摘要：研究浮游動(dòng)物群落在全球變化背景下對(duì)多重壓力源作用的響應(yīng)，可預(yù)測(cè)未來(lái)水環(huán)境變化趨勢(shì)，為環(huán)境監(jiān)測(cè)和保護(hù)工作提供參考。2020 年6—11 月設(shè)計(jì)3因素室外中宇宙模擬實(shí)驗(yàn)，通過(guò)升溫、添加氮磷（富營(yíng)養(yǎng)化）、添加除草劑草甘膦，探究淺水湖泊在這3個(gè)因子單獨(dú)和聯(lián)合作用下，浮游動(dòng)物群落的變化。結(jié)果表明：在升溫處理下，輪蟲(chóng)和浮游動(dòng)物的總豐度與生物量都受到抑制，而富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)枝角類和浮游動(dòng)物的總豐度與生物量均有促進(jìn)作用；升溫處理增加了浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，而草甘膦污染導(dǎo)致多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)降低；升溫和富營(yíng)養(yǎng)化是影響浮游動(dòng)物功能群的重要因素；持續(xù)升溫和草甘膦的交互作用緩解了升溫對(duì)輪蟲(chóng)的抑制作用；而多重?zé)崂嗽鰷睾透粻I(yíng)養(yǎng)化的聯(lián)合作用則降低了優(yōu)勢(shì)功能群原生動(dòng)物食藻者/食菌者（PA/PB）的占比；不同壓力源的共同作用會(huì)形成交互作用，使水環(huán)境和浮游動(dòng)物群落變化的情況更加復(fù)雜，在氣候變化的情形下對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)未來(lái)變化的預(yù)測(cè)更加困難。

關(guān)鍵詞：浮游動(dòng)物；功能群；全球變化；多重壓力源

中圖分類號(hào)：Q145" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號(hào)：1674-3075（2025）01-0143-12

浮游動(dòng)物（zooplankton）是一類分布廣泛且在水生生態(tài)系統(tǒng)中具有重要生態(tài)地位的水生生物。一方面，浮游動(dòng)物主要以藻類、細(xì)菌和有機(jī)碎屑為食，能夠控制浮游植物群落結(jié)構(gòu)，并在一定程度上調(diào)節(jié)水質(zhì)；另一方面，浮游動(dòng)物是魚(yú)蝦等高等水生動(dòng)物的重要食物來(lái)源，在水生食物網(wǎng)中是關(guān)鍵的中間一環(huán)（楊宇峰和黃祥飛，2000；Lomartire et al，2021）。同時(shí)，由于浮游動(dòng)物自身對(duì)環(huán)境變化的敏感性，其群落結(jié)構(gòu)容易受到多種因素的影響（顏慶云，2009；王雨路等，2020）。目前，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)指征水體狀況的功能，在水環(huán)境監(jiān)測(cè)工作中發(fā)揮著重要作用（Bianchi et al，2003；Gophen，2020）。生態(tài)學(xué)家將具有相同或相似生態(tài)位的生物劃為一類，提出功能群的概念（Reynolds et al，2002）。目前劃分浮游動(dòng)物功能群的主要依據(jù)是體型大小、食物類型和攝食方式，這些功能特征實(shí)際上反映了它們與環(huán)境間的相互作用，同一功能群對(duì)同一環(huán)境變化的反應(yīng)是相似的（Petchey amp; Gaston，2006；Krztoń amp; Kosiba，2020）。相對(duì)于傳統(tǒng)的分類方式，功能群可以更好地反映水生態(tài)狀況（Kruk et al，2002），因此近年來(lái)關(guān)于浮游動(dòng)物功能群與水環(huán)境關(guān)系的研究逐漸增多（安睿等，2017；溫新利等，2017；陳倩穎和吳利，2021；龔森森等，2022）。然而，目前還很少有研究對(duì)未來(lái)環(huán)境變化下浮游動(dòng)物功能群組成的可能情況進(jìn)行預(yù)測(cè)。

