摘要：為鑒定油梨炭疽病病原菌并篩選合適殺菌劑，在海南省儋州收集哈斯油梨在儲(chǔ)存期間疑似炭疽病的油梨果實(shí)，對(duì)病果的病原菌進(jìn)行分離并鑒定其種類，依據(jù)柯赫氏法則對(duì)分離菌株進(jìn)行致病性測(cè)定，并采用菌絲生長(zhǎng)速率法對(duì)9種殺菌劑進(jìn)行敏感性測(cè)定。結(jié)果表明，通過(guò)形態(tài)學(xué)與多基因序列分析法鑒定，4個(gè)分離菌株均為炭疽菌（Colletotrichum siamense），對(duì)油梨果實(shí)有強(qiáng)致病力。供試9種殺菌劑中，咪鮮胺對(duì)油梨炭疽菌的毒力最強(qiáng)，平均有效抑制中濃度（EC50）值為0.11 mg·L-1；其次是嘧菌酯、苯醚甲環(huán)唑、吡唑醚菌酯、吡噻菌胺和多菌靈，平均EC50值為2.09～4.29 mg·L-1，即這6種殺菌劑對(duì)油梨炭疽菌有明顯抑菌效果，可作為防治油梨炭疽病的候選藥劑。以上研究結(jié)果將有助于油梨果實(shí)炭疽病的管理及防治策略的制訂。

關(guān)鍵詞：油梨；采后病害；炭疽??；病菌鑒定；殺菌劑敏感性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0702

中圖分類號(hào)：S432

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008?0864（2025）01?0138?09

油梨（Persea americana Mill.）又名鱷梨、牛油果等，原產(chǎn)中美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，為樟科（Lauraceae）鱷梨屬（Persea）速生常綠喬木果樹(shù)，其果肉脂肪含量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，含有大量單不飽和脂肪酸和多種維生素[1]。油梨已在全球40多個(gè)國(guó)家和地區(qū)栽培，世界上油梨產(chǎn)量最多的國(guó)家為墨西哥，全球70%以上的油梨出口來(lái)自美洲[2]。多年來(lái)，全球鱷梨產(chǎn)量呈指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)，據(jù)估計(jì)，到2030 年，油梨將成為商業(yè)化程度最高的熱帶水果，預(yù)計(jì)其產(chǎn)量將達(dá)1 200 萬(wàn)t，全球出口額將達(dá)83億美元，超過(guò)菠蘿和芒果等熱帶水果[3]。油梨在我國(guó)海南、廣東、廣西、云南、四川、福建、臺(tái)灣等?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）均有種植[4]。然而，我國(guó)油梨種植歷史較短，產(chǎn)業(yè)化程度低、規(guī)模小，整個(gè)油梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展尚處于起步階段，目前，國(guó)內(nèi)消費(fèi)的油梨主要依賴進(jìn)口[5]。隨著油梨市場(chǎng)需求的不斷增加，為了滿足國(guó)內(nèi)市場(chǎng)需求，并期待出口創(chuàng)匯，我國(guó)油梨規(guī)模化及商品化發(fā)展勢(shì)在必行。隨著油梨規(guī)?；N植，其病蟲(chóng)害問(wèn)題日益凸顯，病蟲(chóng)害是阻礙我國(guó)油梨產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要因素之一。

目前，引起油梨果實(shí)的真菌病害及其致病菌在國(guó)內(nèi)外已有大量報(bào)道，如Colletotrichumanthrisci、江西炭疽菌（C. jiangxiense）、果生炭疽菌（C. fructicola）、膠孢炭疽菌（C. gloeosporioide）、寧博炭疽菌（C. boninense）、 暹羅炭疽菌（C.siamense）、尖小叢殼菌（Glomerella acutata）、擬盤(pán)多毛孢（Pestalotiopsis microspora）引起的炭疽病[6-9]，可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）、新殼梭孢（Neofusicoccum parvum）引起的蒂腐病[10]。其中，炭疽病是為害油梨果實(shí)最嚴(yán)重的采后病害之一，常造成果實(shí)腐爛，給油梨生產(chǎn)、采后貯藏和運(yùn)輸造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。炭疽菌屬（Colletotrichum）病原菌包括200多個(gè)公認(rèn)的物種，至少分為14個(gè)復(fù)合體和單一物種[11]。該屬真菌全球范圍內(nèi)廣泛分布，且寄主范圍廣。熱帶水果極易被炭疽菌感染造成采前、采后病害的發(fā)生，并造成嚴(yán)重破壞，如芒果、香蕉、番石榴、火龍果等。許多炭疽病病菌具有潛伏侵染特性，在侵入植物體后靜止或潛伏，在寄主組織內(nèi)保持休眠狀態(tài)，當(dāng)水果成熟時(shí)，病菌再激活并發(fā)生為害，因此，炭疽病癥狀通常在采后、儲(chǔ)存、運(yùn)輸和銷售過(guò)程中出現(xiàn)[7，12]。

