收稿日期：2024-01-24；修回日期：2024-04-23

基金項目：國家自然科學基金項目（42061008）；青海省“昆侖英才”行動計劃項目（青人才字［2024］1號）資助

作者簡介：

趙浩然（1997-），男，漢族，山西太原人，碩士研究生，主要從事生態(tài)水文與水資源學研究，E-mail：realzhaohaoran@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：caoshengkui@163.com

摘要：本文以青海湖流域為研究對象，利用2000—2020年生長季總初級生產(chǎn)力和蒸散發(fā)量遙感影像數(shù)據(jù)，借助地理信息系統(tǒng)技術計算并研究了近21年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率（Water use efficiency，WUE）時空特征，結合近21年生長季平均氣溫、降水量等數(shù)據(jù)，采用數(shù)理統(tǒng)計方法探討了該流域WUE的驅動因子。結果表明，近21年生長季青海湖流域單位面積WUE平均值在0.06～2.88 g·m^-2·mm^-1間變化，年際間呈顯著下降趨勢（R2=0.39，Plt;0.05）。在空間上，青海湖流域多年生長季W(wǎng)UE平均值呈帶狀分布，其高值區(qū)主要分布在流域的南部和中部。WUE時空變化受自然環(huán)境因子和人類活動共同驅動，自然環(huán)境因子和人類活動對WUE斜率值的貢獻分別為-0.78和0.76 g·m^-2·mm^-1·a^-1。其中，自然環(huán)境因子是主要驅動力。生長季青海湖流域Hurst指數(shù)均值為0.45，WUE變化的反向特征比同向特征更明顯，其中72.09%的地區(qū)表現(xiàn)為逆向持續(xù)性。

關鍵詞：水分利用效率；時空特征；驅動分析；青海湖流域

中圖分類號：X171.1""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）11-3554-13

Spatial and Temporal Characteristics and Driving Analysis of Ecosystem

Water Use Efficiency in the Qinghai Lake Basin

ZHAO Hao-ran^1，2， CAO Sheng-kui^{1，2，3*}， LEI Yi-zhen^1，2，

CHEN Lian-xuan^1，2， LI Wen-bin^1，2， KANG Li-gang4

（1. Qinghai Provincial Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process， School of Geographical Sciences， Qinghai

Normal University， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. Key Laboratory of Tibetan Plateau Land Surface Processes and Ecological

Conservation （Ministry of Education）， Qinghai Normal University， Xining， Qinghai Province 810008， China; 3. Academy of Plateau Science

and Sustainability， People’s Government of Qinghai Province and Beijing Normal University， Xining， Qinghai Province 810008， China;

4. College of Geography and Environment Science， Northwest Normal University， Lanzhou， Gansu Province 730030， China）

Abstract：The spatial and temporal characteristics of ecosystem water use efficiency （WUE） in the Qinghai Lake Basin during the growing seasons from 2000 to 2020 were calculated based on the annual growing seasons gross primary productivity and evapotranspiration. These calculation and investigation were conducted using the geographic information system of the Qinghai Lake Basin as the study object，and in conjunction with the mean air temperature，precipitation among other factors during the growing season in the past 21 years to ascertain the driving factors of WUE in the basin employing mathematical and statistical methods. The results showed that during the growing seasons in the past 21 years，the mean unit area WUE varied 0.06-2.88 g·m^-2·mm^-1 and showed a significant decreasing trend （R2=0.39，Plt;0.05）. Spatially，the mean WUE in the Qinghai Lake Basin during the growing seasons was patchily distributed，with the high-values concentrated in the southern and central parts of the basin. The changes in WUE over time and space were influenced by both natural factors and human activities，contributing -0.78 g·m^-2·mm^-1·a^-1 and 0.76 g·m^-2·mm^-1·a^-1，respectively，and the natural environment was the key driving factor. The mean Hurst exponents in the Qinghai Lake Basin during the growing season was 0.45. The inverse characteristic of WUE was more pronounced than the isotropic characteristic，with 72.09% of the basin exhibiting inverse persistence.

