摘要：大豆疫霉病菌（Phytophthora sojae）是一種對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要威脅的病原體，可導(dǎo)致大豆疫霉根腐?。≒hytophthora root rot，PRR），該病難以防治，每年可造成重大產(chǎn)量損失。為了制定更有效的防控策略，使其得到有效控制，歸納了大豆疫霉菌的致病機制及寄主分子響應(yīng)，總結(jié)了大豆的抗病特性以及目前防治大豆疫霉病菌的策略，主要包括抗性品種選育、化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治、生物防治和綜合防控等，并深入分析不同防治措施的優(yōu)缺點，進一步探討了控制PRR的可持續(xù)替代方案，為大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：大豆疫霉根腐病；大豆疫霉病菌；致病機制；寄主分子響應(yīng)；防控方法

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0218

中圖分類號：S435.2 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2025）03013310

疫霉屬（Phytophthora）形態(tài)上類似真菌，但屬于卵菌門，與真正的真菌不同，其細胞壁含有纖維素而不是甲殼素，產(chǎn)生的性孢子為卵孢子和游動孢子[1]，依靠游動孢子萌發(fā)直接感染宿主組織。

在卵菌中，疫霉屬是目前研究的致病物種中數(shù)量最多的屬，是全球糧食安全面臨的最大威脅之一[2]。疫霉引起的植物病害有馬鈴薯晚疫病、番茄晚疫病、大豆根腐病、可可黑豆莢病、木瓜疫病、桂樹條紋潰瘍病和其他觀賞林木病害[3]，其中，馬鈴薯晚疫病和大豆疫霉病是疫霉引起的嚴重病害。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉（Phytophthora infeatans）引起的，發(fā)病后葉部病斑面積和數(shù)量增加迅速，導(dǎo)致植株早期死亡和塊莖腐爛，嚴重影響馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量[4]。大豆根腐病能使幼苗猝倒、根腐與莖腐，最后造成植株枯萎死亡，疫霉菌的侵染還大大降低了植株對其他病原菌的抵抗性[5]。該病害對大豆產(chǎn)量造成嚴重影響，美國在1996—2010 年共造成0.68×109～1.55×109 kg 的損失[6]。我國黑龍江每年受疫霉菌侵染的面積高達15萬 hm2，疫霉根腐?。≒hytophthoraroot rot，PRR）在全國呈蔓延趨勢[7]。每年導(dǎo)致數(shù)十億美元的經(jīng)濟損失[8]。

大豆疫霉根腐病常用控制策略主要包括化學(xué)防治、抗性品種的選育等。化學(xué)控制范圍狹窄，僅限于內(nèi)吸性殺菌劑，并且由于病原體對殺菌劑逐漸適應(yīng)并產(chǎn)生抗藥性，使殺菌劑失效。而抗性品種的選育不受病原體高度變異性的威脅，是控制該病的主要策略[9]，但抗性品種的選育周期較長。 因此，仍需要挖掘新的、符合可持續(xù)發(fā)展要求的可替代性生物防控策略。本文綜述了大豆與大豆疫霉菌（Phytophthora sojae）互作機制，包括大豆疫霉病的致病以及大豆對大豆疫霉的分子響應(yīng)機制，并總結(jié)了當(dāng)前和新的防治大豆疫霉根腐病的管理策略，以期為大豆產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 大豆疫霉致病機制

大豆疫霉菌的致病機制主要包括游動孢子趨化性分子機制和效應(yīng)子作用機制，這2種機制在大豆疫霉病發(fā)生中起關(guān)鍵作用。

1.1 游動孢子趨化性

大豆疫霉可通過孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生芽管直接侵染寄主，也可以通過孢子囊釋放游動孢子侵染寄主。游動孢子通過識別寄主的化學(xué)信號（異黃酮）向根部移動。一旦它們識別到根表面，就會像囊腫一樣附著，然后通過胚管穿透細胞，引起感染。這種趨化吸引在大豆和大豆疫霉病菌的相互作用中具有高度特異性[10]。因為大豆蛋白酶被大豆種子和根分泌物釋放的異黃酮（大豆苷元和染料木素）所“吸引”[11]。由于這些化合物對其他疫霉菌種沒有吸引力，因此認為大豆疫霉菌游動孢子對異黃酮的敏感吸引力可能是決定寄主的主要因素[12]。在親和互作過程中，大豆疫霉菌在寄主根和莖組織中定殖，產(chǎn)生疫霉根腐病的特征性癥狀。在低濕和低溫環(huán)境下，受感染的植物組織中會大量產(chǎn)生卵孢子，這些卵孢子可在土壤和植物殘骸中存活很長時間，等待有利的萌發(fā)條件，開始新的疾病周期[13]。

1.2 效應(yīng)子作用機制

效應(yīng)子是一類由病原體分泌的蛋白質(zhì)，它們能夠改變宿主細胞的結(jié)構(gòu)和功能，從而影響感染過程。大豆疫霉病菌會分泌大量效應(yīng)子來干擾寄主的免疫反應(yīng)，這些效應(yīng)子中一些在宿主細胞外（質(zhì)外）起作用，另一些在宿主細胞內(nèi)（質(zhì)內(nèi)）起作用，因此可分為質(zhì)外效應(yīng)子和質(zhì)內(nèi)效應(yīng)子[14]。

1.2.1 質(zhì)外效應(yīng)子 目前，已經(jīng)對大豆疫霉病菌進行了特異性和全局轉(zhuǎn)錄研究，確定了與發(fā)病機制有關(guān)的蛋白，特別是干擾大豆免疫系統(tǒng)的效應(yīng)子[15]，如乙烯誘導(dǎo)樣蛋白（ethylene-inducing-likeproteins，NLP）和糖苷水解酶（xyloglucan-specificendoglucanase 1，PsXEG1）。NLP是保守的質(zhì)外效應(yīng)子，廣泛分布在真核和原核植物病原體中。一般大豆疫霉病菌的NLP不會在植物組織中引起明顯的壞死癥狀，它是通過模擬植物激素乙烯的作用，干擾大豆的免疫反應(yīng)[16]。木葡聚糖是具有水解活性的質(zhì)外效應(yīng)物，PsXEG1 在感染的最初階段高度表達[17]。Ai等[18]構(gòu)建了相互作用模型（圖1），在該模型中，病原菌向胞外分泌糖基水解酶XEG1攻擊宿主植物細胞壁，寄主植物利用水解酶抑制子（glucanase inhibitor protein 1，GmGIP1）抑制其活性，在進化過程中，病原菌又獲得了XEG1的失活突變體（XEG1-like protein 1，XLP1），以誘餌的方式競爭性干擾抑制子GIP1，與XEG1協(xié)同攻擊寄主植物的抗病反應(yīng)，從而導(dǎo)致病害發(fā)生。為了研究PsXLP1 對毒力的貢獻是否需要PsXEG1，在表達PsXLP1 的轉(zhuǎn)基因大豆根上使用P. sojae PsXEG1 敲除系、GUS 替換系和PsXEG1E136D、E222D 催化位點突變系進行感染試驗[19]。PsXEG1 突變體對表達PsXLP1 的轉(zhuǎn)基因大豆根系的侵染效果并不比表達綠色熒光蛋白（greenfluorescent protein，GFP）轉(zhuǎn)基因大豆根系更好。相比之下，野生型P6497和對照轉(zhuǎn)化體T17在表達PsXLP1 的轉(zhuǎn)基因大豆根中表現(xiàn)出比表達GFP的轉(zhuǎn)基因大豆根更強的毒力。這些結(jié)果表明，PsXLP1 對P. sojae 毒力的貢獻完全取決于PsXEG1[20]。