目前，殺菌劑是防治油梨炭疽等病害最有效方式之一。2021年10月，本課題組發(fā)現(xiàn)來(lái)自海南省儋州油梨種植基地的一批果實(shí)大量發(fā)生疑似炭疽病。因此，本研究將具有典型病狀的油梨果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室并進(jìn)行病原菌分離，應(yīng)用形態(tài)學(xué)和多基因序列分析相結(jié)合的方法對(duì)病原菌種類進(jìn)行鑒定，利用柯赫式法則進(jìn)行致病性測(cè)定。另外，利用7類不同作用機(jī)制的9種殺菌劑對(duì)病原菌進(jìn)行室內(nèi)敏感性測(cè)定，以期篩選出油梨炭疽病的高效防治藥劑，為科學(xué)診斷和研究病害發(fā)生規(guī)律提供參考，也為該病害的科學(xué)防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

哈斯油梨于2021年10月采摘于海南省儋州種植基地。馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（potato dextroseagar，PDA）于120 ℃高壓滅菌20 min后備用。

殺菌劑原藥包括：97.2% 多菌靈、97% 咪鮮胺、96.1% 苯醚甲環(huán)唑、96% 吡唑醚菌酯、96% 嘧菌酯、98%溴菌腈、98%咯菌腈和98%百菌清，均由海南正業(yè)中農(nóng)高科股份有限公司提供；98%吡噻菌胺由上海阿拉丁生化科技股份有限公司生產(chǎn)。

其他試劑：DNA 快速抽提試劑盒由 OmegaBio-tek公司生產(chǎn)；2×Phanta? Max Master Mix由南京諾唯贊生物科技有限公司生產(chǎn)；瓊脂糖凝膠回收純化試劑盒由上海吐露港生物科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 病原菌分離純化

采用組織分離法選取具有典型癥狀的油梨病果，簡(jiǎn)單沖洗并晾干后從病健交界處剪取約5 mm2組織塊，1%升汞浸泡1 min后，75%酒精消毒10 s，再用無(wú)菌水清洗3次，每次30 s；于PDA培養(yǎng)基28 ℃培養(yǎng)3 d后，用無(wú)菌接種針挑取菌絲純化培養(yǎng)并進(jìn)行單孢分離，將純化后的菌株轉(zhuǎn)接至PDA斜面培養(yǎng)基保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 形態(tài)鑒定

將純化后的病原菌接種至PDA培養(yǎng)基，28 ℃培養(yǎng)5～7 d，觀察記錄菌落的形態(tài)和菌絲生長(zhǎng)情況，培養(yǎng)14～21 d待菌落產(chǎn)孢后挑取培養(yǎng)物到顯微鏡下觀察，記錄菌絲及分生孢子的形態(tài)特征。

1.2.3 致病性測(cè)定

將純化后的病原菌接種至PDA 培養(yǎng)基，28 ℃培養(yǎng)5 d，在菌落邊緣打取菌餅接種至無(wú)菌針刺傷的油梨果實(shí)上，每個(gè)菌株接種4 個(gè)果實(shí)，每個(gè)果實(shí)設(shè)置3 個(gè)重復(fù)；以接種無(wú)菌PDA 培養(yǎng)基作為對(duì)照。于28 ℃保濕培養(yǎng)7 d，接種后每天觀察并記錄發(fā)病癥狀。按柯赫氏法則對(duì)接種發(fā)病果實(shí)進(jìn)行病菌的重新分離和鑒定。