Key words：Water use efficiency;Spatial and temporal characteristics;Driving analysis;Qinghai Lake Basin

生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率（Water use efficiency，WUE）是生態(tài)系統(tǒng)消耗單位質量水所固定的碳（或生產(chǎn)干物質）量，可用于解釋生態(tài)系統(tǒng)水損失和碳增益間的權衡^［1］。同時，WUE可以體現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)及其相互作用的關系^［2］，能夠揭示植物生長的適宜程度^［3］。當前國內(nèi)外學者對區(qū)域尺度生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的研究主要集中于三個方面：一是聚焦于不同地區(qū)WUE的變化特征^［4-6］及其影響因素^［7-13］；二是通過控制或對照實驗模擬WUE對環(huán)境因子的響應^［14-18］；三是不同生態(tài)系統(tǒng)WUE模式的差異^［19-22］。以上研究主要闡明了不同類型生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率時空變化特征，明晰了其影響因素，為深入理解全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)過程提供了科學依據(jù)。已有研究表明WUE在不同地區(qū)的時空分布和驅動因子差異較大^［7，22］，開展不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)WUE時空特征及其驅動因子的研究，對深入認識區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)水分利用及其碳水耦合過程具有重要的科學意義。

青藏高原被稱為世界“第三極”，是全球氣候變化的敏感區(qū)^［12］。氣候變化加劇會影響青藏高原不同生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)過程^［23］，因此，開展青藏高原WUE時空演變及其驅動因子的量化分析對區(qū)域生態(tài)有重要意義。青藏高原WUE的已有研究主要集中于站點及區(qū)域尺度WUE的時空變化特征^［24-26］、影響因素分析^［26-30］和WUE對農(nóng)牧業(yè)措施的響應^［31-34］等，其驅動因子仍然存在較大的不確定性^{［26，30］}，且有關WUE微地形效應的研究報道較少。青海湖流域地處青藏高原東北部，位于中國西北干旱區(qū)、東部季風區(qū)和青藏高原的過渡地帶^［35］，是中國著名的湖泊濕地及生態(tài)安全屏障^［36］。有關青海湖流域碳水循環(huán)過程的研究主要聚焦于流域植被生產(chǎn)力^［37］、碳通量特征^［38-39］、植物水分利用^［40］、蒸散發(fā)^［41］及水汽再循環(huán)^［42］等。對流域生態(tài)系統(tǒng)水平WUE時空特征及其驅動因子的研究仍有待深入。為此，本文對2000—2020年近21年生長季（5—9月）青海湖流域WUE的時空變化特征進行研究，試圖回答以下科學問題：（1）2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率在年際尺度上表現(xiàn)出怎樣的時空變化格局？其是否存在不同的微地形效應？（2）近21年生長季青海湖流域WUE的時空變化格局主要受哪些因子驅動？回答上述科學問題有利于深入理解青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)對水分的利用能力，可為青海湖流域植被保護和國家公園建設提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青海湖流域（36°15′～38°20′N，97°50′～101°20′E）是一個完全封閉的高原內(nèi)陸流域，海拔高度在3169～5268 m之間，其面積約2.96×104 km^2［43］。該地區(qū)屬高原半干旱高寒氣候^［43］，2000—2020年年均氣溫在-12.3～2.05℃間變化；年降水量在215.7～788.7 mm間變化，氣候暖濕化趨勢明顯。青海湖流域內(nèi)河流眾多，流入青海湖的主要河流有布哈河、沙柳河、哈爾蓋河、黑馬河和倒淌河等（圖1），其中布哈河、沙柳河和哈爾蓋河的徑流量總和約占青海湖入湖總徑流量的75%，泉吉河、茶擠河、甘子河等流域面積和徑流量相對較小^［44］。流域內(nèi)植被種類豐富，主要包括高寒草甸、草原、灌叢、高山稀疏植被、荒漠和栽培植被，其中高寒草甸分布在海拔3200～4100 m的地區(qū)，占流域陸地面積的68%；草原和灌叢分布在海拔3200～3800 m的地區(qū)，占比分別為15%和8%；高山稀疏植被主要分布在海拔4100 m的地區(qū)，占比為4%；荒漠分布在海拔3200～3250 m的地區(qū)，占比為4%；栽培植被分布在海拔3200～3350 m的沖積平原地區(qū)，占比為1%^［45］。

