收稿日期：2024-05-22；修回日期：2024-06-19

基金項目：吉林省農(nóng)業(yè)關(guān)鍵核心技術(shù)示范推廣（產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系）項目（JARS-2024-0703）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（肉牛牦牛）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-37）資助

作者簡介：

杜佳瑞（2002-），女，漢族，吉林長春人，碩士研究生，主要從事粗飼料加工與肉牛繁育研究，E-mail：dujiarui626@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：pengwang@jlu.edu.cn；yuan_bao@jlu.edu.cn

摘要：為探究飼用籽粒莧（Amaranthus hypochondriacus L.）的水溶性碳水化合物（Water Soluable Carbohydrate，WSC）含量及組成的影響因素，篩選出籽粒莧的最佳青貯時間，本研究以‘K472籽粒莧’為材料，選取不同的生育期（現(xiàn)蕾期、初花期、乳熟期和完熟期）、刈割時間（8：00，11：00，14：00和17：00）、萎蔫處理（萎蔫12 h）及施肥條件（氮肥150 kg·hm^-2，鉀肥150 kg·hm^-2；氮肥200 kg·hm^-2，鉀肥150 kg·hm^-2；氮肥150 kg·hm^-2，鉀肥200 kg·hm^-2；氮肥200 kg·hm^-2，鉀肥200 kg·hm^-2）進(jìn)行取樣，分析WSC、蔗糖（S）、葡萄糖（G）和果糖（F）的含量。結(jié)果顯示，WSC含量在籽粒莧乳熟期時最高，現(xiàn)蕾期時最低（Plt;0.05），且在一天中，8：00含量最低，17：00含量最高（Plt;0.05）。未萎蔫組的WSC及各類糖的含量均高于萎蔫組（Plt;0.05）；WSC，G和F含量均在鉀肥和氮肥施用量為150 kg·hm^-2時最高（Plt;0.05）。因此，在籽粒莧生長周期內(nèi)給予鉀肥和氮肥施用量各150 kg·hm^-2，并在乳熟期17：00刈割，刈割后不進(jìn)行萎蔫處理，可有效提高飼用籽粒莧中WSC含量。

關(guān)鍵詞：籽粒莧；水溶性碳水化合物；糖組成

中圖分類號：S816.5""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）11-3516-06

Effects of Agronomic Measures on The Content and Composition of

Water-Soluble Carbohydrate in Grain Amaranth

DU Jia-rui， JIN Yi-tong， YI Qi-xuan， YU Meng， ZHAO Tian-yue， TANG Hong-yu， YUAN Bao*， WANG Peng*

（College of Animal Sciences， Jilin University， Changchun， Jilin Province 130062， China）

Abstract：To investigate the factors affecting the content and composition of water-soluble carbohydrates （WSC） in feed grain amaranth （Amaranthus hypochondriacus L.） and to identify the optimal silage time for it，this study used ‘K472 grain amaranth’ as the material. Different factors were examined，including growth stages （bud stage，initial flowering stage，milk-ripe stage，and complete ripening stage），mowing times （8：00 AM，11：00 AM，2：00 PM，and 5：00 PM），wilting treatments （12-hour wilting），and fertilization conditions （nitrogen fertilizer at 150 kg·hm^-2 or 200 kg·hm^-2，potassium fertilizer at 150 kg·hm^-2 or 200 kg·hm^-2）. Samples were analyzed for WSC，sucrose （S），glucose （G），and fructose （F） content. Results showed that WSC content was highest at the milk-ripe stage and lowest at the bud stage （Plt;0.05）. Throughout the day，WSC content was lowest at 8：00 AM and highest at 5：00 PM （Plt;0.05）. The WSC and sugar contents in the non-wilting group were higher than those in the wilting group （Plt;0.05）. The highest contents of WSC，G，and F were observed with 150 kg·hm^-2 of both potassium and nitrogen fertilizers （Plt;0.05）. Therefore，applying 150 kg·hm^-2 of both potassium and nitrogen fertilizers during the growth cycle and harvesting at 5：00 PM during the milk-ripe stage without wilting treatment can effectively increase the WSC content in forage grain amaranth.