當(dāng)前全球水生態(tài)系統(tǒng)正遭受多重環(huán)境變化的影響，其中全球氣候變暖和水體富營(yíng)養(yǎng)化帶來(lái)了最廣泛的威脅。由于人類生產(chǎn)活動(dòng)的規(guī)模擴(kuò)大，全球氣候變暖趨勢(shì)加劇，極端氣候事件頻發(fā)。根據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）預(yù)測(cè)，到2100年，中國(guó)包括長(zhǎng)江中下游流域在內(nèi)的中緯度地區(qū)將升溫3～4 ℃（IPCC，2018）。升溫將導(dǎo)致生物節(jié)律發(fā)生變化，從而改變物種間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系（Winder amp; Schindler，2004a；2004b），進(jìn)而影響水生生物群落結(jié)構(gòu)（Kratina et al，2012；Zhang et al，2018）。而由于化肥的生產(chǎn)和化石燃料的使用，加上城市和工業(yè)廢水的排放，河流、湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的情況也越來(lái)越普遍（Conley et al，2009）。富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)解除氮磷濃度對(duì)初級(jí)生產(chǎn)者的限制，導(dǎo)致浮游植物的大量增加，從而加強(qiáng)從浮游植物到浮游動(dòng)物的能量傳遞（Ravera，1978；Smith，2003）。此外，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中農(nóng)藥的使用也給水生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)了新的脅迫。草甘膦[N-（膦羧甲基）甘氨酸]（glyphosate），作為一種廣譜滅生性除草劑，是全球使用最廣泛、用量最多的除草劑之一，近年來(lái)全球年使用量維持在70萬(wàn)t左右（張致謙等，2021）。草甘膦在陸地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用后經(jīng)雨水沖刷或淋溶作用會(huì)進(jìn)入地表水和淺層地下水，造成水體污染。目前，國(guó)內(nèi)外多地均報(bào)道發(fā)現(xiàn)地表水存在草甘膦污染，一般污染濃度為10 μg/L左右，最高可達(dá)1 mg/L（盧素格，2015；Hénault-Ethier et al，2017；楊華梅等，2020）。有文獻(xiàn)報(bào)道草甘膦及其降解產(chǎn)物氨甲基膦酸（AMPA）可能對(duì)水生生物的生殖、生長(zhǎng)、早期發(fā)育、抗氧化酶和病理組織學(xué)等方面造成影響，產(chǎn)生毒性作用（Gutierrez et al，2017；Tresnakova et al，2021）。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)草甘膦的使用可能會(huì)影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，降低物種多樣性（Gutierrez et al，2017；Hébert et al，2021；Plangklang amp; Athibai，2021）。但在全球變暖和水體富營(yíng)養(yǎng)化的背景下，草甘膦污染與這些因子的共同作用對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響還不完全清楚（Baker et al，2016）。探究在全球變化背景下，多重壓力源對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，對(duì)揭示未來(lái)水生態(tài)系統(tǒng)變化情況尤為重要。

本研究基于中宇宙實(shí)驗(yàn)，模擬淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變暖、水體富營(yíng)養(yǎng)化和除草劑污染的情況下，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及功能群的受影響狀況，從而預(yù)測(cè)未來(lái)水環(huán)境變化的可能趨勢(shì)，為環(huán)境監(jiān)測(cè)和保護(hù)工作提供參考。

1" "材料與方法

1.1" "實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)在一套模擬長(zhǎng)江中下游淺水湖泊的中宇宙模擬控制實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)（Mesocosm）中進(jìn)行，系統(tǒng)由48個(gè)圓柱形聚乙烯水缸（直徑1.5 m，深1.4 m，體積約2 500 L）和控制平臺(tái)2部分組成。缸內(nèi)配有加熱裝置和測(cè)溫探頭，可由控制平臺(tái)在電腦上實(shí)時(shí)控制和監(jiān)測(cè)水溫（Wang et al，2020）。在48個(gè)中宇宙系統(tǒng)的底部用磚塊分隔成2個(gè)面積相等的區(qū)域，在其中1個(gè)區(qū)域置入10 cm厚從長(zhǎng)江中下游湖泊梁子湖（30°11’3”N，114°37’59”E）中采集的底泥沉積物，并種植常見(jiàn)沉水植物（輪葉黑藻Hydrilla verticillata、穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum和苦草Vallisneria natans）以模擬自然湖泊水生植物覆蓋情況，再用自來(lái)水將整個(gè)系統(tǒng)的水深添加至1.2 m。為了模擬淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)，另外在每個(gè)中宇宙系統(tǒng)中按照亞熱帶淺水湖泊魚(yú)類的平均密度和生物量范圍添加了8尾本地區(qū)常見(jiàn)的體長(zhǎng)3 cm左右的鯽（Carassius auratus）（Yu et al，2021；Zhang et al，2022）。系統(tǒng)的蒸發(fā)損失用去離子水和自然降雨補(bǔ)充。

通過(guò)3種不同的溫度情景（C：環(huán)境溫度；W：持續(xù)升溫；H：多重?zé)崂嗽鰷兀?個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平（C：對(duì)照為不添加；E：添加氮磷）和2個(gè)除草劑濃度水平（C：對(duì)照為不添加；G：添加草甘膦）設(shè)計(jì)正交實(shí)驗(yàn)，共設(shè)12個(gè)處理，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，所有處理隨機(jī)分配到48個(gè)中宇宙系統(tǒng)。持續(xù)穩(wěn)定升溫（W，WE，WG，WGE）和模擬極端天氣頻發(fā)的熱浪（H，HE，HG，HGE）處理由計(jì)算機(jī)控制的溫度系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)。加熱處理基于環(huán)境對(duì)照的平均溫度，然后進(jìn)行一定程度的升高，持續(xù)升溫處理組（W）始終高于環(huán)境溫度約3 ℃，多重?zé)崂嗽鰷靥幚斫M（H）在實(shí)驗(yàn)期間設(shè)置數(shù)個(gè)極端高溫（最高可超出環(huán)境溫度約8 ℃），同時(shí)控制W和H處理在實(shí)驗(yàn)期間輸入相同的總能量。營(yíng)養(yǎng)添加處理組（E，HE，WE，EG，HGE，WGE）每周在系統(tǒng)中加入0.5 mg/L氮元素（NaNO3）和0.05 mg/L磷元素（KH2PO4）。在除草劑處理組（G，HG，WG，EG，HGE，WGE）每2周將0.53 g除草劑粉末（80%活性成分草甘膦，JFD，PD20121485）溶解在120 mL去離子水中，震蕩搖勻至完全溶解，在中宇宙系統(tǒng)中加入5 mL，使終濃度為10 μg/L。