1.2.4 分子生物學(xué)鑒定

將分離物28 ℃培養(yǎng)5 d后，用無(wú)菌載玻片刮取1 g菌絲，經(jīng)冷凍高速離心機(jī)充分研磨后，使用DNA快速抽提試劑盒提取菌株基因組DNA。分別對(duì)病原菌的核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer， ITS）、肌動(dòng)蛋白基因（actin， ACT）、β- 微管蛋白基因（β-tubulin，TUB2）、幾丁質(zhì)合成酶 A 基因（chitin synthetaseA， CHS-1）和3- 磷酸甘油醛脫氫酶基因（glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase， GAPDH）進(jìn)行擴(kuò)增[12]，采用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物，由北京擎科生物科技有限公司完成測(cè)序。所得基因序列通過(guò)BLAST與NCBI中下載的其他炭疽菌屬菌株序列進(jìn)行比對(duì)，菌株詳細(xì)信息如表1所示。使用MEGA軟件用最大似然法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，通過(guò)1 000次（bootstraps）評(píng)估樹(shù)中節(jié)點(diǎn)可靠性。最后結(jié)合病原菌形態(tài)特征及多基因序列分析進(jìn)行致病菌的分類鑒定。

1.2.5 藥劑配制及敏感性測(cè)定

在前期預(yù)試驗(yàn)基礎(chǔ)上設(shè)計(jì)各藥劑的供試劑量，采用菌絲生長(zhǎng)速率法對(duì)供試藥劑進(jìn)行敏感性測(cè)定。先將藥劑用溶劑溶解配制成10 000 mg·L-1 母液備用，試驗(yàn)前用0.1%吐溫-80無(wú)菌水按所需劑量進(jìn)行稀釋。將不同劑量藥液與PDA 培養(yǎng)基按照體積比1∶150 混合，得到試驗(yàn)所需劑量，見(jiàn)表2；對(duì)照PDA中僅加入等體積溶劑和0.1%吐溫-80無(wú)菌水。然后分裝到9 cm 培養(yǎng)皿中，制成含藥PDA 平板。使用0.6 cm打孔器在培養(yǎng)5 d后的菌落邊緣打孔，取菌餅轉(zhuǎn)接至含藥PDA平板上，于28 ℃培養(yǎng)5 d后用十字交叉法測(cè)量菌落直徑，計(jì)算藥劑對(duì)病原菌菌絲的相對(duì)抑制率。每處理3次重復(fù)。利用DPS 軟件建立藥劑含量對(duì)數(shù)（x）與菌絲生長(zhǎng)抑制率（y）之間的毒力回歸方程（式1），計(jì)算有效抑制中濃度（EC50）及相關(guān)系數(shù)。

y=ax+b （1）

相對(duì)抑制率=（對(duì)照菌落平均增長(zhǎng)直徑-藥劑處理菌落平均增長(zhǎng)直徑）/對(duì)照菌落平均增長(zhǎng)直徑×100% （2）

2 結(jié)果與分析

2.1 油梨炭疽病的癥狀表現(xiàn)

油梨于貯存期間在成熟果實(shí)上可觀察到明顯發(fā)病癥狀。發(fā)病初期，果實(shí)表面出現(xiàn)褐色圓形小病斑；發(fā)病中期，病斑迅速擴(kuò)大，并感染果肉開(kāi)始出現(xiàn)變色及軟腐，病斑中心略有凹陷及少量菌絲；發(fā)病后期，果實(shí)出現(xiàn)大面積壞死病斑，伴有大量菌絲，最終病斑連成片，且病斑可見(jiàn)大量粘稠狀橘紅色分生孢子堆，最后導(dǎo)致整個(gè)果實(shí)發(fā)黑腐爛（圖1）。

2.2 病原菌分離及形態(tài)特征分析

從發(fā)病的果實(shí)中選取4個(gè)果實(shí)進(jìn)行病原菌分離，分離到形態(tài)一致的真菌21株，從中隨機(jī)選擇4株進(jìn)行后續(xù)的測(cè)定。將菌株在PDA 培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)5 d，觀察發(fā)現(xiàn)菌落外緣呈白色，邊緣整齊，菌落中央灰色，菌絲濃密，菌落背面菌餅周圍為墨灰色，菌落平均直徑為80～90 mm（圖2A），培養(yǎng)14～21 d 菌落上可見(jiàn)橘黃色分生孢子團(tuán)（圖2B）。菌株分生孢子無(wú)色，單胞，直，短圓柱狀，兩端鈍圓，表面光滑，有油球，大小為12.95～17.78（平均15.35） μm×4.37～5.82（平均5.06） μm（n=60），長(zhǎng)寬比為2.77～3.53（圖2C）。

