32］。當(dāng)季采收的長芒莧種子在自然光下的萌發(fā)率要高于在黑暗條件下的萌發(fā)率［29］。此外，在植株中上部發(fā)育而成的種子的萌發(fā)率比植株下部發(fā)育而成的種子萌發(fā)率高67%以上［32］。

3.6 光合作用與生長速率

長芒莧為C4植物，具向光性，它們的葉子能夠垂直于太陽光線，可最大化進(jìn)行光攔截和光合作用，在 42℃下的最大光合速率為81 μmol CO2/m2 ·s，在36～46℃之間光合作用效率最高，這有利于在高溫條件下同其他物種的競爭［33］。

3.7 器官生長發(fā)育可塑性強

長芒莧為深根系植物，在根冠比上表現(xiàn)出較大的可塑性，根系可以根據(jù)環(huán)境不同而變化，不論是在干旱地區(qū)，還是水分充足的條件下，長芒莧可以調(diào)整其根冠比，從而能夠更好地獲取土壤中有限且分布不均勻的養(yǎng)分和水分［34-36］。

長芒莧葉片具可塑性。長芒莧的葉片比非向光植物葉片的日光截獲率高出9%～40%，當(dāng)處于低光照條件下，長芒莧葉片面積更大，且葉片更薄，光補償點更低［37］，使其能適應(yīng)作物冠層下的低光環(huán)境，并爭奪有限的資源。

長芒莧葉片可調(diào)節(jié)溶質(zhì)濃度。長芒莧還具有增加葉片溶質(zhì)濃度的適應(yīng)能力，可以在干旱條件下保持正膨脹和氣孔開放，在水勢低于1.55 MPa時，仍可維持凈正光合作用［38］。

3.8 種間雜交

長芒莧雄株能產(chǎn)生大量的花粉，并借助風(fēng)力傳粉，同糙果莧（A. tuberculatus）、綠穗莧（A. hybridus）、 刺莧（A. spinosus）等同屬植物雜交［39-41］，把抗除草劑基因轉(zhuǎn)移到其它雜草。有報道長芒莧和糙果莧種間雜交的后代大多不能存活或不育。長芒莧和刺莧之間的成功雜交水平最高，高達(dá)0.4%，這種雜交產(chǎn)生了可育的F1后代［41］。

3.9 線蟲的寄主植物

長芒莧是某些植物寄生線蟲的寄主。在煙草田，長芒莧是南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne incognita）和花生根結(jié)線蟲（M. arenaria）的中間寄主［42］；在棉花田，長芒莧是南方根結(jié)線蟲和腎形小盤旋線蟲（Rotylenchulus reniformis）的轉(zhuǎn)主寄主［43］。

3.10 化感作用

長芒莧可通過化感作用影響作物的生長?；煊虚L芒莧殘余植株的土壤能夠降低胡蘿卜、洋蔥等作物的發(fā)芽率、成苗率與塊莖重。此外長芒莧葉片和花序釋放的揮發(fā)性物質(zhì)也可以降低胡蘿卜、洋蔥和番茄的發(fā)芽率［6，44］。

3.11 抗除草劑特性

長芒莧作為外來入侵雜草，對 HPPD抑制劑（硝磺草酮、苯唑草酮、環(huán)磺酮）、光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑（莠去津）、EPSPS抑制劑（草甘膦）和三類ALS抑制劑（氯嘧磺隆、氯磺隆、甲嘧磺隆、雙氟磺草胺、咪唑乙煙酸）等均產(chǎn)生抗藥性［1，45-47］。與其他入侵雜草不同的是，長芒莧作為雌雄異株植物，可將抗除草劑基因轉(zhuǎn)移到其他同屬雜草上［39，40］。除此以外，長芒莧自身可以進(jìn)行基因交換，也是對除草劑抗性強的原因之一［40］。

4 防除研究進(jìn)展

長芒莧依靠其獨特的特性，可以在比較惡劣自然環(huán)境中生存，尤其是抗除草劑特性讓其在轉(zhuǎn)基因作物田中競爭優(yōu)勢更加明顯。各國針對長芒莧的防控進(jìn)行了很多嘗試，取得了一定的效果，但也存在一定的不足。