1.2" "樣品采集及分析

實(shí)驗(yàn)的3種溫度處理從2020年6月28日系統(tǒng)搭建開(kāi)始持續(xù)到2020年11月25日，待系統(tǒng)中的水生生物群落自然建立后，從2020年8月18日開(kāi)始按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行富營(yíng)養(yǎng)化和草甘膦添加處理。每周用HACH HQD便攜式儀表（HQ40d，HACH，USA）測(cè)量電導(dǎo)率和pH值。濁度每周由便攜式WGZ-2B濁度計(jì)（中國(guó)上海新銳）測(cè)量。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)用管狀采水器（直徑70 mm，長(zhǎng)度1 m）收集水樣，分析總氮（TN）和總磷（TP）濃度以及浮游植物生物量，以葉綠素a（Chl-a）濃度表示。TN和TP樣品先用過(guò)硫酸鉀消化，然后用分光光度法測(cè)定。Chl-a通過(guò)Whatman GF/C過(guò)濾器過(guò)濾一定量的水（100～500 mL，視水柱中固體物質(zhì)含量而定），丙酮萃取后分光光度分析（中華人民共和國(guó)環(huán)境保護(hù)部，2017）測(cè)定。

在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每個(gè)中宇宙系統(tǒng)中用有機(jī)玻璃管采集整個(gè)水柱水樣數(shù)次，混合后取100 mL用于原生動(dòng)物和輪蟲(chóng)分析；甲殼類樣品采用50 μm浮游生物網(wǎng)過(guò)濾10 L水樣富集到100 mL樣品瓶獲得。樣品采集后立即用魯哥氏碘液固定，以備后續(xù)鑒定和計(jì)數(shù)。待樣品靜置沉淀48 h以上，濃縮并徹底混勻，依據(jù)《微型生物監(jiān)測(cè)新技術(shù)》（沈韞芬等，1992）、《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志》（王家楫，1961）、《中國(guó)動(dòng)物志（淡水枝角類）》（蔣燮治和堵南山，1979）和《中國(guó)動(dòng)物志（淡水橈足類）》（中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組，1979）等相關(guān)資料，在OLYMPUS正置顯微鏡（CX-31）下，用1 mL和5 mL的浮游生物計(jì)數(shù)框分別對(duì)原生動(dòng)物、輪蟲(chóng)和甲殼類進(jìn)行鑒定和定量計(jì)數(shù)。原生動(dòng)物與輪蟲(chóng)個(gè)體較小，其生物量采用體積法進(jìn)行換算（黃祥飛，1982），枝角類和橈足類生物量按體長(zhǎng)與濕重的回歸方程計(jì)算（陳雪梅，1981；范正年，1988）。

1.3" "數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J）以及Margalef豐富度指數(shù)（D）來(lái)描述浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征。各指數(shù)公式如下：

式中：Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)的比例；N為浮游動(dòng)物總豐度，單位為個(gè)/L；S為浮游動(dòng)物種類數(shù)，單位為種。

按照浮游動(dòng)物體型大小、攝食對(duì)象和攝食方式，在國(guó)內(nèi)外研究者的基礎(chǔ)上（Barnett et al，2007；安睿等，2017；陳倩穎和吳利，2021），將浮游動(dòng)物劃分為18類功能群，分析各處理浮游動(dòng)物功能群組成，并將豐度或生物量在處理中占比超過(guò)10%的功能群定義為優(yōu)勢(shì)功能群。

利用IMB SPSS Statistics 25軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），比較不同處理的環(huán)境因子差異。參考Zhang等（2022）的方法采用廣義線性模型（R_4.2.1軟件中l(wèi)me4包的glm函數(shù)），分析實(shí)驗(yàn)中不同處理對(duì)響應(yīng)變量（環(huán)境因子及浮游動(dòng)物各類群、多樣性指數(shù)等）的主效應(yīng)和交互影響，并采用卡方檢驗(yàn)評(píng)估統(tǒng)計(jì)顯著性。不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換。利用R_4.2.1軟件中g(shù)gplot2包及Origin8.5軟件進(jìn)行圖形繪制。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "理化指標(biāo)

實(shí)驗(yàn)期間環(huán)境對(duì)照組平均水溫為（23.2±5.0） ℃（n=16），而持續(xù)升溫組W為（26.2±4.9） ℃（n=16），多重?zé)崂私MH為（26.0±5.2） ℃（n=16），比對(duì)照分別高出3.0 ℃和2.8 ℃（圖1）。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)所有系統(tǒng)理化指標(biāo)情況見(jiàn)表1。葉綠素a在不同處理間的濃度為0.19～21.05 μg/L（圖2），其中有營(yíng)養(yǎng)添加的處理組顯著高于其他處理組。此外，實(shí)驗(yàn)中觀察到持續(xù)升溫和富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)葉綠素a濃度有交互作用，在添加氮磷的情況下，持續(xù)升溫（WE、WGE）相比不升溫（E、GE）和熱浪處理（HE、HGE）葉綠素a濃度低。