1.2 數(shù)據(jù)來源

年生長季生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（Gross primary productivity，GPP）、年生長季蒸散發(fā)（Evapotranspiration，ET）、葉面積指數(shù)和年生長季平均地表溫度數(shù)據(jù)來自美國國家航空航天局網(wǎng)站（https：//modis.gsfc.nasa.gov）提供的MOD17A2 HGF，MOD16A2GF，MOD15A2H和MOD11A2數(shù)據(jù)產(chǎn)品，時間分辨率為8 d，GPP，ET和葉面積指數(shù)的空間分辨率為500 m×500 m，地表溫度的空間分辨率為1 km×1 km。年生長季平均氣溫和年生長季降水量數(shù)據(jù)來自于國家科技基礎條件平臺——國家地球系統(tǒng)科學數(shù)據(jù)中心（http：//www.geodata.cn）發(fā)布的中國逐月平均氣溫數(shù)據(jù)集和中國逐月降水量數(shù)據(jù)集，時間分辨率為月，空間分辨率為1 km×1 km。年生長季平均地表土壤濕度來自國家青藏高原科學數(shù)據(jù)中心（http：//data.tpdc.ac.cn）發(fā)布的全球地表土壤水分數(shù)據(jù)集，時間分辨率為月，空間分辨率為1 km×1 km。植被覆蓋度數(shù)據(jù)來自地球資源數(shù)據(jù)云（http：//www.gis5 g.com）發(fā)布的中國區(qū)域逐年植被覆蓋度數(shù)據(jù)集，時間分辨率為年，空間分辨率為250 m×250 m。數(shù)字高程數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云（https：//www.gscloud.cn/）的ASTER GDEM原始高程數(shù)據(jù)，空間分辨率為30 m×30 m。

1.3 研究方法

1.3.1 數(shù)據(jù)處理 本文涉及的青海湖流域生長季為每年5—9月^［46］，所選取的遙感影像數(shù)據(jù)時間周期為第121天至第273天。青海湖流域年生長季GPP和ET數(shù)據(jù)是通過加權累加獲取月度數(shù)據(jù)，并將月度數(shù)據(jù)累加合成年生長季數(shù)據(jù)。年生長季平均地表溫度數(shù)據(jù)是通過加權平均獲取月度數(shù)據(jù)，再利用算術平均得到年生長季數(shù)據(jù)；葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)是根據(jù)8天數(shù)據(jù)以最大值合成各年葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)。葉面積指數(shù)和植被覆蓋度合成方式均為最大值合成，因此生長季葉面積指數(shù)和植被覆蓋度與年葉面積指數(shù)和植被覆蓋度的值相等。

所有數(shù)據(jù)經(jīng)過ArcGIS 10.4軟件進行統(tǒng)計分析處理，運用ArcGIS軟件中的投影柵格和重采樣工具對其進行投影轉換和分辨率統(tǒng)一，統(tǒng)一投影為WGS_1984_Albers，WUE計算中的GPP和ET數(shù)據(jù)空間分辨率為500 m×500 m，驅動因子分析中的WUE和各因子空間分辨率為1 km×1 km。使用ArcGIS軟件中的掩膜提取工具，結合青海湖流域矢量圖，裁剪獲得青海湖流域尺度GPP，ET、氣溫和降水量等所有數(shù)據(jù)的柵格圖，并使用柵格計算器進行WUE值計算、趨勢分析、偏導數(shù)計算、偏相關分析和Hurst指數(shù)的運算；使用區(qū)域分析工具中的以表格顯示分區(qū)統(tǒng)計，結合柵格轉面、融合等工具，對WUE數(shù)據(jù)進行子流域分析和微地形分析；利用Origin 2022軟件進行子流域和微地形特征等的屬性分析。

1.3.2 年生長季生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率計算 青海湖流域年生長季生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率（WUE）計算如下^［47］：

WUE=GPP/ET（1）

公式（1）中，GPP為年生長季總初級生產(chǎn)力（g·m^-2），ET為年生長季蒸散發(fā)量（mm）。

1.3.3 生態(tài)系統(tǒng)年生長季水分利用效率空間變化趨勢分析 為直觀反映近21年生長季青海湖流域WUE值的變化趨勢，本文采用最小二乘回歸方法估算2000—2020年生長季青海湖流域WUE值的空間線性變化趨勢。基于趨勢分析逐像元計算WUE值的年際變化趨勢，并判斷當α=0.05，Z=1.96時，WUE值變化趨勢的顯著性^［48］。計算公式如下^［49］：

S=n×∑ni=1i×ji-∑ni=1i∑ni=1jin×∑ni=1i2-∑ni=1i2（2）

公式（2）中，S為回歸方程斜率值（g·m^-2·mm^-1·a^-1），表示21年間生長季W(wǎng)UE值隨時間的變化趨勢；n為年份數(shù)，21 a；ji代表第i年生長季W(wǎng)UE值（g·m^-2·mm^-1）。Sgt;0，表示年生長季W(wǎng)UE值呈增大趨勢；Slt;0，表示生長季W(wǎng)UE值呈減小趨勢。S值大小表示生長季W(wǎng)UE值增大或減小的速率。