4.1 提高競爭壓力

長芒莧種子產(chǎn)量高，萌發(fā)時間早，可以讓其在生長早期就建立了競爭優(yōu)勢，其生長速度快、高光合效率、向日性等特征讓長芒莧始終保持生長優(yōu)勢。針對這些特點，在農(nóng)田非種植期，種植覆蓋植物可以改變土壤溫度、濕度、營養(yǎng)、光線和空間，從而推遲或抑制長芒莧種子萌發(fā)，例如冬天種植黑麥草可以推遲長芒莧種子萌發(fā)［48］。增加種植作物的密度來限制長芒莧生長也是一種類似防除方法［15，32，49］。但覆蓋植物種植也有很多不足，如吸收殘余除草劑、影響種植時間、增加農(nóng)作成本、降低土壤含水量等［50］。合理選擇覆蓋作物種植時間與除草劑配合使用相結(jié)合，可以提升覆蓋作物防除效果。

4.2 人工拔除

對長芒莧的防控需要結(jié)合具體環(huán)境選擇不同的防控方式，在庭院、花園、公園等小范圍區(qū)域，以及放牧的農(nóng)場和空曠的口岸，或者入侵農(nóng)田初期，人工清除長芒莧是一種行之有效的防除方法，可以有效控制長芒莧的繁殖和擴散。有研究發(fā)現(xiàn)修剪后的長芒莧可以快速再生，因此在防治過程中建議降低長芒莧修剪高度或者植株連根拔出［23，21］。在人工防治長芒莧的過程中，需要注意長芒莧種子的撒漏問題，防止種子傳播擴散。長芒莧生長繁殖期較長，種子產(chǎn)量大，建議盡量在長芒莧開花期前采取防控措施，在結(jié)實期需要對植物進(jìn)行處理，例如使用專用清理袋對含有種子的長芒莧植株進(jìn)行密封處理，并集中焚燒處理植株，從而達(dá)到防除目的。

4.3 合理使用除草劑

抗除草劑農(nóng)田作物品種普及可以增加經(jīng)濟收入、減少土壤侵蝕和耕作頻率及強度、降低除草劑的使用等。但長芒莧本身具有抗除草劑特性，長期重復(fù)使用單一除草劑，也會促進(jìn)其抗除草劑特性的衍化，導(dǎo)致長芒莧種群競爭力不斷提升，從而成為農(nóng)田作物的重要雜草。合理使用除草劑，配合抗除草劑農(nóng)田作物品種栽培，可以一定程度上較少或減緩抗除草劑的抗性。在美國內(nèi)布拉斯加州對草甘膦和2，4-D抗性種群進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，使用“氯嘧磺隆+氟螨嗪+嗪草酮”、“咪唑乙煙酸+ 苯嘧磺草胺+ 砜吡草唑”以及“磺草酮+氯磺草胺-甲基”等除草劑組合可以成功控制長芒莧［24］，國內(nèi)應(yīng)用“精異丙甲草胺+草甘膦+煙嘧磺隆”組合對長芒莧防治亦有一定的效果［51］。同時要采取措施延緩長芒莧對除草劑抗性發(fā)展，在作物不同生長期錯峰使用除草劑、定期改變除草劑組合模式、改變耕作方式、研發(fā)新型除草劑、改變輪作方式以及綜合防控等多種方式相結(jié)合，從而最大程度上實現(xiàn)對長芒莧的長期有效防控［52，53］。

4.4 預(yù)警與早期防控

預(yù)警與早期防控是長芒莧防控的重要手段，也是成本最少的手段。首先要根據(jù)長芒莧的傳播方式，建立高水平的長芒莧檢疫計劃、早期檢測方案，從而有效降低人為傳播的可能性，可以減少長芒莧傳播到新區(qū)域的風(fēng)險［6，15］。其次要根據(jù)長芒莧的生長危害規(guī)律預(yù)測長芒莧的發(fā)生，及時關(guān)注作物農(nóng)田長芒莧的發(fā)生情況，通過快速鑒定技術(shù)、科學(xué)的耕作管理、防控技術(shù)指導(dǎo)和宣傳教育、持續(xù)的監(jiān)測行動，可以有效的在入侵早期快速應(yīng)對［54］。同時，一些新技術(shù)的應(yīng)用對早期應(yīng)對有積極的意義：使用無人機“播種和噴灑”技術(shù)的研發(fā)是一個很好的嘗試，這項技術(shù)能夠利用人工智能在雜草成熟之前，精確噴灑或物理清除環(huán)境中的選定雜草；有研究利用推帚式高光譜成像系統(tǒng)，探索對大豆田中的長芒莧進(jìn)行識別，從而提高度雜草的識別［55-57］。