2.2" "浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

在本研究中共鑒定出浮游動(dòng)物72種，其中原生動(dòng)物14屬21種，輪蟲(chóng)17屬30種，枝角類11屬13種，橈足類7屬8種（表2）。從浮游動(dòng)物總量上看，升溫處理對(duì)浮游動(dòng)物豐度有顯著影響，2種升溫處理均一定程度上降低了浮游動(dòng)物豐度和生物量；富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)浮游動(dòng)物生物量有顯著影響，營(yíng)養(yǎng)添加處理增加了浮游動(dòng)物生物量。溫度處理對(duì)輪蟲(chóng)豐度和生物量都有顯著影響，2種升溫處理（W和H）導(dǎo)致輪蟲(chóng)總生物量相較對(duì)照組（C）顯著降低；此外，草甘膦和持續(xù)升溫的交互作用（WG）可能存在拮抗效應(yīng)，緩解了升溫對(duì)輪蟲(chóng)生物量的抑制作用。枝角類豐度和生物量受到富營(yíng)養(yǎng)化的極顯著影響，在有營(yíng)養(yǎng)添加的處理組其豐度和生物量是對(duì)照組1.8倍以上（圖3，表3）。

用不同處理中出現(xiàn)的浮游動(dòng)物物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Margalef豐富度指數(shù)（D）來(lái)表征系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)特征（圖4）。其中浮游動(dòng)物物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)在不同處理中差異均不顯著，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)受溫度處理和草甘膦添加的顯著影響（表4）。GE處理組H'和J最低，分別為1.42±0.36和0.53±0.13；WGE組H'最高，為2.26±0.13，W組J最高，為0.79±0.06。持續(xù)升溫處理在與其他壓力源的共同作用中多樣性和均勻度相對(duì)穩(wěn)定。

2.3" "不同處理對(duì)浮游動(dòng)物功能群組成的影響

將實(shí)驗(yàn)中鑒定出的浮游動(dòng)物劃分為14個(gè)功能群，包括：原生動(dòng)物食藻者（PA）、原生動(dòng)物食細(xì)菌者（PB）、原生動(dòng)物食藻者/食細(xì)菌者（PA/PB）、原生動(dòng)物肉食性掠食者（PR）、輪蟲(chóng)顆粒濾食者（RF）、輪蟲(chóng)捕食者（RP）、輪蟲(chóng)小型掠食者（RSG）、輪蟲(chóng)吮吸者（RS）、小型浮游動(dòng)物濾食者（SCF）、小型浮游動(dòng)物捕食者（SCC）、中型浮游動(dòng)物濾食者（MCF）、中型浮游動(dòng)物捕食者（MCC）、大型浮游動(dòng)物濾食者（LCF）和未定功能群（UK）。從豐度上看，各處理中出現(xiàn)的主要優(yōu)勢(shì)功能群為PA、PA/PB、RF、RP、RS和SCF；而從生物量上看，主要優(yōu)勢(shì)功能群為PA、RF、RP、SCF和LCF（圖5）。

在豐度主要優(yōu)勢(shì)類群中，原生動(dòng)物食藻者/食細(xì)菌者（PA/PB）的豐度受溫度處理和富營(yíng)養(yǎng)化交互作用的影響而顯著減少，輪蟲(chóng)顆粒濾食者RF和小型浮游動(dòng)物濾食者SCF的豐度在富營(yíng)養(yǎng)化的作用下顯著增加，輪蟲(chóng)吮吸者RS受溫度處理影響而被抑制。在生物量主要優(yōu)勢(shì)類群中，SCF同樣在富營(yíng)養(yǎng)化處理的影響下增加；而大型浮游動(dòng)物濾食者LCF在多重?zé)崂说奶幚硐律锪可?，同時(shí)受草甘膦添加和富營(yíng)養(yǎng)化的交互作用顯著影響（表5，表6）。

3" "討論

3.1" "升溫、富營(yíng)養(yǎng)化和除草劑污染對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

氣候變化和其他共同發(fā)生的大尺度環(huán)境變化，如富營(yíng)養(yǎng)化，會(huì)對(duì)水生生物群落產(chǎn)生重大影響（Moss，2011）。本研究結(jié)果也證明，升溫和富營(yíng)養(yǎng)化是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。浮游動(dòng)物作為水生食物網(wǎng)的中間一環(huán)，受到來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的上行效應(yīng)影響，和來(lái)自更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的下行效應(yīng)影響（楊宇峰和黃祥飛，2000）。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理中鯽的存活數(shù)為（6±1）尾，沒(méi)有出現(xiàn)顯著差異（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。當(dāng)環(huán)境溫度升高，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚(yú)類和肉食性橈足類新陳代謝速率加快，能量消耗增加，對(duì)食物的需求也進(jìn)一步提高（孫儒泳和張玉書(shū)，1982；楊宇峰等，1998；陳松波，2004），從而增加了對(duì)更低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的捕食。由于原生動(dòng)物體型過(guò)小，不易被發(fā)現(xiàn)和攝食，輪蟲(chóng)則更容易受到下行效應(yīng)的影響。因此，在升溫處理下，輪蟲(chóng)豐度和生物量被明顯抑制，浮游動(dòng)物豐度和生物量也由此受到顯著影響。由圖2可知，富營(yíng)養(yǎng)化條件下，浮游植物葉綠素a濃度顯著增加，表征著浮游動(dòng)物的食物可用性大大增加。在浮游植物大量增加的情況下，受上行效應(yīng)影響，對(duì)藻類能進(jìn)行更高效攝食的枝角類總量得到增長(zhǎng)，同時(shí)浮游動(dòng)物總量由此也獲得增長(zhǎng)（孫長(zhǎng)青，2010）。而當(dāng)升溫和富營(yíng)養(yǎng)化同時(shí)作用時(shí)，兩者產(chǎn)生了拮抗的交互作用，使浮游動(dòng)物總量的增長(zhǎng)較在單獨(dú)的富營(yíng)養(yǎng)化條件下更少。