1.2.2 質(zhì)內(nèi)效應(yīng)子 大多數(shù)細胞質(zhì)效應(yīng)子是RXLR——精氨酸R-任意氨基酸X-亮氨酸L-精氨酸R，它具有2 個保守的N 末端基序（RXLR 和dEER）用于進入宿主細胞。這些具有RXLR 或dEER基序的蛋白質(zhì)在宿主植物的細胞質(zhì)中以基因?qū)虻姆绞奖籖基因識別，最終可以操縱其防御以支持感染，甚至抑制植物程序性細胞死亡（programmed cell death，PCD）[21]。另一類具有保守基序的細胞質(zhì)效應(yīng)器（crinklers，CRN）已被證明可以影響植物的活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平[22]。來自大豆的PsCRN63和PsCRN115直接與植物過氧化氫酶相互作用，調(diào)節(jié)其活性以誘導(dǎo)或抑制H2O2內(nèi)穩(wěn)態(tài)與植物細胞死亡。例如，P. sojae CRN78通過靶向植物水通道蛋白的磷酸化和降解來抑制宿主免疫信號傳導(dǎo)[23]。其他CRN效應(yīng)子可以通過靶向其啟動子來重新編程宿主基因表達[20]。此外，研究表明，大豆疫霉菌在宿主細胞死亡調(diào)節(jié)中分泌具有相反功能的效應(yīng)子，而這些功能是全毒力所必需的。另外，還有一種具有非經(jīng)典信號肽（如PsISC）的細胞質(zhì)效應(yīng)子，可以通過水解宿主水楊酸前體來重新編程宿主水楊酸代謝途徑，它具有能分泌到胞外的非典型分泌特征[24]。

2 大豆對大豆疫霉的分子響應(yīng)

在大豆疫霉菌識別寄主過程中，根系分泌物（即異黃酮大豆苷元和染料木黃酮）吸引病原體游動孢子并刺激囊腫和萌發(fā)[25]。識別階段主要包括侵染早期階段、營養(yǎng)階段、壞死階段，識別過程包括異黃酮對游動孢子的吸引作用、游動孢子附著、形成游動孢子囊、芽管的產(chǎn)生及宿主組織的侵入、宿主細胞的定殖。大豆感染大豆疫霉后，其基因組被重塑，其反應(yīng)根據(jù)基因型差異和疫霉感染而不同[26]。

2.1 感病途徑

在相互作用期間，大豆在感染大豆疫霉后誘導(dǎo)多種生物響應(yīng)，如茉莉酸（jasmonic acid，JA）途徑上調(diào)、乙烯（ethylene， ET）途徑下調(diào)、水楊酸（salicyacid，SA）和油菜素內(nèi)酯（brassinos-teroids，BR）途徑無顯著變化[27]?；虮磉_分析反映了感染過程中的變化。在最初的生物營養(yǎng)階段，可檢測到的變化很少，主要涉及植物抗毒素代謝以及防御和信號蛋白（蛋白激酶、過氧化物酶、鈣調(diào)蛋白）的誘導(dǎo)。在感染24 h后，可觀察到大量蛋白表達變化，并與病原體壞死相吻合。在P. sojae 壞死期，大豆轉(zhuǎn)錄組顯示出一組基因下調(diào)，如脂氧合酶和過氧化物酶等，而糖酵解、檸檬酸、乙醛酸循環(huán)以及植物抗毒素生物合成相關(guān)基因上調(diào)[28]。目前，與P. sojae 感染相關(guān)的microRNA已被鑒定，其中miR1507、miR1508、miR1510、miR159、miR319、miR396和miR482家族受到負調(diào)控，從而降低大豆的抗病性。當(dāng)某些miRNA的表達量下降或被抑制時，它們原本所抑制的與感病性相關(guān)的基因的表達量就會上升，導(dǎo)致大豆更容易受到病原菌的侵害。miR156、miR166和miR171家族受到正調(diào)控，miRNA的正調(diào)控可增強大豆的抗病性。一些miRNA能夠直接調(diào)控與抗病性相關(guān)的基因的表達，當(dāng)這些miRNA的表達量上升時，會抑制感病性相關(guān)基因的表達，參與調(diào)控大豆的防御信號途徑、抗病蛋白的合成等過程。這些microRNA的潛在靶標(biāo)是防御相關(guān)激酶和轉(zhuǎn)錄因子[29]。

2.2 抗病途徑

抗性品種的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究表明，編碼植物抗毒素生物合成酶和發(fā)病相關(guān)蛋白（屬于PR-1家族的Pruar 10基因）的cDNA上調(diào)，參與對PRR的抗性[30]。Narayanan等[31]在不相容相互作用中鑒定了信號基因的上調(diào)和下調(diào)。其中包括編碼染色體凝聚（regulators of the chromosome condensation 1，RCC1）家族蛋白調(diào)節(jié)因子的基因下調(diào)。雖然已知PRR 不相容性是由大豆疫霉抗性（resistance toPhytophthora sojae，Rps）基因控制的，但大豆近等基因系（near isogenic lines，NILs）之間的分子響應(yīng)也存在巨大差異[32]，大豆疫霉抗性基因在防御信號中具有明顯的時序性和穩(wěn)健性。在大豆中，編碼致病相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein，GmPR10） 、促原性蛋白（dirigent protein，GmDRR1）、異黃酮還原酶（isoflavone reductase，GmIFR）、一種新型致病相關(guān)蛋白（pathogenesisrelatedprotein，GmPRP）、查爾酮異構(gòu)酶（chalconeIsomerase， GmCHI） 和WRKY 轉(zhuǎn)錄因子（GmWRKY31、GmWRKY40）的基因已被報道對大豆疫病的抗性中發(fā)揮重要作用[33]。此外，蛋白質(zhì)組學(xué)研究提供了有關(guān)大豆防御大豆疫霉菌的其他信息。不相容相互作用的主要機制是H2O2 積累的局部反應(yīng)、水楊酸（salicylic acid，SA）信號通路的誘導(dǎo)和高水平異黃酮的生物合成[34]。抗壞血酸過氧化物酶水平的升高也表明它們在清除活性氧以維持細胞穩(wěn)態(tài)[35]。特定的代謝物，如生長素吲哚-3-乙酸（3-indoleacetic acid，IAA）在病原體存在下能增加感病大豆品種根的數(shù)量，這表明生長素水平也與PRR抗性有關(guān)[36]。