4.5 耕作管理

耕作方法主要分為深耕和淺耕，在方式上包括雙盤耕作、旋耕、淺旋耕等。不同的耕作方式在應(yīng)用到對長芒莧防控上的效果也有所不同，同一種耕作方式也會帶來不同效果。深耕或其他耕作方法可能會將長芒莧種子深埋在土壤中，并阻止隨后的種子發(fā)芽［58］；雙盤耕作可以減少長芒莧的早季出苗，旋耕可以影響一年中不同時間的出苗，淺旋耕對長芒莧出苗沒有影響［59，60］。深耕對長芒莧的防控效果存在不確定性，有研究發(fā)現(xiàn)，運用深耕和殘留除草劑相結(jié)合方案防控長芒莧，與免耕或少耕系統(tǒng)相比，使長芒莧物種的出現(xiàn)減少了97%［61］。但其他研究表明，與免耕系統(tǒng)或使用前除草劑的系統(tǒng)相比，生長季節(jié)的淺耕和深耕實際上可能會增加長芒莧的生物量［4，32，60］，這種差異可能是由于種子被帶到更靠近土壤表面的地方，增加了適合萌發(fā)的溫度、光照和水的環(huán)境條件下的種子數(shù)量，導(dǎo)致萌發(fā)種子增多。同時，深耕可能對耕地產(chǎn)生不利影響，它會增加土壤退化和侵蝕，增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，導(dǎo)致排放和能源需求升高，并且會增加地表徑流，減少作物殘留，以及減少土壤有機質(zhì)［62］，在運用耕作防控長芒莧時需要注意和考慮這些不利影響。

除了上述措施外，研究人員還發(fā)現(xiàn)大水漫灌也可以成功地用于長芒莧的防治：水可以創(chuàng)造不利的生長條件，導(dǎo)致種子死亡，并破壞土壤種子庫［63］。但它只適用于具有適當(dāng)基礎(chǔ)設(shè)施和充足供水的農(nóng)田，且這種防控方法也存在一定的缺點：可能會導(dǎo)致大量水分流失，地下水位升高，導(dǎo)致鹽度、堿度和養(yǎng)分流失增加，從而降低作物的潛在產(chǎn)量［64］，因此通常不建議采用漫灌方法用于對長芒莧的長期防治。

5 結(jié)語

長芒莧的適應(yīng)能力給防控帶來了很大的困難，單一的防控方法無法得到很好的防控效果，需要結(jié)合環(huán)境、栽培品種、土壤情況、基礎(chǔ)設(shè)施等因素綜合判定，選擇合理的防控方法。為此要進(jìn)一步加強長芒莧防控研究，及時評價一些防控方法的有效性，同時監(jiān)測長芒莧對除草劑的抗藥性，減少使用抗藥性嚴(yán)重的除草劑。我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的現(xiàn)代化和貿(mào)易的國際化，長芒莧隨進(jìn)口貨物，尤其是進(jìn)境糧谷傳入風(fēng)險非常高，口岸長芒莧防控壓力倍增。因此，做好長芒莧防控預(yù)警，儲備有效的防控技術(shù)，做好口岸疫情監(jiān)測，提升進(jìn)境糧谷后續(xù)監(jiān)管，可以很好防止長芒莧的進(jìn)入、傳播和擴散，及時將長芒莧阻擋于國門之外，保障我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全。

參考文獻(xiàn)

［1］ "Berger S， Madeira P T， Ferrell J， et al. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） identification and documentation of ALS resistance in Argentina［J］.Weed Sci.， 2016， 64（2）： 312-320.

［2］ Ehleringer J. Ecophysiology of Amaranthus palmeri， a Sonoran Desert summer annual［J］.Oecologia， 1983， 57（1）： 107-112.