Key words：Amaranth;Water-soluble carbohydrates;Sugar composition

籽粒莧（Amaranthus hypochondriacus L.）是莧屬（Amaranthus L.）一年生草本植物，在我國大部分地區(qū)均可種植。其具有生長速度快，抗逆性強(qiáng)、適口性佳，葉蛋白含量高、水溶性碳水化合物（Water-soluble carbohydrates，WSC）含量低等特點^［1-3］，是一種優(yōu)良的飼糧兼觀賞型牧草。日糧中適量添加可提高奶牛的抗氧化能力^［4］，且將籽粒莧粉摻入大鼠高脂飲食模型中可調(diào)節(jié)大鼠腸道和肝臟細(xì)胞氧化還原平衡^［5］。

目前，飼用型籽粒莧主要有青飼、干草和青貯3種利用方式。然而，新鮮籽粒莧植株中硝酸鹽含量較高，刈割后會在短時間內(nèi)轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽^［6］，動物采食后易產(chǎn)生亞硝酸鹽中毒。此外，全株籽粒莧含水量在全生育期范圍內(nèi)均維持在80%以上^［1］，不易調(diào)制干草。因此，調(diào)制青貯是全株籽粒莧的最佳利用方式。WSC作為青貯發(fā)酵過程中微生物重要的發(fā)酵底物，其含量是青貯能否成功的重要條件之一。通常，為調(diào)制高品質(zhì)青貯飼料，青貯原料中WSC含量應(yīng)不低于5%^［7］。WSC作為構(gòu)成植物細(xì)胞壁及細(xì)胞內(nèi)容物中可溶或易溶性碳水化合物的總稱^［8］，主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖等單糖和二糖，單糖和二糖會在光合作用下會以淀粉形式儲存于葉綠體中^［9］。

目前關(guān)于牧草WSC含量的研究主要集中在分析其對青貯發(fā)酵品質(zhì)的影響^［10-12］，而關(guān)于影響牧草WSC含量及其組分變動的因素的研究則相對較少^［13-14］。據(jù)現(xiàn)有研究報道，紫花苜蓿（Medicago sativa L.）和甜高粱（Sorghum bicolor ‘Dochna’）間作種植后進(jìn)行混合青貯，可顯著提高其可溶性碳水化合物的含量^［15］。高羊茅（Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev）的WSC含量在6：00—18：00期間逐漸增加，其中蔗糖含量變化最為明顯，但果糖含量無變化^［16］。有所不同的是，張光輝^［17］發(fā)現(xiàn)，禾本科牧草的WSC含量在全生育期內(nèi)呈現(xiàn)出“降低-升高-再降低-再升高”的趨勢，菊科牧草中WSC含量則呈現(xiàn)“降低-升高-降低”趨勢，豆科牧草中WSC含量迅速降低后緩慢增加。由此說明，不同的農(nóng)藝措施及刈割時間致使同一物種的WSC含量有所不同。而氮作為蛋白質(zhì)構(gòu)成的主要元素，有助于提升植株的光合作用和干物質(zhì)形成，是植株在生長發(fā)育過程中不可或缺的營養(yǎng)元素之一。有研究認(rèn)為，氮肥支持植物生長，從而增加了WSC長期積累^［18］。籽粒莧作為具有調(diào)制優(yōu)質(zhì)青貯飼料潛力的作物，關(guān)于其青貯性能特別是在影響WSC含量變動因素的研究鮮有報道。

本試驗旨在探究生育期、刈割時間、萎蔫時間和施肥量對籽粒莧中WSC含量及組成的影響，為調(diào)制優(yōu)質(zhì)籽粒莧青貯飼料提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

本試驗在吉林省白城市通榆縣進(jìn)行，該地區(qū)位于吉林省西部，科爾沁草原東陲（122°66′ E，44°65′ N），海拔160 m，屬于溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，春夏秋冬四季分明。年平均氣溫為5.5℃，年平均日照時長為2900 h，年平均降水量350 mm，無霜期約164 d。通榆縣地勢平坦開闊，西北略高，東南稍低，西部多沙丘，東部多平原，土壤以淡黑鈣土、風(fēng)沙土等為主，土壤基礎(chǔ)肥力見表一。籽粒莧品種為‘K472’，種子由吉林中莧生態(tài)農(nóng)業(yè)科技有限公司提供，于2021年6月5日種植。人工條播，播深2 cm，行距20 cm，株距15 cm，播量為9 kg·hm^-2，播種密度為1.5 × 105株·hm^-2。

1.1.1 生育期對籽粒莧WSC含量的影響 試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每個小區(qū)的面積為10 m2（2 m×5 m）。分別在籽粒莧的4個生育期，即2021年7月28日（現(xiàn)蕾期）、8月15日（初花期）、9月12日（乳熟期）和9月28日（完熟期），從小區(qū)中間隨機(jī)選取長勢一致的10株進(jìn)行刈割。刈割時間為15時，避免因刈割時間的不同而造成的差異。