轉(zhuǎn)錄和代謝組學(xué)的研究表明，只有少數(shù)差異表達的基因，如編碼轉(zhuǎn)化酶、查耳酮合酶、2-羥基異黃烷酮合酶和黃嘌呤脫氫酶/氧化酶的基因可能參與PRR抗性的代謝物組（糖、有機酸、氨基酸衍生物和次級代謝物）調(diào)控[37]。但由于轉(zhuǎn)錄組中的某些修飾不一定具有絕對相關(guān)性，因此組學(xué)單獨應(yīng)用還具有局限性。

3 大豆疫霉根腐病的防治策略

目前，大豆疫霉根腐病的控制主要包括使用抗性品種、土壤排水和用化學(xué)藥劑處理種子[38]。雖然這些策略在減少作物產(chǎn)量損失方面具有一定效果，但抗性品種的應(yīng)用也會導(dǎo)致大豆種群間的選擇壓力，可能導(dǎo)致病原菌的高度變異，從而使其適應(yīng)并克服植物抗性，密集使用土壤排水和化學(xué)藥劑處理種子會導(dǎo)致土壤的化學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，土壤質(zhì)量下降。近年來，生物防治策略被廣泛應(yīng)用于大豆疫霉根腐病的防治，成為減少病原體耐藥性和環(huán)境污染的可替代方案。其中，病害管理方案中考慮使用微生物或其代謝物以及植物提取物、礦物質(zhì)和離子等[39-40]。

3.1 抗性品種

控制大豆疫霉病最經(jīng)濟的選擇是使用抗病大豆品種[41]，目前已對大豆疫霉抗性品種進行了大量的篩選研究，并對已育成抗大豆疫霉品種進行推廣應(yīng)用。

3.1.1 大豆疫霉根腐病品種抗性的篩選 我國學(xué)者采用下胚軸傷口接種法對大量的大豆品種進行了抗大豆疫霉根腐病的篩選。許修宏[42]篩選出98份抗P. sojae 菌株H 的大豆材料。朱振東等[43]用下胚軸創(chuàng)傷接種方法對120個栽培大豆品種（系）進行接種，鑒定其對10個具有不同毒力大豆疫霉菌株的抗性，發(fā)現(xiàn)有110個品種（系）分別抗1～10種大豆疫霉菌株。此外，還篩選到一些優(yōu)異材料如豌豆9號、即墨黑豆、泗豆11、中黃10號等。

Dorrance 等[44]對1 015 份大豆資源分別接種7、17、25號生理小種進行抗性篩選，發(fā)現(xiàn)有162份種質(zhì)對這3個小種都具有抗性。同時，不同大豆品種對大豆疫霉根腐病的抗性存在差異。Lohnes等[45]用大豆疫霉4、5、6和10號生理小種對引自我國的517份大豆種質(zhì)進行了抗性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有較多的材料對至少一種生理小種表現(xiàn)為抗性。Pazdernik 等[46]也利用大豆疫霉3 號生理小種對430份大豆種質(zhì)進行了抗性鑒定，研究表明，在所鑒定的材料中有22份為抗性品種，其中9份材料表現(xiàn)為高抗。

3.1.2 育成推廣的大豆疫霉根腐病抗性品種 目前，我國已經(jīng)育成并推廣應(yīng)用的抗大豆疫霉根腐病品種包括華磊、黑貝和厚皮，此外，還有一些大豆品種被鑒定含有抗性基因，研究者對科新、綏02-339、綏02-336、誘變30、九農(nóng)21、皖豆15、商951099、鐵豐29、吉育67和新六青10個品種（系）進行抗大豆疫霉根腐病基因的分析，結(jié)果表明，齊黃1號、鐵莢四粒黃、吉林20號和魯豆4號是我國育成大豆品種的主要親本，也可能是我國許多抗大豆疫霉根腐病育成品種抗性來源[47-48]。這些品種可能含有不同的抗性基因組合，對大豆疫霉根腐病的抗性程度可能有所不同。

國外也有一些大豆品種被育成并推廣，如美國的Williams、Bay、Pioneer 90M75、Pioneer91M71、92M81、93M76和94M90等品種。這些品種經(jīng)過長期的選育和試驗，被證明在特定條件下對大豆疫霉根腐病具有較好的抗性[49]。

目前，這些品種的推廣應(yīng)用有助于提高大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時減少大豆疫霉根腐病對大豆生產(chǎn)的危害。然而，由于大豆疫霉根腐病的復(fù)雜性和多樣性，仍需繼續(xù)加強抗性育種和品種改良工作，以發(fā)掘更多具有優(yōu)異抗性和適應(yīng)性的大豆品種。

3.2 化學(xué)控制

目前，防治大豆疫霉病常用的化學(xué)藥劑有咯菌腈、咪鮮胺、戊唑醇、甲霜靈及甲霜靈錳鋅、500 g·L?1福帥得（氟啶胺）懸浮劑以及72%克露可濕性粉劑等，這些殺菌劑往往按一定的比例混配效果更佳。

3.2.1 咯菌腈+咪鮮胺+戊唑醇 在大豆生長初期開始使用，每隔7～10 d噴灑1次，連續(xù)3次。對于大豆根腐病，應(yīng)保持土壤濕潤，每2～3個月噴施1次，連續(xù)使用2～3次，可抑制病原菌的生長、繁殖，從而起到防治作用。何海濤等[50]利用咯菌腈、咪鮮胺、戊唑醇防治大豆疫霉根腐病，田間試驗結(jié)果表明，咯菌腈+咪鮮胺（5∶1）、咪鮮胺+戊唑醇（5∶1） 按100 kg種子200 g包衣對大豆根腐病的防治效果分別為85.57%、84.54%。

3.2.2 甲霜靈+甲霜靈錳鋅 常用來進行種子處理或土壤處理。蔣冰心等[51]利用甲霜靈等8種藥劑對大豆疫霉病菌進行室內(nèi)毒力測定，在室內(nèi)毒力測定中，甲霜靈對大豆疫霉病菌顯示出強烈的抑制活性，且甲霜靈、烯酰嗎啉、霜脲氰和嘧菌酯兩兩復(fù)配均可產(chǎn)生對抑制大豆疫霉有顯著增效作用的配比混合。在田間試驗中，甲霜靈也表現(xiàn)出良好的防治效果。當(dāng)以推薦劑量使用時，甲霜靈可以顯著降低大豆疫霉病的發(fā)病率和病情指數(shù)。甲霜靈錳鋅是一種復(fù)配殺菌劑，結(jié)合了甲霜靈的內(nèi)吸治療作用和代森錳鋅的保護性作用，因此，它在防治大豆疫霉病時通常表現(xiàn)出更高的效果。在室內(nèi)和田間試驗中，甲霜靈錳鋅通常能夠更有效地抑制大豆疫霉病菌的生長和繁殖，降低病害的發(fā)生率和嚴重程度，此外，由于其雙重作用機制，甲霜靈錳鋅還可以減少病原菌對單一藥劑的抗藥性發(fā)展。