不同的處理對(duì)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物的多樣性也產(chǎn)生了顯著影響。由于采樣時(shí)間接近冬季，環(huán)境溫度較低，較多物種進(jìn)入滯育狀態(tài)，浮游動(dòng)物多樣性較低（林青等，2014；楊亮杰等，2014），而升溫處理推遲了浮游動(dòng)物進(jìn)入滯育的時(shí)間。因此升溫增加了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。根據(jù)前人的研究，浮游動(dòng)物中蚤狀溞（Daphnia pulex）對(duì)草甘膦的48 h LC50約為20.04 mg/L（朱國(guó)念，2000），對(duì)隆線溞（Daphnia carinata）的96 h LC50約為12.33 mg/L（李佳和袁玲，2017）。盡管在本研究中草甘膦除草劑實(shí)驗(yàn)濃度較低（10 μg/L），但仍然存在某些敏感物種受到毒性影響。計(jì)算發(fā)現(xiàn)，添加草甘膦的處理組出現(xiàn)的總物種數(shù)（61種）明顯低于未添加草甘膦的處理組（71種），且部分物種在沒(méi)有草甘膦的處理組中出現(xiàn)頻率更高，如球砂殼蟲(chóng)（Difflugia globulosa）在無(wú)草甘膦組中出現(xiàn)12次，在草甘膦組中僅出現(xiàn)5次，頸溝基合溞（Bosminopsis deitersi）則分別出現(xiàn)8次和3次。草甘膦對(duì)敏感物種的毒性作用最終降低了污染處理的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，這與Plangklang和Athibai（2021）的研究結(jié)果相似。但持續(xù)升溫處理可能通過(guò)維持更多對(duì)草甘膦不敏感物種的活躍狀態(tài)，從而消除了草甘膦帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)（圖4b，4c）。經(jīng)計(jì)算，在添加草甘膦的處理組中，持續(xù)升溫處理出現(xiàn)的物種數(shù)（47種）多于環(huán)境溫度處理（41種）和熱浪處理（40種），例如尖頂砂殼蟲(chóng)（Difflugia acuminata）、方塊鬼輪蟲(chóng)（Trichotria tetractis）、冠飾異尾輪蟲(chóng)（Trichocerca lophoessa）等，只出現(xiàn)在持續(xù)升溫處理中。

3.2" "升溫、富營(yíng)養(yǎng)化和除草劑污染對(duì)浮游動(dòng)物功能群的影響

綜合所有處理的功能群組成，浮游動(dòng)物功能群組成總體變化不大，但優(yōu)勢(shì)功能群仍然受環(huán)境變化的顯著影響。與陳倩穎和吳利（2021）的研究結(jié)果相近，在富營(yíng)養(yǎng)化處理下，輪蟲(chóng)濾食者RF和小型浮游動(dòng)物濾食者SCF占比顯著增加，這主要得益于富營(yíng)養(yǎng)化處理促進(jìn)了浮游植物的大量增加，對(duì)浮游植物有高效攝食能力的濾食性浮游動(dòng)物獲得了優(yōu)勢(shì)。本研究中，輪蟲(chóng)吮吸者RS主要由一些廣溫性的異尾輪蟲(chóng)組成，它們能夠適應(yīng)深秋相對(duì)較低的溫度，因此在對(duì)照處理中占比較高。升溫處理致使RS占比降低，推測(cè)是由于升溫使一些不適應(yīng)低溫本應(yīng)滯育的物種在采樣時(shí)間仍然保持活躍，從而與異尾輪蟲(chóng)產(chǎn)生了更強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)。

在多重?zé)崂嗽鰷睾透粻I(yíng)養(yǎng)化聯(lián)合處理（HE）中，原生動(dòng)物食藻者/食細(xì)菌者（PA/PB）占比降低（圖5）。有理論認(rèn)為，氮磷釋放導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化直接促使藍(lán)藻水華的形成（Conley et al，2009）；而Robarts和Zohary（1987）認(rèn)為水華的發(fā)生主要是由水溫升高引發(fā)的。在本研究中，多重?zé)崂嗽鰷睾透粻I(yíng)養(yǎng)化處理的結(jié)合更容易導(dǎo)致浮游植物生物量大量增加。有研究證明，藍(lán)藻水華會(huì)增加水體中細(xì)菌豐度和活性細(xì)菌比例（李琳琳，2013）。由此，猜測(cè)PA/PB在HE處理中占比降低的原因可能是當(dāng)細(xì)菌大量增加時(shí)，專性攝食細(xì)菌的原生動(dòng)物食細(xì)菌者PB能夠獲得優(yōu)勢(shì)，從而替代了雜食性的功能群PA/PB（圖5）。Krztoń和Kosiba（2020）的研究也支持了類似的結(jié)果。同時(shí)，當(dāng)熱浪和富營(yíng)養(yǎng)化的聯(lián)合處理（HE）和熱浪、富營(yíng)養(yǎng)化、除草劑的聯(lián)合處理（HGE）中浮游植物增多，尤其是一些體積較大的群體性微囊藻增多時(shí)，小型浮游動(dòng)物食藻類群不能有效攝食（陳倩穎和吳利，2021），而大型浮游動(dòng)物濾食者LCF能夠攝食粒徑更大的食物，因此占比增加。但由于藍(lán)藻毒素對(duì)浮游動(dòng)物的抑制作用（胡智泉等，2006），浮游動(dòng)物總量相較單獨(dú)富營(yíng)養(yǎng)化處理仍然減少（圖3）?？偟膩?lái)說(shuō)，浮游動(dòng)物功能群組成的變動(dòng)通過(guò)與水體中其他類群的相互作用，例如不同食性功能群和浮游植物消長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)，更詳細(xì)地闡明了水體中浮游動(dòng)物與其他環(huán)境因子的關(guān)系，反映出不同情況下浮游動(dòng)物生態(tài)功能的轉(zhuǎn)變。