2.3 病原菌致病性分析

對(duì)照組果實(shí)在培養(yǎng)7 d 后均未見(jiàn)發(fā)?。▓D3A）；而供試4個(gè)菌株回接到刺傷的健康油梨果實(shí)后，所有果實(shí)在接種2 d后開(kāi)始出現(xiàn)褐色小病斑；接種3 d后接種點(diǎn)的病斑直徑快速向外擴(kuò)展，可見(jiàn)明顯圓形的褐色病斑及白色菌絲（圖3B）；接種7 d后病斑中央凹陷、整個(gè)果實(shí)變?yōu)楹诤稚?，并有大量白色菌絲生長(zhǎng)，果皮上出現(xiàn)許多粘稠狀橘紅色孢子堆，與田間癥狀相同（圖3C）。4株菌株的致病力表現(xiàn)一致。按柯赫氏法則重新分離并檢測(cè)到相同的病原菌。

2.4 分子鑒定分析

對(duì)4 株菌株提取病原菌基因組DNA 對(duì)ITS、ACT、TUB2、CHS-1和GAPDH 序列進(jìn)行擴(kuò)增，分別獲得長(zhǎng)度為586～606、280～285、744～762、290～303 和263～278 bp的片段。將測(cè)序結(jié)果與NCBI下載的序列聯(lián)合構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)果（圖4）表明，菌株HNPC01、HNPC02、HNPC03、HNPC04與暹羅炭疽菌（Colletotrichum siamense）聚為同一分支，自舉支持率為71%。因此，根據(jù)形態(tài)學(xué)鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析，將引起油梨炭疽病的病原菌鑒定為暹羅炭疽菌。

2.5 殺菌劑敏感性測(cè)定

由表3 可知，油梨暹羅炭疽菌對(duì)咪鮮胺最為敏感，EC50 為0.085 1～0.127 4 mg·L-1，平均0.11 mg·L-1；其次是吡噻菌胺、多菌靈、吡唑醚菌酯、苯醚甲環(huán)唑和嘧菌酯對(duì)油梨炭疽菌的抑菌效果較好，平均EC50均小于5.00 mg·L-1；而百菌清、溴菌腈和咯菌腈對(duì)油梨炭疽菌的抑菌效果較差，平均EC50均大于30.00 mg·L-1。

3 討論

油梨具有呼吸躍變的特點(diǎn)，采后保鮮期短，且易受病害為害，導(dǎo)致采后損失率可達(dá)43%，嚴(yán)重制約了油梨的貯存與銷售[13]。炭疽病可侵染油梨葉片、嫩枝、花及果實(shí)，主要為害果實(shí)，引起田間落果及采后果實(shí)腐爛，是油梨最為常見(jiàn)的一種病害 [14]。海南省為我國(guó)重要的油梨種植區(qū)域，但油梨炭疽病在海南逐年加重，嚴(yán)重制約油梨產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。據(jù)報(bào)道，引起植物炭疽病的病原菌較多，隨著刺盤(pán)孢菌分類鑒定依據(jù)的變化，許多炭疽病病原重新得到鑒定，并確定包括多個(gè)復(fù)合種[15-17]。其中，C. gloeosporioides 復(fù)合種由57個(gè)密切相關(guān)的物種組成，如C. alienum、C. perseae、C. siamense 和C.theobromicola [18]。油梨果實(shí)炭疽病也包含很多形態(tài)學(xué)上相似的炭疽菌種的復(fù)合種。墨西哥報(bào)道了多種可引起油梨炭疽病的病原菌，已經(jīng)確定有9 種，分別為C. karsti、C. godetiae、C. siamense、C. fioriniae、C.cigarro、C. chrysophilum、C. jiangxiense、C. tropicale 和C. nyphaeae，其中發(fā)生最為普遍的是C. siamense [19]。鑒于油梨炭疽病致病因子和病原種類的復(fù)雜性，需采用多基因聯(lián)合方法鑒定炭疽菌。目前推薦用于炭疽菌復(fù)合種鑒定的基因至少有ITS、ACT、TUB2、CHS-1、GAPDH、HIS3、APMAT、CAL、GS[20]，其中前5個(gè)被多數(shù)研究者采用并驗(yàn)證，能夠有效區(qū)分炭疽菌的種或隱種[21-23]。因此，本研究選擇ITS、ACT、TUB2、CHS-1 和GAPHD 對(duì)炭疽菌進(jìn)行多位點(diǎn)分子鑒定。