3.2.3 23.4%瑞凡懸浮劑 通過種子處理或葉面噴霧使用。其作用機理是阻斷病菌能量（ATP）的形成，使病菌死亡。對植物病原菌從孢子萌發(fā)到孢子形成的各個生育階段均有抑制作用，特別是阻止孢子萌發(fā)及侵入器官的形成。蘭成忠等[52]利用23.4%瑞凡懸浮劑防治大豆根腐病，結(jié)果表明，23.4%瑞凡懸浮劑對大豆疫霉菌菌絲生長、孢子囊形成和游動孢子萌發(fā)的抑制中濃度（EC50）分別為0.010 5、0.018 8 和0.003 3 μg·mL?1，但對游動孢子釋放無抑制作用。

3.2.4 72%克露可濕性粉劑 通過葉面噴霧的方式施用，對真菌的類脂化合物的生物合成和細胞膜機能起作用，抑制孢子萌發(fā)、芽管伸長、附著胞和菌絲的形成，是觸殺和預(yù)防性殺菌劑。王立剛[53]研究表明，72%克露可濕性粉劑對大豆根腐病有較好的防治效果，能顯著降低病情指數(shù)，提高大豆的保苗率和產(chǎn)量，此外，考慮到病原菌的抗藥性問題，有時會將不同的藥劑進行混用或輪換使用，如23.4%瑞凡懸浮劑可以與500 g·L?1福帥得懸浮劑和72%克露可濕性粉劑混用或輪換使用，以避免單一藥劑的長期大量使用而造成病原菌抗藥性的產(chǎn)生。

當(dāng)病害發(fā)生風(fēng)險高時，使用以上化學(xué)藥劑處理已被證明是有益的[54]。然而，公眾對農(nóng)用化學(xué)品的密集使用帶來的危害日益關(guān)注，要求考慮更可持續(xù)的替代品（如納米殺菌劑或生物殺蟲劑），以確保環(huán)境保護和食品安全的成功。

3.2.5 納米農(nóng)藥 近年來，納米農(nóng)藥在防治植物病害方面進行了大量的研究。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所對納米農(nóng)藥進行了初步定義，推動了納米農(nóng)藥的迅速發(fā)展[55]。研究者們將納米農(nóng)藥應(yīng)用于植物病害的防治中。Zhao等[56]利用中空介孔二氧化硅納米顆粒（hollow mesoporous silicananoparticles，HMSNs）作為載體的pH響應(yīng)農(nóng)藥納米制劑的開發(fā)。在納米載體上負載光敏農(nóng)藥普氯胺（procaine，Pro），然后通過靜電相互作用與氧化鋅ZnO量子點（ZnO QDs）結(jié)合。ZnO量子點既是農(nóng)藥的pH響應(yīng)性守門人，也是農(nóng)藥的增強劑，結(jié)果表明，制備的納米農(nóng)藥對Pro具有較高的負載效率，為24.96%。與Pro 技術(shù)相比，Pro 在HMSNs@Pro@紫外線（UV）暴露24 h后，ZnO量子點減少26.4%，表明光穩(wěn)定性明顯提高。在弱酸性環(huán)境（pH 5.0）中，48 h后納米農(nóng)藥的累積釋放量是中性環(huán)境中的2.67倍。這表明納米農(nóng)藥具有優(yōu)異的pH響應(yīng)特性。跟蹤試驗表明，HMSNs可以被水稻葉片吸收，然后轉(zhuǎn)運到其他組織，表明它們具有有效的系統(tǒng)分布和靶向遞送的潛力。此外，生物活性測定證實了納米農(nóng)藥對稻瘟病的殺菌效果。因此，構(gòu)建的納米農(nóng)藥具有廣闊的應(yīng)用前景，為提高農(nóng)藥利用率提供了一種新的策略。其作用機理主要包括以下3個方面：一是納米農(nóng)藥的納米尺寸可以增加其與病原菌的接觸面積，提高農(nóng)藥的利用率；二是納米農(nóng)藥可以通過改變農(nóng)藥的物理化學(xué)性質(zhì)，增強其滲透性和靶向性；三是納米農(nóng)藥還可以通過激發(fā)植物自身的防御機制，提高植物的抗病性。

綜上，納米農(nóng)藥在防治植物病害方面已取得了初步進展。未來，可以進一步深入研究納米農(nóng)藥的制備方法、作用機理和應(yīng)用策略，以推動其在植物病害防治領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用。同時，也需要加強對納米農(nóng)藥環(huán)境安全性的研究和評估，確保其在實際應(yīng)用中的安全性。

3.3 農(nóng)業(yè)措施

通過栽培實踐進行疫霉根腐病控制主要限于在播種期間通過土壤排水避免高濕度[57]。免耕對農(nóng)業(yè)系統(tǒng)顯示出許多優(yōu)勢[58]，可以節(jié)約時間和成本，且免耕能夠提高土壤的保水能力，保持土壤原有結(jié)構(gòu)等，但卻可導(dǎo)致疫霉根腐病的發(fā)展[59]，主要是因為免耕可能會為病原菌提供生存環(huán)境，同時，土壤濕度過高，有利于病原菌的生長和繁殖，使大豆更易受疫霉菌的侵染。同樣，氯化鉀施肥可能會增加大豆幼苗疫霉根腐病的發(fā)生率，這是由于施用氯化鉀導(dǎo)致土壤pH降低，低pH更有利于病原菌的生存。由于卵孢子在土壤中具有長期存活的能力，作物輪作不是一種有效的選擇，但有助于保持多樣性，以避免品種抗性喪失[60]。研究發(fā)現(xiàn)，大豆和玉米間作可抑制P. sojae 的發(fā)生，因為玉米根際中的酚酸具有很強的抗菌活性，可干擾游動孢子趨化性[61]，但這種做法需注意，因為在種間相互作用期間，非宿主根可聚集其他微生物物種，這可能對作物有益也可能會有害。

3.4 生物控制劑

土壤中含有龐大的微生物庫[62]，在植物根際內(nèi)，許多微生物甚至它們產(chǎn)生的代謝物都可用于生物防治。大多數(shù)生物防控劑（biological controlagents，BCA）是從根際或植物組織中分離出來的內(nèi)生菌。Polzin等[63]總結(jié)了成功使用內(nèi)生細菌和真菌對抗疫霉的研究，目前，防治大豆疫霉病的細菌主要有吸濕鏈霉菌（Streptomyceshygroscopicus）+亞磷酸鹽（phosphite） 、鏈霉菌屬（Streptomyces sp.）和類芽胞桿菌屬（Paenibacillussp.） 、乙酸鈣不動桿菌（Acinetobactercalcoaceticus）、臘狀芽孢桿菌（Bacilius cereus）、陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）、解淀粉芽胞桿菌（B. amyloliquefaciens） 、假單胞桿菌（Pseudomonas ） 、蒼白桿菌（Ochrobactrumhaematophilum）、貝萊斯芽胞桿菌（B. velezensis）；真菌有內(nèi)球囊根內(nèi)菌根真菌（Glomusintrsradices）、木霉屬（Trichoderma spp.）。當(dāng)然，BCA控制病原體的能力取決于多種因素，如它們與植物相互作用的能力、病原體本身、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及許多其他“農(nóng)業(yè)”環(huán)境因素。目前，基于使用BCA 控制疫霉根腐病的研究較少。BCA 用于保護植物免受病原體侵害的機制主要包括感染部位的競爭、底物的競爭、抗生素、鐵載體的產(chǎn)生、霉菌寄生、細胞壁降解酶的產(chǎn)生以及植物免疫抗性的誘導(dǎo)，在大多數(shù)情況下是由一種以上同時起作用[64]。