參考文獻(xiàn)

安睿， 王鳳友， 于洪賢， 等， 2017. 三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群季節(jié)變化及其影響因子[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（6）：1851-1860.

AN R， WANG F Y， YU H X， et al， 2017. Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the Sanhuanpao wetland reserve[J]. Acta Ecologica Sinica， 37（6）：1851-1860.

陳倩穎， 吳利， 2021. 巢湖浮游動(dòng)物功能群和浮游植物的相互關(guān)系[J]. 安徽理工大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 41（4）：42-50.

CHEN Q Y， WU L， 2021. Relationship between zooplankton functional groups and phytoplankton in summer in Chaohu lake[J]. Journal of Anhui University of Science and Technology （Natural Science）， 41（4）：42-50.

陳松波， 2004. 不同溫度條件下鯉魚(yú)攝食節(jié)律與呼吸代謝的研究[D]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué).

陳雪梅， 1981. 淡水橈足類生物量的測(cè)算[J]. 水生生物學(xué)集刊， 7（3）：397-408.

范正年， 1988. 測(cè)定淡水枝角類生物量的兩種方法比較[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志， 23（5）：29-31.

龔森森， 李學(xué)梅， 吳嘉偉， 等， 2022. 湖北長(zhǎng)湖夏、秋季浮游生物功能群特征及主要影響因子[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 46（5）：707-717.

GONG S S， LI X M， WU J W， et al， 2022. Characteristics and main influencing factors of plankton functional groups in summer and autumn of Changhu lake[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 46（5）：707-717.

胡智泉， 李敦海， 劉永定， 等， 2006. 微囊藻毒素對(duì)水生生物的生態(tài)毒理學(xué)研究進(jìn)展[J]. 自然科學(xué)進(jìn)展， 16（1）：14-20.

黃祥飛， 1982. 淡水浮游動(dòng)物的定量方法[J]. 水庫(kù)漁業(yè)，（4）：52-59.

蔣燮治， 堵南山， 1979. 中國(guó)動(dòng)物志·節(jié)肢動(dòng)物門甲殼綱淡水枝角類[M]. 北京：科學(xué)出版社.

李佳， 袁玲， 2017. 草甘膦與氰氟草酯對(duì)隆線溞的急性毒性研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 26（9）：148-155.

LI J， YUAN L， 2017. Acute toxicity study of glyphosate and cyhalofop-butyl to Daphnia carinata[J]. Acta Prataculturae Sinica， 26（9）：148-155.

李琳琳， 2013. 細(xì)菌對(duì)太湖高存量藍(lán)藻水華的響應(yīng)[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué).

林青， 由文輝， 徐鳳潔， 等， 2014. 滴水湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 34（23）：6918-6929.

LIN Q， YOU W H， XU F J， et al， 2014. Zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in Dishui lake[J]. Acta Ecologica Sinica， 34（23）：6918-6929.

盧素格， 翟志雷， 張榕杰， 等， 2015. 河南省生活飲用水和水源水中草甘膦污染現(xiàn)狀的初步調(diào)查[J]. 環(huán)境衛(wèi)生學(xué)雜志， 5（1）：55-57.

LU S G， ZHAI Z L， ZHANG R J， et al， 2015. Primary investigation on glyphosate contamination in drinking water and source water in Henan Province[J]. Journal of Environmental Hygiene， 5（1）：55-57.

沈韞芬， 章宗涉， 龔循矩， 等， 1992. 微型生物監(jiān)測(cè)新技術(shù)[M]. 北京：中國(guó)建筑工業(yè)出版社.

孫儒泳， 張玉書(shū)， 1982. 溫度對(duì)羅非魚(yú)生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2（2）：181-188.

SUN R Y， ZHANG Y S， 1982. The influence of temperatures on growth of tilapia[J]. Acta Ecologica Sinica， 2（2）：181-188.

孫長(zhǎng)青， 2010. 滇池浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量變化的研究[D]. 昆明：云南大學(xué).

王家楫， 1961. 中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志[M]. 北京：科學(xué)出版社.

王雨路， 袁丹妮， 袁國(guó)慶， 等， 2020. 武漢東湖夏冬兩季浮游動(dòng)物物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 44（4）：877-894.

WANG Y L， YUAN D N， YUAN G Q， et al， 2020. Species diversity and community structure of zooplankton in summer and winter in the East lake， Wuhan[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 44（4）：877-894.