變化趨勢斜率值的顯著性用F檢驗方法中統(tǒng)計量P進行檢驗，可知變化趨勢斜率值可信程度高低。計算公式為^［50］：

F=U×n-2Q（3）

U=∑ni=1（i-）2（4）

Q=∑ni=1（yi-i）2（5）

公式（3）-（5）中，U為誤差平方和，Q為回歸平方和，i為其回歸值，代表21年生長季W(wǎng)UE平均值（g·m^-2·mm^-1），yi表示第i年生長季的WUE值（g·m^-2·mm^-1），n表示研究年數(shù)，21 a。在給定置信水平α下，如果|F|≥Pn—m—1，表示W(wǎng)UE值時間序列在α水平下變化趨勢顯著；本文選擇α=0.05，Pn—m—1=4.381^［48］。

1.3.4 基于偏導數(shù)的生長季青海湖流域水分利用效率變化趨勢量化分析 為定量分析不同因子對近21年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化趨勢的驅動貢獻，本文引入基于偏導數(shù)的影響評估方程，計算公式如下^［51］：

S=Ccon+Hcon=CTEM+CPRE+CLST+CSSM+CFVC+CLAI+RE=WUETEM×TEMn+WUEPRE×PREn+WUELST×LSTn+WUESSM×SSMn+WUEFVC×FVCn+WUELAI×LAIn+RE（6）

公式（6）中：Ccon，Hcon分別為自然環(huán)境和人類活動對近21年生長季青海湖流域WUE年際變化率的貢獻；CTEM，CPRE，CLST，CSSM，CFVC，CLAI分別為生長季平均氣溫（℃）、降水量（mm）、平均地表溫度（℃）、平均地表土壤濕度（m3·m^-3）、植被覆蓋度、葉面積指數(shù)（m2·m^-2）對WUE年際變化率的貢獻；n為模擬的年數(shù)，21 a；CTEM可計算為WUETEM×TEMn，WUETEM是WUE和TEM之間去除其他自然環(huán)境因子干擾時的偏相關系數(shù)，WUETEM是生長季TEM的年際變化率；CPRE，CLST，CSSM，CFVC，CLAI也采用相同的計算方法；RE為生長季W(wǎng)UE年際變化回歸方程的斜率值與所研究的自然環(huán)境因子貢獻之間的殘差，代表人類活動對WUE動態(tài)的貢獻，包括草地治理、天然林保護、防沙治沙、濕地保護與修復等人類對青海湖流域保護、治理和修復管理等活動^［52］。

1.3.5 相關分析 為明晰自然環(huán)境各因子對生長季青海湖流域WUE值變化的作用，本文使用偏相關系數(shù)和顯著性檢驗進行GPP和ET與各自然環(huán)境因子間的相關分析，其計算公式如下^［48］：

rij·l1l2…lg=rij·l1l2…lg-1-rilg·l1l2…lg-1rjlg·l1l2…lg-1（1-r2ilg·l1l2…lg-1）（1-r2jlg·l1l2…lg-1）（7）

公式（7）中，i表示逐年生長季GPP（g·m^-2）或ET（mm），j表示逐年生長季平均氣溫（℃）、降水量（mm）、平均地表溫度（℃）、平均地表土壤濕度（m3·m^-3）、植被覆蓋度和葉面積指數(shù)（m2·m^-2），lg表示除j外的逐年生長季平均氣溫、降水量、平均地表溫度、平均地表土壤濕度、植被覆蓋度和葉面積指數(shù)，rij·lg為自變量lg固定后因變量i與自變量j的偏相關系數(shù)。本文用t檢驗對偏相關系數(shù)進行顯著性檢驗，其計算公式為^［48］：

t=rij·l1l2…lg1-r2ij·l1l2…lg×n-m-1（8）

公式（8）中，n為年份數(shù)，21 a；m為自變量個數(shù)，i，j，lg與上文一致。

1.3.6 Hurst指數(shù) 基于R/S分析方法（R/S method）的Hurst指數(shù)能有效地描述時間序列信息長期依賴性，其基本原理是對于時間序列WUEi，i=1，2，…，n，定義該時間序列^［53］：

①均值序列：

WUEτ=1τ∑τ1WUEτ （τ=1，2，…，n）（9）

②累計離差：

Xτ=∑τt=1（WUEt-WUEτ） （1≤t≤τ）（10）

③極差

Rτ=max1≤t≤τXτ-min1≤t≤τXτ （τ=1，2，…，n）（11）

④標準差

Sτ=1τ∑τt=1（WUEt-WUEτ） （τ=1，2，…，n）（12）

若存在RS∝τH，表示時間序列WUEi（i=1，2，…，n）具有Hurst現(xiàn)象，H即為Hurst指數(shù)，可根據(jù)ln（Rs）n=H×lnn+a利用最小二乘法進行線性擬合計算得到。H取值為［0，1］，利用H可以判斷WUE的持續(xù)性，主要包括以下3種形式：①如果0≤Hlt;0.5，表示W(wǎng)UE的持續(xù)性為逆向持續(xù)性;②如果H=0.5，表明WUE的持續(xù)性是隨機的、獨立的;③如果0.5lt;H≤1，表明WUE的持續(xù)性呈現(xiàn)正向持續(xù)性^［53］。