3.4.1 促進植物生長 從根際分離出的多種細菌和真菌可通過生物固氮、礦物（P和Zn）溶解和產(chǎn)生植物激素來改善植物生長，同時增強植物對病原體的抵抗力[65]。從土壤根際分離的多粘類芽孢桿菌、芽孢桿菌和鏈霉菌等已顯示出對P. sojae 的拮抗活性。Arfaoui 等[66]研究表明，吸濕鏈霉菌S11 菌株可將P. sojae 引起的發(fā)病程度降低57.1%，主要是通過生長素、固氮作用和鐵載體改善大豆地上部和根重。Zhao 等[67]從來自河南省14 個試驗點的大豆根瘤中分離到276 株內(nèi)生細菌，將這些細菌與P. sojae 01進行體外抑菌活性篩選，通過光學(xué)熒光顯微鏡觀察、16S rRNA基因測序、系統(tǒng)發(fā)育分析、植物促生長潛力分析和植物接種試驗，進一步鑒定了6株抑制活性大于63%的菌株。這6株菌分別屬于腸桿菌屬（Enterobacter）、不動桿菌屬（Acinetobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、蒼白桿菌屬（Ochrobactrum）、芽孢桿菌屬，其中，A. calcoaceticus DD161對大豆病菌P. sojae 01的抑制活性最強，為71.14%，能引起病原菌菌絲形態(tài)異常，包括斷裂、裂解、在菌絲末端形成原生質(zhì)體球和分叉；除O. haematophilumDD234外，其他拮抗菌株均表現(xiàn)出產(chǎn)鐵載體、吲哚乙酸和固氮活性；回歸分析表明，鐵載體產(chǎn)量與P. sojae01抑制率呈顯著正相關(guān)。

3.4.2 刺激植物防御 植物能夠通過模式識別受體識別微生物的存在。識別病原體相關(guān)分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMP）或微生物相關(guān)分子模式（microbe-associatedmolecular patterns，MAMP）會觸發(fā)一系列具有防御基因激活的細胞信號，如抗菌化合物、耐藥蛋白、酚類化合物等。有益的微生物通過誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR）激活植物免疫力。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi，AFM）和木霉菌（Trichoderma）是廣泛用于提高植物抗病能力的真菌。研究表明，使用AMF可提高寄主植物對不同病原體（病毒、真菌、細菌、線蟲）的抗性，這可能是因為植物營養(yǎng)更好，菌根誘導(dǎo)抗性被激活[68]。AMF 通過釋放H2O2 和積累茉莉酸來增強大豆植株對大豆疫病的抗性[69]。Arfaoui等[66]測試了吸濕鏈球菌（S. hygroscopicus ）和亞磷酸鹽在易感和抗病大豆品種中的聯(lián)合作用，結(jié)果表明，易感品種的SA和JA水平高于抗病品種，而經(jīng)預(yù)處理后大豆的SA和JA水平明顯降低，從而增強了對P. sojae 的抑制率。

3.4.3 拮抗活性 許多微生物物種都具有拮抗活性，包括木霉菌、芽孢桿菌和假單胞菌等[70]。一般來說，拮抗微生物有獨特的作用方式，其中包括代謝物產(chǎn)生、真菌寄生、抗菌和競爭。Xi等[71]從大豆根際土壤中篩選出6株對大豆疫霉具有拮抗活性的菌株，其中，以芽孢桿菌SN337為代表，具有較強的拮抗活性，經(jīng)SN337菌株處理能明顯降低大豆植株發(fā)病率，并能降解大豆疫霉病菌的游動孢子，進一步研究其防治效果，結(jié)果表明，SN337菌株是通過增加土壤中有益微生物的比例來改善大豆根際環(huán)境。Marquez等[72]從大豆根際細菌中分離出6株對大豆疫霉病菌生理小種4有效的菌株，其中2株分別為類芽孢桿菌和鏈霉菌，對大豆疫霉病具有潛在的生物防治作用。

研究表明，從水生生態(tài)系統(tǒng)中分離的芽孢桿菌可以產(chǎn)生1種非核糖體肽合成酶（nonribosomalpeptide synthetase，NRPS）和2種具有抑制卵菌能力的細菌素，此外，還確定了21個具有拮抗活性潛力的生物合成基因簇，這表明在不同的環(huán)境條件下可以產(chǎn)生1種及以上的抑制性化合物[73]。另外，Hou等[74]研究表明，假單胞菌屬BS1產(chǎn)生的鼠李糖脂影響P. sojae 的菌絲、游動孢子囊和游動孢子的正常生長和發(fā)育。與固氮根瘤相關(guān)的幾種內(nèi)生細菌，包括不動桿菌、芽孢桿菌、腸桿菌、赭石桿菌和假單胞菌，可通過鐵載體和裂解酶（幾丁質(zhì)酶和海多糖酶）對P. sojae 產(chǎn)生拮抗作用[75]。

木霉屬包含幾種拮抗物種，由于其具有保護植物和減少病原體種群的能力，已被廣泛研究和商業(yè)使用。Ayoubi等[76]研究發(fā)現(xiàn)，慢生根瘤菌和木霉雙重接種可以控制大豆疫霉病并促進大豆植物生長，另外，還測試了從伊朗田間分離出的不同木霉菌與商品日本白僵菌（Beauveria japonicum）聯(lián)合使用，此研究中測試的所有木霉菌均通過真菌寄生以及揮發(fā)性和非揮發(fā)性代謝物抑制病原體生長。綜上可知，生物防控劑是未來防控大豆疫霉病的有效手段。

3.5 病害綜合防控

病害綜合防控系統(tǒng)根據(jù)其兼容性組合可用的技術(shù)和方法，以將病原體種群維持在經(jīng)濟損害的最低水平[77]。就大豆疫霉菌而言，這種方法可能包括將上述一些策略結(jié)合起來，以增加抗性類型（定量或定性），同時使用殺菌劑和農(nóng)業(yè)實踐。

4 展望

Rps 基因介導(dǎo)的遺傳抗性是大豆疫霉疾病控制的主要機制。PRR 的主要問題之一是變異性較高，許多因素都會影響病原體的毒力活性[8]，尤其環(huán)境條件影響病原體在其生命周期中的適應(yīng)性。在宿主內(nèi)或根際中共存的多種微生物可以增加或降低疫霉菌引起的病害程度，但目前只有少數(shù)研究考慮使用生物防控作為PRR的可持續(xù)管理策略。并且生物制劑在廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)之前，還需確定其對人類、動物健康的安全性。因此，今后可在以下3個方面進行研究：①深入了解BCA影響病原體和根際微生物群的作用機理；②加強多種技術(shù)聯(lián)用，為大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)；③確定效應(yīng)物操縱的共同靶點，解析它們?nèi)绾螀f(xié)同來下調(diào)植物的防御反應(yīng)，這將對理解和防控疾病發(fā)展都至關(guān)重要。

參考文獻

［1］ NIU L， YANG J， ZHANG J H， et al.. Introduction of the harpin

（Xooc） -encoding gene hrf2 in soybean enhances resistance

against the oomycete pathogen Phytophthora sojae [J].