溫新利， 謝萍， 周俊， 等， 2017. 汀棠湖輪蟲(chóng)主要食性功能群及其優(yōu)勢(shì)種群的周年動(dòng)態(tài)對(duì)水環(huán)境變化的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（23）：8029-8038.

WEN X L， XIE P， ZHOU J， et al， 2017. Reponses of the annual dynamics of functional feeding groups and dominant populations of rotifers to environmental factors in lake Tingtang[J]. Acta Ecologica Sinica， 37（23）：8029-8038.

顏慶云， 2009. 浮游生物群落DNA指紋分析及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用[D]. 武漢：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所.

楊華梅， 杭莉， 刁春霞， 等， 2020. 超高效液相色譜—串聯(lián)質(zhì)譜法同時(shí)直接測(cè)定草甘膦和草銨膦及其代謝物[J]. 分析科學(xué)學(xué)報(bào)， 36（4）：606-610.

YANG H M， HANG L， DIAO C X， et al， 2020. Simultaneous direct determination of glyphosate and glufosinate and their metabolites in water by ultra-high performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry[J]. Journal of Analytical Science， 36（4）：606-610.

楊亮杰， 呂光漢， 竺俊全， 等， 2014. 橫山水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及水質(zhì)評(píng)價(jià)[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 38（4）：720-728.

YANG L J， LYU G H， ZHU J Q， et al， 2014. Characteristics of zooplankton community in Hengshan reservoir and water quality assessment[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 38（4）：720-728.

楊宇峰， 黃祥飛， 2000. 浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 湖泊科學(xué)， 12（1）：81-89.

YANG Y F， HUANG X F， 2000. Advances in ecological studies on zooplankton[J]. Journal of Lake Science， 12（1）：81-89.

楊宇峰， 楊家新， 黃祥飛， 1998. 近鄰劍水蚤對(duì)浮游動(dòng)物的攝食[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 22（1）：71-78.

YANG Y F， YANG J X， HUANG X F， 1998. Feeding of cyclops vicinus on zooplankton[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 22（1）：71-78.

張致謙， 雷琪， 張濤， 等， 2021. 草甘膦應(yīng)用與抗性研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， （21）：124-128.

ZHANG Z Q， LEI Q， ZHANG T， et al， 2021. Research progress on application and resistance of glyphosate[J]. Modern Agricultural Science and Technology， （21）：124-128.

中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組， 1979. 中國(guó)動(dòng)物志·節(jié)肢動(dòng)物門 甲殼綱 淡水橈足類[M]. 北京：科學(xué)出版社.

中華人民共和國(guó)環(huán)境保護(hù)部， 2017. 水質(zhì) 葉綠素a的測(cè)定 分光光度法HJ 897—2017[S]. 北京：中國(guó)環(huán)境出版社.

朱國(guó)念， 樓正云， 孫錦荷， 2000. 草甘膦對(duì)水生生物的毒性效應(yīng)及環(huán)境安全性研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版）， （3）：84-87.

ZHU G N， LOU Z Y， SUN J H， et al， 2000. Study on toxicity and environmental safety of glyphosate to aquatic organisms[J]. Journal of Zhejiang Agricultural University （Agric.amp; Life Sci.）， （3）：84-87.

BAKER L F， MUDGE J F， THOMPSON D G， et al， 2016. The combined influence of two agricultural contaminants on natural communities of phytoplankton and zooplankton[J]. Ecotoxicology， 25（5）：1021-1032.

BARNETT A J， FINLAY K， BEISNER B E， 2007. Functional diversity of crustacean zooplankton communities： towards a trait-based classification[J]. Freshwater Biology， 52（5）：796-813.

BIANCHI F， ACRI F， AUBRY F B， et al， 2003. Can plankton communities be considered as bio-indicators of water quality in the Lagoon of Venice？[J]. Marine Pollution Bulletin， 46（8）：964-971.

CONLEY D J， PAERL H W， HOWARTH R W， et al， 2009. Controlling eutrophication： nitrogen and phosphorus[J]. Science， 323：1014-1015.

GOPHEN M， 2020. The impact of climate change on zooplankton biodiversity index （ZBDI） in Lake Kinneret， Israel[J]. Open Journal of Ecology， 10（12）：822-828.

GUTIERREZ M F， BATTAUZ Y， CAISSO B， 2017. Disruption of the hatching dynamics of zooplankton egg banks due to glyphosate application[J]. Chemosphere， 171：644-653.

HEBERT M P， FUGERE V， BEISNER B E， et al， 2021. Widespread agrochemicals differentially affect zooplankton biomass and community structure[J]. Ecological Applications， 31（7）：e02423.

HENAULT-ETHIER L， LUCOTTE M， MOINGT M， et al， 2017. Herbaceous or Salix miyabeana ‘SX64’ narrow buffer strips as a means to minimize glyphosate and aminomethylphosphonic acid leaching from row crop fields[J]. Science of the Total Environment， 598：1177-1186.

IPCC， 2018. Global Warming of 1.5°C. An IPCC Special Report on the impacts of global warming of 1.5°C above pre-industrial levels and related global greenhouse gas emission pathways， in the context of strengthening the global response to the threat of climate change， sustainable development， and efforts to eradicate poverty[R]. Cambridge： Cambridge University Press.