［3］ Iamonico D， El- Mokni R.Amaranthus palmeri， a second record for Africa and notes on A. sonoriensis nom. nov［J］.Bothalia， African Biodiversity and Conservation， 2017， 47（1）， 1-4.

［4］ Jha P， Norsworthy J K， Garcia J . Depletion of an artificial seed bank of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） over four years of burial［J］.American Journal of Plant Science， 2014， 5（11）， 1599-1606.

［5］ Mahoney D J， Jordan D L， Hare A T， et al. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） growth and seed production when in competition with peanut and other crops in North Carolina［J］.Agronomy， 2021， 11（9）：1734.

［6］ "Menges R M . Allelopathic effects of Palmer amaranth （Amaranthus "palmeri） and other plant residues in soil. Weed Sci.， 1987， 35（3）， 339-347.

［7］ "EPPO［DB/OL］.［2024-01-26］.https：//gd.eppo.int/taxon/AMAPA.

［8］ 徐晗， 宋云， 范曉虹， 等. 3種異株莧亞屬雜草入侵風(fēng)險及其在我國適生性分析［J］.植物檢疫， 2013， 27（4）：20-23.

［9］ "李慧琪， 趙力， 祝培文， 等.入侵植物長芒莧在中國的潛在分布［J］.天津師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2015， 35（4）：57-61.

［10］ "張心怡， 趙健， 李志鵬， 等.基于4種生態(tài)位模型的長芒莧潛在適生區(qū)預(yù)測［J］.植物保護， 2023， 49（2）： 73-82.

［11］ 閆小玲， 嚴(yán)靖， 王樟華， 等.中國外來入侵植物志： 第1卷［M］.上海：上海交通大學(xué)出版社， 2021： 214-221.

［12］ 鄧真， 林軼平， 林凱， 等.福州口岸進(jìn)境散裝糧食截獲疫情分析及防控技術(shù)研究［J］.植物檢疫， 2017， 31（5）：77-80.

［13］ Bensch C N， Horak M J， Peterson D. Interference of redroot pigweed （Amaranthus retroflexus）， Palmer amaranth （A. palmeri）， and common waterhemp （A. rudis） in soybean［J］.Weed Sci.， 2003， 51（1）： 37-43.

［14］ Milani A， Panozzo S， Farinati S， et al. Recent Discovery of Amaranthus palmeri S. Watson in Italy： Characterization of ALS-Resistant Populations and Sensitivity to Alternative Herbicides. Sustainability， 2021， 13（1）： 7003-7011.

［15］ Sukhorukov A， Kushunina M， Reinhardt C F， et al. First records of Amaranthus palmeri， a new emerging weed in southern Africa with further notes on other poorly known alien amaranths in the continent［J］.BioInvasions Rec.， 2021， 10（1）：1-9.

［16］ Webster TM， Grey TL. Glyphosate-resistant Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） morphology， growth， and seed production in Georgia［J］.Weed Sci.， 2015， 63（1）：264-272.

［17］ "Klingaman T E， Oliver L R. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） "interference in soybeans （Glycine max）［J］.Weed Sci， 1994， 42：523-527.

［18］ Massinga R A， Currie R S， Horak M J， et al. Interference of Palmer amaranth in corn［J］.Weed Sci.， 2001， 49：202-208.

［19］ Burke I C， Schroeder M S， Thomas W E， et al. Palmer amaranth interference and seed production in peanut［J］. Weed Technol.， 2001， 21： 367-371.

［20］ Smith D T， Baker R V， Steele G L. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） impacts on yield， harvesting， and ginning in dryland cotton （Gossypium hirsutum）［J］. Weed Technol.， 2000， 14： 122-126.

［21］ Burrows G E， Tyrl R J. Toxic plants of North America， 2nd edition［M］.Chichester， UK： John Wiley amp; Sons， 2012：28-35.

［22］ Kistner E J， Hatfield J L. Potential geographic distribution of Palmer amaranth under current and future climates［J］.Agric. Environ. Lett.， 2018， 3（1）： 170044.

［23］ Sosnoskie LM， Culpepper A S. Glyphosate- resistant Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） increases herbicide use， tillage， and hand- weeding in Georgia cotton［J］.Weed Sci.， 2014， 62（2）： 393- 402.