Transgenic Res.， 2019， 28（2）：257-266.

［2］ TREBLAY V， MCLAREN D L， KIM Y M， et al .. Molecular

assessment of pathotype diversity of Phytophthora sojae in Canada

highlights declining sources of resistance in soybean [J]. Plant

Dis.， 2021， 105（3）： 4006-4013.

［3］ KAMOUN S， FURZER O， JONES J D，et al .. The top 10

oomycete pathogens in molecular plant pathology [J]. Mol.

Plant Pathol.， 2015，16（4）：413-434.

［4］ 魏佩霞， 付海燕， 周雙， 等. 馬鈴薯晚疫病生防菌研究進

展 [J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2023， 39（22）：144-151.

WEI P X， FU H Y， ZHOU S， et al.. Advances in biocontrol

microbes of potato late blight [J]. Chin. Agric. Sci. Bull.， 2023，

39（22）：144-151.

［5］ SUGIMOTO T， KATO M， YOSHIDA S， et al .. Pathogenic

diversity of Phytophthora sojae and breeding strategies to

develop Phytophthora-resistant soybeans [J]. Breed. Sci.， 2012，

61（5）：511-522.

［6］ ZHANG S， XU P， WU J， et al.. Races of Phytophthora sojae

and their virulence on soybean cultivars in Heilongjiang，

China [J]. Plant Dis.， 2010， 94：87-91.

［7］ 周揚，韓昕君，傅豪， 等. 大豆疫霉根腐病的防治及研究進

展 [J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2024 （3）： 137-140.

［8］ 劉世名， 李魏， 戴良英. 大豆疫霉根腐病抗性研究進展[J].大

豆科學(xué)， 2016， 35（2）：320-329.

LIU S M， LI W， DAI L Y. Progresses in research on the

resistance of soybean to phytophythora root rot caused by

Phytophthora sojae [J]. Soybean Sci.， 2016， 35（2）：320-329.

［9］ ZHONG C， SUN S， YAO L， et al .. Fine mapping and

identification of a novel phytophthora root rot resistance locus

RpsZS18 on chromosome 2 in soybean [J]. Front. Plant Sci.，

2018， 9（1）：44-57.

［10］ DORRANCE A E. Management of Phytophthora sojae of

soybean： a review and future perspectives [J]. Plant Pathol.，

2018， 40（5）：210-219.

［11］ MARTIN F N， GLORIA A Z， BALCI Y， et al .. Identification

and detection of Phytophthora： reviewing our progress，

identifying our needs [J]. Plant Dis.， 2012， 96（8）：1080-1103.

［12］ TYLER B M.Phytophthora sojae：root rot pathogen of soybean

and model oomycete [J]. Mol. Plant Pathol.， 2007，8（1）：1-8.

［13］ TYLER B M， GIJZEN M. The Phytophthora sojae Genome

Sequence： Foundation for a Revolution [M]. Springer， 2014：

133-157.

［14］ DONG S， KONG G， QUTOB D， et al ..The NLP toxin family in

Phytophthora sojae includes rapidly evolving groups that lack

necrosis-inducing activity [J]. Mol. Plant Microbe Interact.，

2012，25（7）：896-909.

［15］ WANG Y， WANG Y C. Phytophthora sojae effectors

orchestrate warfare with host immunity [J]. Curr. Opin.

Microbiol.， 2018， 46（1）：7-13.

［16］ BEBBER D P， GURR S J. Crop-destroying fungal and

oomycete pathogens challenge food security [J]. Fungal Genet.

Biol.， 2015， 74（6）：62-64.

［17］ MA Z， ZHU L， SONG T， et al .. A paralogous decoy protects

Phytophthora sojae apoplastic effector PsXEG1 from a host

inhibitor [J]. Science， 2017， 355（6326）：710-714.

［18］ AI G， XIA Q Y， SONG T Q， et al .. A Phytophthora sojae CRN

effector mediates phosphorylation and degradation of plant

aquaporin proteins to suppress host immune signaling [J/OL].

PLoS Pathog.， 2021， 3：1009388 [2024-02-20]. https：//doi.org/

10.1371/journal.ppat.1009388.

［19］ SONG T， MA Z， SHEN D， et al .. An oomycete CRN effector

reprograms expression of plant HSP genes by targeting their

promoters [J/OL]. PLoS Pathog.， 2015，11（12）：e1005348 [2024-02-

20]. https：//doi.org/10.1371/journal.ppat.1005348.

［20］ LIU T L， SONG T Q， ZHANG X， et al .. Unconventionally

secreted effectors of two filamentous pathogens target plant

salicylate biosynthesis [J/OL]. Nat. Commun.， 2014， 5： 5686

[2024-02-20]. https：//doi.org/10.1038/ncomms5686.

［21］ FANG Y，CUI L，GU B，et al .. Efficient genome editing in the

oomycete Phytophthora sojae using CRISPR/Cas9 [J/OL]. Curr.

Protoc. Microbiol.， 2017，44：21A [2024-02-20].https：//doi.org/

10.1002/cpmc.25.

［22］ ZHANG Y， ZHAO J， XIANG Y，et al .. Proteomics study of

changes in soybean lines resistant and sensitive to Phytophthora

sojae [J/OL].Proteome Sci.， 2011，9：52 [2024-02-20].https：//doi.

org/10.1186/1477-5956-9-52.

［23］ 王蘭， 劉函美， 張明媚，等. 大豆疫霉質(zhì)外體效應(yīng)子Ps140300

抑制分子模式XEG1激活植物免疫的機制研究 [J]. 植物病

理學(xué)報， 2023， 53（3）：401-411.

WANG L， LIU H M， ZHANG M M， et al.. The apoplastic effector

Ps140300 inhibits innate immunity activated by XEG1 [J]. J.

Plant Pathol.， 2023， 53（3）：401-411.

［24］ 鄭向， 段左平， 張杰，等. 大豆疫霉菌效應(yīng)子研究進展 [J]. 生

物技術(shù)通報， 2022， 38（11）：10-20.

ZHENG X， DUAN Z P， ZHANG J， et al .. Research progress on

effector of Phytophthora sojae [J]. Biotech.， 2022， 38（11）：10-20.

［25］ MORRIS P F， WARD E W B. Chemoattraction of zoospores of

the soybean pathogen， Phytophthora sojae， by isoflavones [J].

Physiol. Mol. Plant P.， 1992， 40（1）：17-22.