1.3.7 微地形特征劃分方法 利用ArcGIS中表面分析模塊結合30 m×30 m分辨率數(shù)字高程模型，提取青海湖流域坡度和坡向，參照《全國生態(tài)狀況調(diào)查評估技術規(guī)范——森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀測（HJ1168—2021）》標準^［54］，將青海湖流域坡度分為平坡、緩坡、斜坡、陡坡、急坡、險坡共 6個等級，相對應坡度分別為 0°～5°，5°～15°，15°～25°，25°～35°，35°～45°和gt;45°；流域坡向分成8個方向，分別為北坡（North，N）方位角337°～360°，0°～22°；東北坡（Northeast，NE）方位角22°～ 67°；東坡（East，E）方位角67°～112°；東南坡（Southeast，SE）方位角112°～157°；南坡（South，S）方位角157°～202°；西南坡（Southwest，SW）方位角202°～247°；西坡（West，W）方位角 247°～292°；西北坡（Northwest，NW）方位角292°～337°。在ArcGIS提取的屬性表中，坡度為-1表示地面平坦，坡向為337°～360°和0°～22°共同表示為北坡。

2 結果與分析

2.1 2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的時間變化

2000—2020年生長季青海湖流域單位面積WUE平均值在1.16～1.72 g·m^-2·mm^-1間變化，近21年生長季流域WUE平均值為1.3 g·m^-2·mm^-1，最大值出現(xiàn)在2000年，最小值出現(xiàn)在2009年。近21年生長季青海湖流域WUE呈明顯下降趨勢（R2=0.39，Plt;0.05），年均減少0.01 g·m^-2·mm^-1（圖2）。

2.2 2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的空間特征

2000—2020年生長季青海湖流域單位面積WUE多年平均值范圍為0.06～2.88 g·m^-2·mm^-1，高值區(qū)主要分布在流域南部和中部，低值區(qū)主要分布在流域西北部（圖3a）。近21年生長季W(wǎng)UE平均值呈帶狀分布，由流域西北向東南方向呈先增加后減少的趨勢。近21年生長季青海湖流域各子流域單位面積WUE平均值結果顯示（圖3b），WUE平均值在0.92～2.59 g·m^-2·mm^-1間變化，最大值出現(xiàn)在2000年黑馬河流域，最小值為2009年布哈河流域，總體上，流域單位面積WUE平均值以黑馬河流域最高，布哈河流域最低（圖3b）。

2.3 2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的變化趨勢

2000—2020年生長季青海湖流域WUE空間變化趨勢結果顯示（圖4a），近21年生長季青海湖流域WUE整體呈下降趨勢，其變化趨勢的斜率值在-0.16～0.03 g·m^-2·mm^-1·a^-1間變化，WUE增加的區(qū)域主要分布在流域西北部，占流域面積的2.84%；WUE減少區(qū)域分布于流域的大部分地區(qū)，占流域面積的97.16%。由圖4b可見，通過顯著性檢驗的區(qū)域占流域面積的81.21%，顯著性檢驗結果與變化趨勢的空間分布相似。

2.4 2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的微地形效應

近21年生長季青海湖流域不同坡度及坡向WUE多年平均值及其變化趨勢斜率值有較大差異。隨坡度增大，WUE值呈顯著減小趨勢，WUE斜率值呈顯著增大趨勢；平坡到險坡WUE值的變化范圍為0.78～1.47 g·m^-2·mm^-1，WUE斜率值范圍為-1.02×10^-2～-1.48×10^-2 g·m^-2·mm^-1·a^-1（圖5a）。坡度較大地區(qū)WUE值較低，坡度較小地區(qū)則相對較高，坡度較大地區(qū)WUE值的降幅較小，坡度較小地區(qū)WUE值降幅較大（圖5a）。不同坡向WUE值由北坡向南坡遞減，其變化范圍為1.26～1.34 g·m^-2·mm^-1，WUE斜率值由東南坡向西北坡遞減，范圍為-1.27×10^-2～-1.42×10^-2 g·m^-2·mm^-1·a^-1（圖5b），其中，南坡WUE值最小，北坡WUE值最大，東南坡WUE值的降幅最小，西北坡WUE值降幅最大，坡向對WUE的影響較為明顯（圖5b）。