對(duì)海南省儋州市油梨采后炭疽病病原菌進(jìn)行分離純化，結(jié)合病原菌形態(tài)特征觀察、致病性測(cè)定和系統(tǒng)發(fā)育分析，將分離菌株鑒定為暹羅炭疽菌（C. siamense）。國(guó)內(nèi)近年也有油梨炭疽病發(fā)生的相關(guān)報(bào)道，2022年我國(guó)首次報(bào)道采后油梨炭疽菌病原為暹羅炭疽菌[23]；同年，廣西油梨葉部炭疽病的病原被鑒定為果生炭疽菌（C. fructicola）[24]；2023年，炭疽病是引起海南油梨葉片和果實(shí)最廣泛和最嚴(yán)重的病害之一，病原菌包括暹羅炭疽菌、果生炭疽菌和C. gigasporum[25]。國(guó)外關(guān)于油梨炭疽病的研究相對(duì)較多，如以色列油梨炭疽病病原包括暹羅炭疽菌等10個(gè)種[20]；澳大利亞油梨炭疽病病原包括暹羅炭疽菌等6個(gè)種[26]；暹羅炭疽菌是巴西東南部油梨炭疽病主要病原菌[27]。綜上所述，暹羅炭疽菌是國(guó)內(nèi)外引起采后油梨炭疽病的主要病原菌。

苯并咪唑殺菌劑如多菌靈、噻菌靈和苯菌靈，甾醇生物合成抑制劑如抑霉唑、咪鮮胺和丙環(huán)唑等，這些殺菌劑很早就被用于控制香蕉、芒果、木瓜和油梨的炭疽病[28]。澳大利亞、新西蘭和南非均使用咪鮮胺、氯氧化銅、代森錳鋅和噻菌靈有效防治油梨炭疽病[29-31]。相較之下，國(guó)內(nèi)油梨病害在防治方面的研究較少，僅報(bào)道10% 苯醚甲環(huán)唑、25%溴菌清、45%咪鮮胺對(duì)油梨炭疽菌具有抑菌效果[32]。目前，國(guó)內(nèi)在油梨上還沒(méi)有注冊(cè)登記的殺菌劑可使用。本研究選取了7類作用機(jī)制不同的9種殺菌劑對(duì)油梨炭疽菌進(jìn)行敏感性測(cè)定，結(jié)果表明，甾醇生物合成抑制劑咪鮮胺對(duì)油梨炭疽菌的毒力最強(qiáng)，平均EC50為0.11 mg·L-1，苯醚甲環(huán)唑的平均EC50為2.63 mg·L-1；其次是甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑嘧菌酯和吡唑醚菌酯，平均EC50分別為2.09和2.71 mg·L-1；吡噻菌胺為琥珀酸脫氫酶抑制劑新品種，平均EC50為2.86 mg·L-1；苯丙咪唑類殺菌劑多菌靈的平均EC50為4.29 mg·L-1。上述6種殺菌劑對(duì)油梨炭疽菌均有較好的抑菌效果，可作為防治油梨炭疽病的候選藥劑。

總的來(lái)說(shuō)，明確國(guó)內(nèi)油梨炭疽病的致病因子和病原菌種類，對(duì)于油梨炭疽病的診斷及后續(xù)研究至關(guān)重要。本研究對(duì)多種殺菌劑進(jìn)行篩選，為國(guó)內(nèi)油梨炭疽病的防治提供了依據(jù)。但是，今后還應(yīng)對(duì)多個(gè)油梨種植區(qū)域展開(kāi)深入調(diào)查，進(jìn)一步了解炭疽病的致病因子、流行病學(xué)和遺傳變異，加強(qiáng)殺菌劑的敏感性檢測(cè)及采前、采后病害的防治等研究工作，這對(duì)于提高國(guó)內(nèi)油梨炭疽病管理的有效性、提升我國(guó)油梨種植業(yè)具有重要意義及實(shí)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)

［1］ PEDRESCHI R， VIRGILIO U， CLAUDIA F， et al .. Primarymetabolism in avocado fruit [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2019， 10：795 [2023-08-10]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2019.00795.