［24］ Shyam C， Chahal P S， Jhala A J， et al. Management of glyphosate-resistant Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） in 2，4-D， glufosinate， and glyphosate- resistant soybean［J］.Weed Technol.， 2020， 35（1）：1- 26.

［25］ DeVlaming V， Proctor V W. Dispersal of aquatic organisms： viability of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks［J］.American Journal of Botany， 1968， 55（2）， 20-26.

［26］ "Farmer J A， Webb E B， Pierce R A， et al. Evaluating the potential for weed seed dispersal based on waterfowl consumption and seed viability［J］.Pest Manag. Sci.， 2017， 73（12）： 2592-2603.

［27］ Proctor V W. Long-distance dispersal of seeds by retention in digestive tract of birds［J］.Science，1968， 160：321-322.

［28］ "Jha P， 2008.Biology and ecology of Palmer amaranth （Amaranthus "palmeri）， PhD thesis. Clemson University： 1- 182.

［29］ Menges R M. Weed seed population dynamics during six years of weed management systems in crop rotations on irrigated soil［J］. Weed Sci.， 1987， 35：328-332.

［30］ "Korres N E， Norsworthy J K， Young B G， et al. Seedbank persistence of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） and Waterhemp （Amaranthus tuberculatus） across diverse geographical regions in the United States［J］.Weed Sci.， 2018， 66（4）： 446-456.

［31］ Jha P， Norsworthy J， Riley M， et al. Annual changes in temperature and light requirements for germination of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） seeds retrieved from soil［J］.Weed Sci.， 2010， 58（4）， 426-432.

［32］ Jha P， Norsworthy J K， Riley M B. Shade and plant location effects on germination and hormone content of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） seed［J］.Weed Sci.， 2010， 58： 16-21.

［33］ Wright S R， Coble H D， Raper C D. Comparative responses of soybean （Glycine max）， sicklepod （Senna obtusifolia）， and Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） to root zone and aerial temperatures［J］.Weed Sci.， 1999， 47（6）：167-174.

［34］ "Forseth I N， Ehleringer J R， Werk K S， et al. Field water relations "of Sonoran Desert annuals［J］.Ecology， 1984， 65：1436-1444.

［35］ Wright S R， Jennette M W， Coble H D， et al. Root morphology of young Glycine max， Senna obtusifolia， and Amaranthus palmeri［J］. Weed Sci.， 1999， 47：706-711.

［36］ Place G， Bowman D， Burton M， et al. Root penetration through a high bulk density soil layer： differential response of a crop and weed species［J］.Plant Soil， 2008， 307： 179-190.

［37］ Jha P， Norsworthy J K， Riley M B， et al. Acclimation of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） to shading［J］.Weed Sci. ， 2008， 56：729-734.

［38］ Ehleringer J， Forseth I. Solar tracking by plants［J］.Science， 1980， 210（1）： 1094-1098.

［39］ Franssen A S， Skinner D Z， Al- Khatib K， et al. Interspecific hybridization and gene flow of ALS resistance in Amaranthus species［J］.Weed Sci.， 2001， 49（5）： 598-606.

［40］ Oliveira M C， Gaines T A， Patterson E L， et al. Interspecific and intraspecific transference of metabolism-based mesotrione resistance in dioecious weedy Amaranthus［J］.Plant J.， 2018， 96（5）： 1051-1063.

［41］ Gaines T A， Ward S M， Bekun B， et al. Interspecic hybridization transfers a previously unknown glyphosate resistance mechanism in Amaranthus species［J］.Evol. Appl.， 2012， 5： 29-38.

［42］ Tedford E C， Fortnum B A. Weed hosts of Meloidogyne arenaria and Meloidogyne incognita common in tobacco elds in South Carolina［J］.J. Nematol.， 1988， 20（2）： 102-105.

［43］ Davis R F， Webster T M. Relative host status of selected weeds and crops for Meloidogyne incognita and Rotylenchulus reniformis［J］.J. Cotton Sci.， 2005， 9： 41-46.

［44］ Bradow J M， Connick W J. Allelochemicals from palmer amaranth， Amaranthus palmeri S. Wats［J］.J. Chem. Ecol.， 1987， 13（1）：185-202.