2.5 2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率時空演變驅動力量化

基于偏導數(shù)的2000—2020年生長季青海湖流域WUE斜率值的各影響因子貢獻結果顯示（圖6），自然環(huán)境因子對青海湖流域WUE斜率值影響的貢獻范圍為-3.87～1.75 g·m^-2·mm^-1·a^-1，空間均值為-0.78 g·m^-2·mm^-1·a^-1，其中負貢獻占流域面積的94.72%，空間分布以流域西北部和東部區(qū)域最突出（圖6a），可見，近21年來自然環(huán)境因子主導了青海湖流域WUE值的減小。6個自然環(huán)境因子中，氣溫（1.22×10^-3 g·m^-2·mm^-1·a^-1）對WUE斜率值的影響表現(xiàn)為正貢獻，但其正貢獻值遠小于其他因子負貢獻的絕對值，導致其對生長季青海湖流域WUE變化趨勢的影響較弱；降水量（-0.77 g·m^-2·mm^-1·a^-1）、地表溫度（-5.19×10^-3 g·m^-2·mm^-1·a^-1）、地表土壤濕度（-2.61×10^-4 g·m^-2·mm^-1·a^-1）、植被覆蓋度（-3.17×10^-4 g·m^-2·mm^-1·a^-1）和葉面積指數(shù)（-2.63×10^-3 g·m^-2·mm^-1·a^-1）對WUE斜率值的影響均表現(xiàn)為負貢獻，其中降水量對WUE斜率值的負貢獻最大，其次是地表溫度和葉面積指數(shù)，地表土壤濕度對WUE斜率值的負貢獻最小。

3 討論

3.1 生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率時空演變驅動力量化分析

2000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率下降主要受降水量增加影響，與王云英等^［28］和崔茜琳等^［30］認為青藏高原植被及生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率受降水量影響較大的研究結論相近。生長季青海湖流域GPP年際變化與生長季平均氣溫、降水量、平均地表溫度、平均地表土壤濕度、植被覆蓋度和葉面積指數(shù)的平均偏相關系數(shù)為0.49，0.01，0.04，0.27，0.24和0.39，生長季平均氣溫和葉面積指數(shù)的平均偏相關系數(shù)高于其他自然環(huán)境因子的平均偏相關系數(shù)（表1），說明生長季平均氣溫和葉面積指數(shù)對GPP的影響大于其他自然環(huán)境因子。它們與ET的平均偏相關系數(shù)依次為0.23，0.28，-0.19，0.35，0.15和0.22，生長季平均地表土壤濕度的平均偏相關系數(shù)略高于其他自然環(huán)境因子的平均偏相關系數(shù)（表2），說明生長季平均地表土壤濕度對ET的影響大于其他自然環(huán)境因子。

生長季平均氣溫與GPP的偏相關系數(shù)為-0.89～0.95，與GPP呈正相關的區(qū)域占流域總面積的97.78%，其中54.26% 通過顯著性檢驗（Plt;0.05），主要分布于流域中部和北部，負相關的面積占比為2.22%（圖7a，8a，表1）。氣溫是影響生態(tài)系統(tǒng)植被活動的關鍵因子^［55］，在生長季期間，氣溫升高會促進植物的光合作用，增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，提高GPP。生長季平均氣溫與ET的偏相關系數(shù)為-0.64～0.87，與ET呈正相關的區(qū)域占流域總面積的86.6%，其中10% 通過顯著性檢驗（Plt;0.05），主要分布于青海湖北部地區(qū)，負相關的面積占比為13.4%（圖9a，10a，表2）。溫度升高通常會增強植物的蒸騰作用和土壤蒸發(fā)^［41］，導致ET增大，近21年生長季青海湖流域平均氣溫呈上升趨勢，氣溫與GPP的相關系數(shù)和正相關面積明顯大于ET（圖7a，8a，表1-2），因此，氣溫對GPP影響大于對ET的影響，氣溫對WUE斜率值的影響主要為正貢獻。