［2］ 付小猛，毛加梅，董美超，等.世界及中國(guó)鱷梨產(chǎn)銷概況與展望[J].中國(guó)果樹(shù)，2019（6）：109-113.

［3］ 禾本.全球：2030 年鱷梨產(chǎn)銷預(yù)測(cè)[J].中國(guó)果業(yè)信息，2021，38（8）：36-37.

［4］ 張良，張德生，劉康德.海南省油梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展的環(huán)境分析與對(duì)策[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃， 2015，36（4）：78-84.

ZHANG L， ZHANG D S， LIU K D. Environment analysis andpolicy for development of avocado industry Hainan [J]. Chin. J.Agric. Res. Reg. Plan.， 2015， 36（4）：78-84.

［5］ 奎國(guó)秀，祁春節(jié)，李冬梅，等.全球牛油果產(chǎn)業(yè)發(fā)展態(tài)勢(shì)及對(duì)我國(guó)牛油果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的思考[J].中國(guó)果樹(shù)，2023（1）：122-127.

［6］ BUSTAMANTE M I， CLAUDIO O N， YSADORA F， et al ..First record of Colletotrichum anthrisci causing anthracnose onavocado fruits in Chile [J/OL]. Pathogens， 2022， 11（10）：1204[2023-08-10]. https：//doi.org/10.3390/pathogens11101204.

［7］ GIBLIN F R， TAN Y P， MITCHELL R， et al .. Colletotrichumspecies associated with pre- and post-harvest diseases ofavocado and mango in eastern Australia [J]. Aust. Plant Path.，2018， 47（3）：269-276.

［8］ KIMARU S K， MONDA E， CHERUIYOT R C， et al ..Morphological and molecular identification of the causal agentof anthracnose disease of avocado in Kenya [J]. Int. J.Microbiol.， 2018（4）：1-10.

［9］ KWON J H， CHOI O， LEE Y， et al.. Anthracnose on postharvestavocado caused by Colletotrichum kahawae subsp. ciggaro in SouthKorea [J]. Can. J. Plant Pathol.， 2020， 42（4）：508-513.

［10］ WANJIKU E K， WACEKE J W， WANJALA B W， et al ..Identification and pathogenicity of fungal pathogens associatedwith stem end rots of avocado fruits in Kenya [J/OL]. Int. J.Microbiol.， 2020： 4063697 [2023-08-10]. https：//doi.org/10.1155/2020/4063697.

［11］ DAMM U， SATO T， ALIZADEH A， et al .. The Colletotrichumdracaenophilum， C. magnum and C. orchidearum speciescomplexes [J]. Studys Mycol.， 2019， 92（5）：1-46.

［12］ TALHINHAS P， MOTA-CAPITAO C， MARTINS S， et al ..Epidemiology， histopathology and aetiology of olive anthracnosecaused by Colletotrichum acutatum and C. gloeosporioides inPortugal [J]. Plant Pathol. 2011， 60（3）：483-495.

［13］ 景春華.油梨果實(shí)貯藏及加工工藝研究進(jìn)展[J].果樹(shù)資源學(xué)報(bào)，2020，1（3）：61-64.

JING C H. Research progress on storage and processingtechnique of avocado [J]. J. Fruit Res.， 2020，1（3）：61-64.

［14］ 李敏，胡美姣，高兆銀，等.鱷梨果實(shí)病害及防治方法[J].中國(guó)南方果樹(shù)，2009，38（5）：71-73.

［15］ MARIN-FELIX Y， GROENEWALD J Z， CAI L， et al .. Generaof phytopathogenic fungi： GOPHY 1 [J]. Stu. Mycol.， 2017，86：99-216.

［16］ 江濤，劉先寶，李博勛，等.國(guó)內(nèi)橡膠樹(shù)尖孢炭疽復(fù)合種種間分子系統(tǒng)發(fā)育及生物學(xué)特性分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào)， 2020，41（9）：1856-1864.