［45］ Küpper A， Borgato E， Patterson E L， et al. Multiple resistance to glyphosate and acetolactate synthase inhibitors in Palmer Amaranth （Amaranthus palmeri） identified in Brazil［J］.Weed Sci.， 2017， 65（3）：317-326.

［46］ Mennan H， Kaya-Altop E， Belvaux X， et al. Investigating glyphosate resistance in Amaranthus palmeri biotypes from Turkey［J］.Phytoparasitica， 2021， 49： 1043-1052.

［47］ Wise A M， Grey T L， Prostko E P， et al. Establishing the geographical distribution and level of acetolactate synthase resistance of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） accessions in Georgia［J］.Weed Technol. ， 2009， 23：214-220.

［48］ Teasdale J R， Mohler C L. The quantitative relationship between weed emergence and the physical properties of mulches［J］.Weed Sci.， 2000， 48（3）： 385-392.

［49］ Yelverton F H， Coble H D. Narrow row spacing and canopy formation reduces weed resurgence in soybeans （Glycine max）［J］.Weed Technol.， 1991， 5（1）：169-174.

［50］ Potter T L， Truman C C， Webster T M， et al. Tillage， cover- crop residue management， and irrigation incorporation impact on fomesafen runoff［J］.J. Agric. Food Chem.， 2011， 59（14）：7910-7915.

［51］ 張金良， 王瑞， 張桂芬， 等.長芒莧控制技術(shù)初步研究［J］.江西農(nóng)業(yè)， 2021， 2：43-44.

［52］ "Beckie H J， Harker K N. Our top 10 herbicide- resistant weed "management practices［J］.Pest Manag. Sci.， 2017， 73（6）： 1045-1052.

［53］ "Beckie H J， Reboud X. Selecting for weed resistance： herbicide rotation and mixture［J］.Weed Technol.， 2009， 23（3）： 363-370.

［54］ Norsworthy J K， Griffith G， Griffin T， et al. In-field movement of glyphosate-resistant Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） and its impact on cotton lint yield： evidence supporting a zero- threshold strategy［J］.Weed Sci.， 2014， 62（2）： 237-249.

［55］ "CropLife. Plan for eradication of the Palmer amaranth （Amaranthus "palmeri） in the Republic of South Africa［J］.Centurion， South "Africa： Herbicide Resistance Action Committee， 2019： 1-17.

［56］ Esposito M， Crimaldi M， Cirillo V， et al. Drone and sensor technology for sustainable weed management： a review［J］.Chem. Biol. Technol. Agric.， 2021， 8（1）： 18-30.

［57］ "Partel V， Charan K S， Ampatzidis Y. Development and evaluation "of a low- cost and smart technology for precision weed management utilizing artificial intelligence［J］.Comput. Electron. Agric.， 2019， 157（1）： 339-350.

［58］ Price A J， Balkcom K S， Culpepper S A， et al. Glyphosate-resistant Palmer amaranth： a threat to conservation tillage［J］.J. Soil Water Conserv.， 2011， 66（4）： 265-275.

［59］ "Aulakh J S， Price A J， Enloe S F， et al. Integrated Palmer amaranth management in glufosinate- resistant cotton： II. Primary， secondary and conservation tillage［J］.Agronomy， 2013， 3（1）：28-42.

［60］ Jha P，Norsworthy J K. Soybean canopy and tillage effects on emergence of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） from a natural seed bank［J］.Weed Sci.， 2009， 57（6）： 644-665.

［61］ Farmer J A， Bradley K W， Young B G， et al. Influence of tillage method on management of Amaranthus species in soybean［J］.Weed Technol.， 2017， 31（1）：10-20.

［62］ arauskis E， Kriau c" ˇ iūnien e · "Z， Romaneckas K， et al. Impact of tillage methods on environment， energy and economy［J］.Sustainable Agriculture Reviews， 2018， 33， 53-97.

［63］ Franca L X， Dodds D M， Reynolds D B， et al. Influence of flooding period and seed burial depth on Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） seed germination［J］.Pest Manag. Sci.， 2020， 76（11）： 3832-3837.

［64］ Cox C， Jin L， Ganjegunte G， et al. Soil quality changes due to flood irrigation in agricultural fields along the Rio Grande in western Texas［J］.Appl. Geochemistry， 2018， 90（1）：87-100.