整個研究區(qū)內(nèi)生長季降水量與GPP的偏相關系數(shù)為-0.77～0.80，與GPP呈正相關的區(qū)域占流域總面積的50.72%，負相關的面積占比為49.28%（圖7b，8b，表1）。在坡度較陡的地區(qū)，降水量增加容易以徑流的形式流失，這可能會增加土壤養(yǎng)分的流失，限制植被生產(chǎn)力，從而導致GPP下降，而坡度較緩地區(qū)植被長勢良好，可被植被吸收和利用的降水（有效降水）比例增加，故這些地區(qū)GPP較高。生長季降水量與ET的偏相關系數(shù)為-0.61～0.85，與ET呈正相關的區(qū)域占流域總面積的92.14%，其中9.98% 通過顯著性檢驗（Plt;0.05），主要分布于流域北部和東部，負相關的面積占比為7.86%（圖9b，10b，表2）。近21年生長季青海湖流域降水量呈上升趨勢，降水量與ET的偏相關系數(shù)和正相關面積明顯大于GPP，因此降水量對ET的影響大于GPP。降水量的變化也直接影響土壤濕度^［56］，降水量增加導致地表土壤濕度增大，可為土壤蒸發(fā)過程提供的水源越多，ET也隨之增強，生長季青海湖流域平均地表土壤濕度與ET的偏相關系數(shù)為-0.83～0.93，與ET呈正相關的區(qū)域占流域總面積的91.64%，其中25.89%通過顯著性檢驗（Plt;0.05），主要分布于布哈河中下游地區(qū)，負相關的面積占比為8.36%（圖9d，10d，表2）。土壤水是植物水分的重要來源^［57］，影響植物的生長狀況和光合效率，地表土壤濕度越高，植物生長越旺盛，GPP較高，而地表土壤濕度越低，植物生長受限，GPP較低。生長季平均地表土壤濕度與GPP的偏相關系數(shù)為-0.79～0.94，與GPP呈正相關的區(qū)域占流域總面積的83.53%，其中21.07% 通過顯著性檢驗（Plt;0.05），主要分布于流域西北部和布哈河沿岸，負相關的面積占比為16.47%（圖7d，8d，表1）。近21年生長季青海湖流域地表土壤濕度與ET的偏相關系數(shù)和正相關面積明顯大于GPP，地表土壤濕度對WUE斜率值的影響主要表現(xiàn)為負貢獻。綜上，降水量來體現(xiàn)，其對WUE變化趨勢的影響主要通過地表土壤濕度和ET來體現(xiàn)，具表現(xiàn)為負貢獻。

生長季該流域平均地表溫度與GPP的偏相關系數(shù)為-0.89～0.90，與GPP呈正相關的區(qū)域占流域總面積的55.61%，負相關的面積占比為44.39%（圖7c，8c，表1）。在流域較低海拔地區(qū)，地表溫度上升導致土壤水分蒸發(fā)和植物蒸散加速^［12］，植被可利用水分減少，抑制植物的生長和光合作用，從而降低GPP；在溫濕度條件適宜植物生長的較高海拔地區(qū)則恰好相反。生長季平均地表溫度與ET的偏相關系數(shù)為-0.88～0.66，與ET呈正相關的區(qū)域占總面積的18.04%，負相關的面積占總面積的81.96%（圖9c），其中7.06%通過了顯著性檢驗（Plt;0.05）（圖10c，表2），主要分布于布哈河及沙柳河沿岸。已有研究表明地表溫度與大氣溫度間的差值越大，越能夠促進地表水分向大氣中蒸散^［58］，地氣不對稱增溫現(xiàn)象總體上對蒸散發(fā)具有負向作用^［59］。這與馮天梅^［60］在青海省東部和張明明^［61］在中國干旱半干旱區(qū)的研究結果相同。隨著近21年生長季研究區(qū)地表溫度不斷下降，地表溫度和氣溫之間的差值逐漸增大，故此趨勢對研究區(qū)內(nèi)蒸散發(fā)量正向影響隨地表溫度下降而增加，地表溫度對WUE變化趨勢的影響主要為負貢獻。

植被覆蓋度和葉面積指數(shù)與GPP的偏相關系數(shù)為-0.81～0.94和-0.7～0.95，與GPP呈正相關的區(qū)域分別占流域總面積的79.84%和91.53%，其中分別有20%和38.6%通過顯著性檢驗（Plt;0.05），負相關的面積分別比為20.16%和8.47% （圖7e，7f，8e，8f，表1）。植被覆蓋度和葉面積指數(shù)與ET的偏相關系數(shù)為-0.77～0.92和-0.87～0.95，呈正相關的區(qū)域分別占流域總面積的67.92%和77.97%，其中11.98%和14.68%通過顯著性檢驗（Plt;0.05），負相關的面積分別占比為32.08%和22.05% （圖9e，9f，10e，10f，表2）。植被覆蓋度和葉面積指數(shù)與GPP的相關系數(shù)和正相關面積明顯大于ET，但是，近21年植被覆蓋度和葉面積指數(shù)在與WUE顯著相關的區(qū)域呈下降趨勢，且GPP下降斜率值大于ET下降斜率值，導致植被覆蓋度和葉面積指數(shù)對WUE斜率值的影響主要為負貢獻。