KRATINA P， GREIG H S， THOMPSON P L， et al， 2012. Warming modifies trophic cascades and eutrophication in experimental freshwater communities[J]. Ecology， 93（6）：1421-1430.

KRUK C， MAZZEO N， LACEROT G， et al， 2002. Classification schemes for phytoplankton： a local validation of a functional approach to the analysis of species temporal replacement[J]. Journal of Plankton Research， 24（9）：901-912.

KRZTO? W， KOSIBA J， 2020. Variations in zooplankton functional groups density in freshwater ecosystems exposed to cyanobacterial blooms[J]. Science of the Total Environment， 730：139044.

LOMARTIRE S， MARQUES J C， GON?ALVES A M M， 2021. The key role of zooplankton in ecosystem services： a perspective of interaction between zooplankton and fish recruitment[J]. Ecological Indicators， 129：107867.

MOSS B， KOSTEN S， MEERHOFF M， et al， 2011. Allied attack： climate change and eutrophication[J]. Inland Waters， 1（2）：101-105.

PETCHEY O L， GASTON K J， 2006. Functional diversity： back to basics and looking forward[J]. Ecology Letters， 9（6）：741-758.

PLANGKLANG N， ATHIBAI S， 2021， Comparisons of Zooplankton Community Structure between with- and without- Pesticide Applications on Rice Fields[J]. Diversity， 13（12）：644.

RAVERA O， 1978. Effects of eutrophication on zooplankton[J]. Progress in Water Technology， 12（2）：141-159.

REYNOLDS C S， HUSZAR V， KRUK C， et al， 2002. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton[J]. Journal of Plankton Research， 24（5）：417-428.

ROBARTS R D， ZOHARY T， 1987. Temperature effects on photosynthetic capacity， respiration， and growth rates of bloom-forming cyanobacteria[J]. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research， 21（3）：391-399.

SMITH V H， 2003. Eutrophication of freshwater and coastal marine ecosystems a global problem[J]. Environmental Science and Pollution Research， 10（2）：126-139.

TRESNAKOVA N， STARA A， VELISEK J， 2021. Effects of glyphosate and its metabolite AMPA on aquatic organisms[J]. Applied Sciences， 11（19）：9004.

WANG T， XU J， MOLINOS J G， et al， 2020. A dynamic temperature difference control recording system in shallow lake mesocosm[J]. MethodsX， 7：100930.

WINDER M， SCHINDLER D E， 2004a. Climate change uncouples trophic interactions in an aquatic ecosystem[J]. Ecology， 85（8）：2100-2106.

WINDER M， SCHINDLER D E， 2004b. Climatic effects on the phenology of lake processes[J]. Global Change Biology， 10（11）：1844-1856.

YU J， ZHEN W， KONG L， et al， 2021. Changes in pelagic fish community composition， abundance， and biomass along a productivity gradient in subtropical lakes[J]. Water， 13（6）：858.

ZHANG H， URRUTIA-CORDERO P， HE L， et al， 2018. Life-history traits buffer against heat wave effects on predator-prey dynamics in zooplankton[J]. Global Change Biology， 24（10）：4747-4757.

ZHANG， P， WANG T， ZHANG H， et al， 2022. Heat waves rather than continuous warming exacerbate impacts of nutrient loading and herbicides on aquatic ecosystems[J]. Environment International， 168：107478.

Combined Effects of Warming， Eutrophication and Herbicide Pollution

on Zooplankton Communities

Abstract：Zooplankton play a key role in aquatic ecosystems， and high sensitivity to environmental changes makes zooplankton an important indicator of water quality. In this study， we explored the response of the zooplankton community to multiple stressors in shallow lakes using an outdoor mesocosm simulation experiment， aiming to provide guidance and insight for environmental monitoring and conservation. The experiment was conducted from June to November of 2020， and mesocosm simulation experiment was set under the stresses of climate warming， eutrophication （nutrient enrichment）， and herbicide （glyphosate） pollution， singly and in combination. A total of 12 treatments with 4 replicates were designed， and at the end of experiment， water environmental parameters and zooplankton community structure and functional groups were determined for each treatment. A total of 72 zooplankton species were identified in the mesocosms， including 21 protozoans （14 genera）， 30 rotifers （17 genera）， 13 cladocerans （11 genera）， and 8 copepods （7 genera）. The abundance and biomass of rotifers and of total zooplankton were reduced by warming， and eutrophication increased the abundance and biomass of cladocera and total zooplankton. Warming increased the Shannon-Wiener diversity and Pielou evenness indices of the zooplankton community， whereas glyphosate decreased the diversity and evenness indices. The dominant functional groups in the mesocosms included protozoan algivores （PA）， protozoan algivores and bacterivores （PA/PB）， rotifer filter feeders （RF）， rotifer predators （RP）， rotifer suckers （RS）， small copepods and cladocera filter feeders （SCF） and large copepods and cladocera filter feeders （LCF）. Warming and eutrophication were found to be the important factors affecting the composition of zooplankton functional groups. The interaction of continuous warming and glyphosate mitigated the inhibition of warming on rotifers. However， the combined effects of eutrophication and warming with multiple heatwaves reduced the dominance of the dominant functional group PA/PB. The interactions among stressors increased the complexity of predicting water quality and zooplankton community structure in aquatic ecosystems under future climate change scenarios.

Key words：zooplankton; functional groups; climate change; multiple stressors