［26］ ZHOU L， MIDEROS S X， BAO L， et al .. Infection and

genotype remodel the entire soybean transcriptome [J/OL].

BMC Genom.， 2009，10：49 [2024-02-20].https：//doi.org/10.1186/

1471-2164-10-49.

［27］ LIN F， ZHAO M， BAUMANN D D， et al .. Molecular response

to the pathogen Phytophthora sojae among ten soybean near

isogenic lines revealed by comparative transcriptomics [J/OL].

BMC Genom.， 2014， 15： 18 [2024-02-20]. https：//doi. org/10.

1186/1471-2164-15-18.

［28］ MOY P， QUTOB D， CHAPMAN B P， et al .. Patterns of gene

expression upon infection of soybean plants by Phytophthora

sojae [J]. Mol. Plant-Microbe In.， 2004， 17（10）：1051-1062.

［29］ GUO N， YE W W， WU X L， et al.. Microarray profiling reveals

microRNAs iInvolving soybean resistance to Phytophthora

sojae [J]. Genome， 2011， 54（11）：954-958.

［30］ XU P F， WU J J， XUE A， et al .. Differentially expressed genes

of soybean during infection by Phytophthora sojae [J]. J. Integr.

Agric.， 2012， 11（3）：368-377.

［31］ NARAYANAN N N， GROSIC S， TASMA I M， et al ..

Identification of candidate signaling genes including regulators

of chromosome condensation 1 protein family differentially

expressed in the soybean-Phytophthora sojae interaction [J].

Theor. Appl. Genet.， 2009， 118（3）：399-412.

［32］ ANDERSON R G， DEB D， FEDKENHEUER K， et al .. Recent

progress in RXLR effector research[J]. Mol. Plant Microbe

Interact.， 2015， 28（10）：1063-1072.

［33］ XU P， JIANG L， WU J， et al .. Isolation and characterization of

a pathogenesis-related protein 10 gene （GmPR10） with induced

expression in soybean （Glycine max） during infection with

Phytophthora sojae [J]. Mol. Biol. Rep.， 2014， 41（1）：4899-4909.

［34］ JIANG L， WU J， FAN S， et al .. Isolation and characterization

of a novel pathogenesis-related protein gene （GmPRP） with

induced expression in soybean （Glycine max） during infection

with Phytophthora sojae [J/OL]. PLoS One， 2015， 10（6）：

e0129932 [2024-02-20]. https：//doi. org/10.1371/journal. pone.

0129932.

［35］ CHENG Q， LI N， DONG L， et al .. Overexpression of soybean

isoflavone reductase （GmIFR） enhances resistance to

Phytophthora sojae in soybean [J/OL].Front.Plant Sci.， 2015，6：

1024 [2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2015.01024.

[PubMed]

［36］ CHEN Q S， YU G L， ZOU J N， et al .. GmDRR1， a dirigent

protein resistant to Phytophthora sojae in Glycine max （L.） [J]. J

Integr. Agric.， 2018， 17（16）：1289-1298.

［37］ FAN S，DONG L，HAN D，et al .. GmWRKY31 and GmHDL56

enhances resistance to Phytophthora sojae by regulating

defense-related gene expression in soybean [J/OL]. Front. Plant

Sci.， 2017， 8： 781 [2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.

2017.00781.

［38］ CUI X， YAN Q， GAN S，et al .. GmWRKY40， a member of the

WRKY transcription factor genes identified from Glycine max

L.， enhanced the resistance to Phytophthora sojae [J/OL]. BMC

Plant Biol.， 2019， 19（1）： 598 [2024-02-20]. https：//doi. org/10.

1186/s12870-019-2132-0.

［39］ ZHOU Y， HUANG J L， ZHANG X L， et al.. Overexpression of

chalcone isomerase （CHI） increases resistance against

Phytophthora sojae in soybean [J]. Plant Biol.， 2018， 61（4）：309-319.

［40］ STASKO A K， BATNINI A， BOLANOS-CARRIEL C，et al ..

Auxin profiling and GmPIN expression in Phytophthora sojaesoybean

root interactions [J]. Phytopathology， 2020， 110（12）：

1988-2002.

［41］ ZHU L， ZHOU Y， LI X， et al .. Metabolomics analysis of

soybean hypocotyls in response to Phytophthora sojae infection

[J/OL]. Front. Plant Sci.， 2018， 9：1530 [2024-02-20].https：//doi.

org/10.3389/fpls.2018.01053.

［42］ 許修宏. 大豆疫霉根腐病菌生理小種鑒定及抗源篩選研

究 [D]. 哈爾濱東北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2002.

XU X H. On physiologic races of Phytophthora sojae and

resistance to the pathogen in soybean germplasm source [D].

Harbin： Northeast Agriculture University， 2002.

［43］ 朱振東， 霍云龍， 王曉鳴， 等. 大豆疫霉根腐病抗源篩選 [J].

植物遺傳資源學(xué)報， 2006， （1）：24-30.

ZHU Z D， HUO Y L， WANG X M， et al .. Screening for

resistance sources to phytophthora root rot in soybean [J]. J.

Plant Genetic Res.， 2006， （1）：24-30.

［44］ DORRANCE D S， SMITH R K， SHURTLEFF D E， et al..

Evaluation of soybean germplasm for resistance to Phytophthora

root and stem rot [J]. Crop Sci.， 2012， 40（6）：1647-1654.

［45］ LOHNES P D， REDINBAUGH M G， GOODWIN S B. Soybean

rust resistance in U.S. germplasm [J]. Crop Sci.， 1996， 36（2）：

434-442.

［46］ PAZDERNIK T J， GOODWIN S B. Soybean rust resistance in

U.S. germplasm [J]. Crop Sci.， 1998， 38（4）：1157-1164.

［47］ 王顯強， 張建平， 趙書輝， 等. 大豆疫霉根腐病研究進展及

抗病育種展望 [J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 49（16）：3255-3267.

WANG X Q， ZHANG J P， ZHAO S H， et al.. Research

progress on soybean Phytophthora root rot and prospects for

disease resistant breeding [J]. Chin. Agric. Sci.， 2017， 49（16）：

3255-3267.

［48］ ZHANG J， WANG X， ZHAO S， et al.. Identification and mapping

of quantitative trait loci for resistance to Phytophthora sojae in

soybean [J]. Theor. Appl. Genet.， 2018， 131（1）：165-176.

［49］ LI Y， ZHANG J， WANG X， et al.. Fine mapping and validation

of a major QTL for resistance to Phytophthora sojae in soybean

cultivar Williams 82 [J]. Theor. Appl. Genet.， 2019， 132（4）：

1153-1167.

［50］ 何海濤， 唐雅楠， 顧學(xué)虎， 等. 防治大豆根腐病的藥劑篩選

及田間應(yīng)用 [J]. 農(nóng)藥， 2023， 62（1）：55-58.

HE H T， TANG Y N， GU X W， et al .. Fungicides screening

and field application for controlling soybean root rot [J].

Pesticide， 2023， 62（1）：55-58.