JIANG T， LIU X B， LI B X， et al.. Interspecific molecularphylogeny and biological characteristics of Colletotrichum acutatumcomplex species causing Colletotrichum leaf disease on rubbertrees in China [J]. Chin. J. Trop. Crops， 2020， 41（9）：1856-1864.

［17］ TALHINHAS P， BARONCELLI R. Colletotrichum species andcomplexes： geographic distribution， host range andconservation status [J]. Fungal Divers.， 2021， 110： 109-198.

［18］ JAYAWARDENA R S， BHUNJUN C S， HYDE K D， et al ..Colletotrichum： lifestyles， biology， morpho-species， speciescomplexes and accepted species [J]. Mycosphere， 2021， 12：519-699.

［19］ FUENTES-ARAGON D， SILVA-ROJAS H V， GUARNACCIAV， et al .. Colletotrichum species causing anthracnose onavocado fruit in Mexico： current status [J]. Plant Pathol.， 2021，69（8）：1513-1528.

［20］ SHARMA G， MAYMON M and FREEMAN S. Epidemiology，pathology and identification of Colletotrichum including anovel species associated with avocado （Persea americana）anthracnose in Israel [J]. Sci. Rep.， 2017， 7（1）：1-16.

［21］ DAMM U， CANNON P F， WOUDENBERG J H C， et al .. TheColletotrichum acutatum species complex [J]. Studys Mycol.，2012， 73（1）：37-113.

［22］ LIU F， CAI L， CROUS P W， et al .. The Colletotrichumgigasporum species complex [J]. Persoonia-Biol. Environ. Sci.，2014， 33（1）：83-97.

［23］ LI M， FENG W L， YANG J Y， et al .. First report ofanthracnose caused by Colletotrichum siamense on avocadofruits in China [J/OL]. Crop Prot.， 2022， 155：105922 [2023-08-10]. https：//doi.org/10.1016/j.cropro.2022.105922.

［24］ 范真真，盧艷春，王文林，等.廣西崇左油梨葉部炭疽病病原菌分離與鑒定[J].植物病理學(xué)報(bào)，2023，53（3）：527-530.

FAN Z Z， LU Y C， WANG W L， et al .. Identification ofpathogen species of avocado leaf anthracnose in Chongzuo，Guangxi [J]. Acta Phytopathol. Sin.， 2023， 53（3）：527-530.

［25］ 李晶，仇芳，張超，等.海南白沙和儋州油梨葉部及果實(shí)炭疽病菌的鑒定[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2023，40（7）：1443-1454.

LI J， QIU F， ZHANG C， et al .. Identification of pathogenspecies of avocado leaf and fruits anthracnose in Baisha andDanzhou， Hainan [J]. J. Fruit Sci.， 2023，40（7）：1443-1454.

［26］ SHIVAS R G， TAN Y P， EDWARDS J， et al .. Colletotrichumspecies in Australia [J]. Aust. Plant Pathol.， 2016， 45：447-464.

［27］ SOARES M G O， ALVES E， SILVEIRA A L， et al ..Colletotrichum siamense is the main aetiological agent ofanthracnose of avocado in south-eastern Brazil [J]. PlantPathol.， 2021， 70（1）：154-166.

［28］ ECKERT J W. Recent developments in the chemical control ofpostharvest diseases [J]. Acta Hortic.， 1990， 269：477-494.

［29］ SCHEEPERS S， JOOSTE A， ALEMU Z G. Quantifying theimpact of phytosanitry standards with specific reference toMRLs on the trade flow of South African avocados to the EU [J].Agrekon， 2007， 46（2）：260-273.

［30］ EVERETT K R， PAK H A， PUSHARAJAH I P S， et al. Fieldevaluation of fungicides to control postharvest rots of avocados inNew Zealand [J]. New Zealand Plant Prot.， 2011， 64：112-118.

［31］ SMITH L A， DANN B E K， LEONARDI J， et al .. Exploring ontraditional products for management of postharvest anthracnoseand stem end rot in avocado [C]// Proceedings of V11 WorldAvocado Congress Home page， 2011.

［32］ 韋文添.不同殺菌劑對(duì)油梨炭疽病菌的抑菌效果[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（5）：125-127.

WEI W T. Antibacterial effect of different fungicides on avocadoanthracnose [J]. Guizhou Agric. Sci.， 2014， 42（5）：125-127.

基金項(xiàng)目：海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（321RC457）。