1.1.2 刈割時間對籽粒莧WSC含量的影響 在2021年9月28日（完熟期），于8：00，11：00，14：00和17：00，從小區(qū)中間隨機(jī)選取長勢一致的10株進(jìn)行刈割。9月28日的氣象條件為：降水量0 mm，最低氣溫10℃，最高氣溫24℃，日照時長12 h。

1.1.3 萎蔫處理對籽粒莧WSC含量的影響 在2021年9月28日（完熟期），于6：00（早割）和18：00（晚割），從小區(qū)中間隨機(jī)選取長勢一致的10株進(jìn)行刈割。刈割的籽粒莧立即切割為2～3 cm，平鋪在塑料板上進(jìn)行萎蔫處理。6：00刈割，在室外放置到18：00萎蔫12 h（稱為白天萎蔫）。18：00刈割，在室外放置到第二天6：00萎蔫12 h（稱為夜晚萎蔫）。

1.1.4 施肥水平對籽粒莧WSC含量的影響 試驗設(shè)置兩個氮肥水平（N）：150 kg·hm^-2和200 kg·hm^-2，兩個鉀肥水平（K）：150 kg·hm^-2和200 kg·hm^-2。試驗一共四個處理：①施氮肥150 kg·hm^-2，鉀肥150 kg·hm^-2，記為N1K1組；②施氮肥200 kg·hm^-2，鉀肥150 kg·hm^-2，記為N2K1組；③施氮肥150 kg·hm^-2，鉀肥200 kg·hm^-2，記為N1K2組；④施氮肥200 kg·hm^-2，鉀肥200 kg·hm^-2，記為N2K2組；供試肥料：氮肥使用尿素（含N 46%），鉀肥使用硫酸鉀（含K2O 50%），磷肥使用過磷酸鈣（含P2O5 12%）。各處理磷肥統(tǒng)一用量為 50 kg·hm^-2。磷肥、鉀肥和60%的氮肥做基肥，余下氮肥在苗高10 cm時做追肥施用。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積為10 m2（2 m×5 m）。在2021年9月28日（完熟期），于15：00，從各處理小區(qū)中間隨機(jī)選取長勢一致的10株進(jìn)行刈割。

1.2 化學(xué)成分分析

所有樣品解凍后放置于65℃電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)干燥72 h。烘干后的樣品使用粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎，然后過1 mm標(biāo)準(zhǔn)篩裝入自封袋中進(jìn)行化學(xué)成分分析。稱取0.2 g風(fēng)干樣品放入10 mL離心管中，然后加入5 mL體積分?jǐn)?shù)為80%乙醇溶液?；旌虾?，將離心管置于80℃的恒溫水浴鍋中30 min，冷卻至室溫，并以3500 r·min^-1的轉(zhuǎn)速離心10 min。上述過程重復(fù)3次。上清液收集于25 mL容量瓶中。用超純水測定體積后，使用硫酸-蒽酮比色法在620 nm波長處測定吸光度，計算WSC含量^［19］。使用酶標(biāo)記法在460 nm波長處測定葡萄糖（Glucose，G）含量，使用間苯二酚法在485 nm波長處測定蔗糖（Sucrose，S）和果糖（Fructose，F(xiàn)）含量^［20］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010整理統(tǒng)計，并采用SPSS 27.0軟件進(jìn)行方差分析與Turkey法多重比較，用GraphPad Prism 9.5（GraphPad，San Diego，California，USA）軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育期對籽粒莧水溶性碳水化合物含量及糖組成變動的影響

由圖1可知，WSC和G含量在乳熟期時最高，現(xiàn)蕾期最少，四組間差異均呈現(xiàn)顯著性（Plt;0.05），且其含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。F含量則隨著時間的推移逐漸上升，在完熟期時達(dá)到峰值。S含量在完熟期時最高，但四組間差異并無顯著性。乳熟期和完熟期的G＋F＋S的含量顯著高于現(xiàn)蕾期和初花期（Plt;0.05），但其二者之間差異不顯著。

2.2 刈割時間對籽粒莧水溶性碳水化合物含量及糖組成變動的影響

由圖2可知，WSC的含量在8時含量最少，17時含量最高，與8時相比，17時的WSC含量上升了9.8%。F和G＋F＋S含量在14時達(dá)峰并顯著高于8時和17時（Plt;0.05）。S含量的變化不隨刈割時間的變動而變動，四組間差異不顯著。