［51］ 蔣冰心， 蓋迪， 陳方新， 等. 大豆疫霉根腐病防治藥劑的篩

選與復(fù)配研究 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 50（24）：143-145.

JIANG B X， GAI D， CHEN F X， et al .. Study on screening of

effective fungicides and mixed preparations for controlling

soybean Phytophthora root and stem rot [J]. J. Anhui Agric.

Sci.， 2022， 50（24）：143-145.

［52］ 蘭成忠， 劉裴清， 李本金， 等. 23.4%瑞凡懸浮劑對大豆疫霉

菌不同發(fā)育階段的抑制作用 [J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2013， （7）：

126-128.

［53］ 王立剛. 72%克露可濕性粉劑防治大豆根腐病效果初報[J].

大豆通報，1999（4）：1-18.

［54］ COLBURN G C， JEFFERS S N. Efficacy of commercial

algaecides to manage species of Phytophthora in suburban

waterways [C]// Department of Agriculture， Forest Service，

Pacific Southwest Research Station， 2010：223-224.

［55］ SINGH R P. Nanopesticides： new generation of pesticides for

sustainable agriculture [J]. J. Agric. Food Chem.， 2019， 67（36）：

9974-9987.

［56］ ZHAO Y， ZHANG Y， YAN Y，et al .. pH-responsive pesticideloaded

hollow mesoporous silica nanoparticles with ZnO quantum

dots as a gatekeeper for control of rice blast disease [J]. Materials，

2024， 17（6）：1344-1350.

［57］ 朱振東， 王曉鳴， 田玉蘭， 等. 防治大豆疫霉根腐病的藥劑

篩選 [J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報， 1999， 1（3）：39-44.

ZHU D Z， WANG X M， TIAN Y L， et al.. Screening of

fungicides for controlling Phytophthora root rot of soybean [J].

Chin. Pesticide Sci.， 1999， 1（3）：39-44.

［58］ DORRANCE A E， ROBERTSON A E， CIANZO S， et al ..

Integrated management strategies for Phytophthora sojae

combining host resistance and seed treatments [J]. Plant Dis.，

2009， 93（3）：875-882.

［59］ TRIPLETT G B， DICK W A. No-tillage crop production： a

revolution in agriculture [J]. Agron. J.， 2008， 100（2）：153-165.

［60］ WORKNEH F， YANG X B， TYLKA G L. Effect of tillage

practices on vertical distribution of Phytophthora sojae [J].

Plant Dis.， 1998， 82（5）：1258-1263.

［61］ CANADAY C H， SCHMITTHENNER A F. Effects of chloride

and ammonium salts on the incidence of Phytophthora root and

stem rot of soybean [J]. Plant Dis.， 2010，94（6）：758-765.

［62］ ZHANG H， YANG Y， MEI X， et al .. Phenolic acids released in

maize rhizosphere during maize-soybean intercropping inhibit

Phytophthora blight of soybean [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2020，

11：886 [2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2020.00886.

［63］ POLZIN K M， LOHNES D G， NICKELL C D， et al .. Integration

of Rps2， Rmd， and Rj2 into linkage group J of the soybean

molecular map [J]. Herediby， 1994， 85（8）：300-303.

［64］ BOLíVAR-ANILLO H J， GARRIDO C， COLLADO I G.

Endophytic microorganisms for biocontrol of the phytopathogenic

fungus Botrytis cinerea [J]. Phytochem. Rev.， 2020， 19（3）：721-740.

［65］ NAIK K， MISHRA S， SRICHANDAN H， et al.. Plant growth

promoting microbes： potential link to sustainable agriculture and

environment [J]. Biocatal. Agric. Biotech.， 2019， 21（8）：103-106.

［66］ ARFAOUI A， ADAM L R， BEZZAHOU A， et al .. Isolation and

identification of cultivated bacteria associated with soybeans

and their biocontrol activity against Phytophthora sojae [J].

Biocontrol， 2018， 63（1）：607-617.

［67］ ZHAO L F， XU Y J， LAI X H. Antagonistic endophytic

bacteria associated with nodules of soybean （Glycine max L.）

and plant growth-promoting properties [J]. Microbiology， 2018，

49（7）：269-278.

［68］ ARFAOUI A， HADRAMI A， ADAM L R， et al .. Combining

Streptomyces hygroscopicus and phosphite boosts soybean’s

defense responses to Phytophthora sojae [J]. Biocontrol， 2020，

65（5）：363-375.

［69］ DOWARAH B， GILL S S， AGARWALA N. Arbuscular

mycorrhizal fungi in conferring tolerance to biotic stresses in

plants [J]. J. Plant Growth Regul.， 2022， 41（4）：1429-1444.

［70］ GIACHERO M L， MARQUEZ N， GALLOU A， et al .. An in

vitro method for studying the three-way interaction between

soybean， Rhizophagus irregularis and the soil-borne pathogen

Fusarium virguliforme [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2017，8：1033

[2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2017.01033.

［71］ XI X D， FAN J L， YANG X Y， et al .. Evaluation of the antioomycete

bioactivity of rhizosphere soil-borne isolates and the

biocontrol of soybean root rot caused by Phytophthora sojae [J/OL].

Biol.Control， 2022，166：104818 [2024-02-20].https：//doi.org/10.

1016/j.biocontrol.2021.104818.

［72］ MARQUEZ N， GIACHERO M L， GALLOU A， et al..

Transcriptome analysis of mycorrhizal and nonmycorrhizal

soybean plantlets upon infection with Fusarium virguliforme，

one causal agent of sudden death syndrome [J]. Plant Pathol.，

2019， 68（4）：470-480.

［73］ WAGNER A， NORRIS S， CHATTERJEE P，et al .. Aquatic

pseudomonads inhibit oomycete plant pathogens of Glycine

max [J/OL]. Front. microbiol.， 2018， 9： 1007 [2024-02-20].

https：//doi.org/10.3389/fmicb.2018.01007.

［74］ HOU J， BI S， YAN L， et al.. Biological potential of

Pseudomonas sp. BS1 in the control of phytophthora root rot of

soybean [J]. Afr. J. Microbiol. Res.， 2012， 6（15）：3589-3593.

［75］ DALAL J， KULKARNI N. Antagonistic and plant growth

promoting potertials of indigenous endophytic bacteria of

soybean （Glycine max （L） Merril） [J]. J. Microbiol.， 2013， 1（27）：

62-69.

［76］ AVOUBI N， ZAFARI D， MIRABOLFATHY M. Combination of

trichoderma species and Bradyrhizobium japonicum in control

of Phytophthora sojae and soybean growth [J]. Crop Prot.， 2012，

3（9）：67-79.

［77］ 趙黎明， 李爽， 隋哲， 等. 輪作對田間大豆疫霉致病型和遺

傳結(jié)構(gòu)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2016， 23（1）：1-12.

ZHAO L M， LI S， SUI Z， et al.. Impact of crop rotation on

pathotype and genetic structure of Phythophthora sojae in

fields [J]. J. Northeast Agric. Univ.， 2016， 23（1）：1-12.