人類活動對WUE斜率值的貢獻范圍為-1.77～3.82 g·m^-2·mm^-1·a^-1，其對WUE斜率值影響的空間均值為0.76 g·m^-2·mm^-1·a^-1。人類活動對WUE斜率值的正貢獻范圍大于負貢獻，分別占流域面積的94.23%和5.77%，其對生長季青海湖流域WUE斜率值影響的正貢獻主要分布在流域西北部和東部區(qū)域（圖6b）。人類活動對WUE的提升具有積極作用，這與流域內(nèi)開展的草地治理、天然林保護、防沙治沙、濕地保護與修復、生物多樣性保護等一系列保護工程措施以及青海湖流域山水林田湖草沙冰一體化保護和系統(tǒng)治理等活動較為集中有關。同時輪牧制度^［62］和圍欄封育政策^［63］有助于生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)和保護生物多樣性；土地封禁保護區(qū)建設^［64］可以治理土地沙漠化，提高水分利用能力?？傮w上，人類活動促進了植被的生長，提升了植被生產(chǎn)力，優(yōu)化了其水分利用策略，有助于提高WUE，從而對WUE變化趨勢的影響表現(xiàn)為正貢獻。

可見，近21年生長季青海湖流域WUE的變化是自然環(huán)境因子和人類活動綜合作用的結果，且降水量是導致WUE下降的主導自然環(huán)境因子；人類活動對WUE斜率值的影響以正貢獻為主，并與自然環(huán)境變化的負貢獻進一步疊加，且自然環(huán)境因子貢獻絕對值略高于人類活動，進而仍主要表現(xiàn)出WUE降低狀態(tài)。此外，生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率還受到如飽和水汽壓差、風速等諸多因子及各因子綜合作用的影響，后續(xù)研究需進一步厘清眾多自然環(huán)境因子對該流域WUE的交互驅動作用。

3.2 Hurst指數(shù)

WUE與碳吸收和多個水循環(huán)過程密切相關，這些過程具有復雜的調(diào)節(jié)機制，同時，水熱條件是影響WUE時間變化的重要因素^［12］。本文的結果發(fā)現(xiàn)，在一些地區(qū)，自然環(huán)境因子與GPP和ET存在顯著的空間相關性，這種相關性間接影響WUE。在全球氣候變暖的大背景下，青藏高原，尤其是青海湖流域，是氣候變化響應的敏感地帶，暖濕化現(xiàn)象仍將持續(xù)^［65］?；?000—2020年生長季青海湖流域生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率時序數(shù)據(jù)逐像元計算Hurst指數(shù)（圖11），Hurst指數(shù)值范圍為0.16～0.85，均值為0.45，說明近21年青海湖流域WUE的持續(xù)性在空間上表現(xiàn)為逆向和正向持續(xù)性共存的特點。大于0.5的像元數(shù)據(jù)所占比例為27.91%，主要分布于流域西部、北部和青海湖北岸；小于0.5的像元數(shù)所占比例為72.09%，主要分布于流域中部和南部。以上結果表明近21年生長季青海湖流域WUE持續(xù)性的逆向特征比同向特征更明顯，流域大部分地區(qū)WUE的持續(xù)性表現(xiàn)為逆向持續(xù)性。

4 結論

本文揭示了2000—2020年生長季青海湖流域WUE值的時空格局及其微地形效應，明確了自然環(huán)境因子及人類活動對WUE變化的驅動作用，得出如下結論：近21年生長季流域單位面積WUE平均值呈顯著下降趨勢；空間上生長季W(wǎng)UE平均值環(huán)湖呈現(xiàn)條帶狀分布。青海湖流域不同子流域WUE平均值分布存在差異，且不同坡度和坡向WUE多年平均值及其變化趨勢斜率值有較大差異。降水量是生長季青海湖流域WUE變化的首要自然環(huán)境因子，人類活動對WUE斜率值的正貢獻值小于自然環(huán)境因子的負貢獻值，且人類活動對WUE斜率值的負貢獻區(qū)與自然環(huán)境因子的負貢獻區(qū)重疊，使得近21年生長季青海湖流域WUE變化主要表現(xiàn)為下降趨勢。

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（責任編輯 閔芝智）