2.3 萎蔫處理對籽粒莧水溶性碳水化合物含量及糖組成變動的影響

由圖3可知，WSC的含量在白天萎蔫組最高，顯著高于未萎蔫組（Plt;0.05），WSC含量提高了14.2%。同時，白天萎蔫組G含量較未萎蔫組顯著升高（Plt;0.05）。但夜晚萎蔫組的成分變化與未萎蔫組無顯著性差異。

2.4 施肥量對籽粒莧水溶性碳水化合物含量及糖組成變動的影響

由圖4可知，WSC，G，F(xiàn)和G＋F＋S含量均在N1K1組最高并顯著高于另外三組（Plt;0.05）。與N1K1組相比，N2K1組WSC含量下降了0.60%；N2K2組G含量下降了0.27%；N1K2組F含量下降了0.27%。S含量在N1K1組最低，并顯著低于其他三組（Plt;0.05）。

3 討論

在籽粒莧的生殖生長初期，由于植株生長迅速，光合作用強(qiáng)，水溶性碳水化合物（如葡萄糖、果糖和蔗糖等）的合成速度較快，含量較高。隨著生育期的推進(jìn)，植物逐漸從生長階段過渡到生殖階段，此時淀粉的合成和積累增加，可溶性糖含量可能會有所下降^［21］。光合作用是植物通過光能將水和二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)物質(zhì)的重要生理活動。光合作用產(chǎn)物是植株生長發(fā)育的能量來源，在植株的生長發(fā)育階段，一部分產(chǎn)物用于支持器官發(fā)育和生命活動，剩余部分產(chǎn)物被運輸?shù)讲煌鞴龠M(jìn)行貯存。在成熟期，為了種子的成熟和收獲，植物會將更多的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉儲存，因此可溶性糖的含量通常會降低。禾本科牧草在冬季時，高聚果糖濃度最低，醇溶性碳水化合物含量最高，非結(jié)構(gòu)碳水化合物在開花期前含量最多，隨著時間的推移非結(jié)構(gòu)碳水化合物的含量逐漸降低^［22］。在本試驗中，從現(xiàn)蕾期到乳熟期的過程中，籽粒莧中WSC，G和F含量逐漸上升。由于WSC，G和F都是光合作用的產(chǎn)物，在此過程中，隨著籽粒莧的生長和器官的逐漸成熟，光合作用逐漸增強(qiáng)，產(chǎn)物積累也逐漸增加。從乳熟期到完熟期的過程中，可能是由于籽粒莧的結(jié)實及果實的逐漸成熟，使得WSC等貯藏養(yǎng)分用于其生長過程，導(dǎo)致WSC和G含量逐漸下降。馬春梅等^［23］通過研究發(fā)現(xiàn)，大豆不同營養(yǎng)器官可溶性糖含量峰值出現(xiàn)在結(jié)莢期，莢果中的可溶性總糖表現(xiàn)出持續(xù)降低的變化規(guī)律，與本試驗結(jié)果一致。南銘等^［24］通過研究發(fā)現(xiàn)，甘肅中部春播燕麥（Avena sativa L.）的WSC含量隨刈割時期的遞增總體呈升高趨勢，乳熟期達(dá)到最大值。

刈觀察牧草一天中WSC含量的變化規(guī)律，可決定青貯飼料生產(chǎn)過程中牧草的刈割時間。籽粒莧刈割當(dāng)天的氣象條件為：降水量0 mm，最低氣溫10℃，最高氣溫24℃，日照時長12 h。G和F含量在上午迅速增加，并在14：00達(dá)峰，表明WSC的組成部分在一天中也存在變化。這可能主要與光合作用有關(guān)，WSC含量從8：00開始，隨著光合作用的增強(qiáng)，WSC含量逐漸增加。植物在夜間只進(jìn)行呼吸作用，無法進(jìn)行光合作用，從而導(dǎo)致8：00 WSC含量最低。Ciavarella等^［25］研究發(fā)現(xiàn)，蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite Rchb. F.）在未遮陰的情況下，WSC含量在日出的時候最低，午后有所升高；除蔗糖外，WSC各組分隨著遮蔽面積的降低而降低。紫花苜蓿的WSC含量在6：00最低，12：00最高^［26］。郭剛^［27］通過研究表明，意大利黑麥草（Lolium perenne L.）和象草（Pennisetum purpureum Schum）的WSC含量從8：00至18：00逐漸增加。而秋季高羊茅和苜蓿的WSC含量隨著一日內(nèi)時間的推移而升高^［28］，均與本試驗的結(jié)果一致。

牧草刈割后在干燥的過程中營養(yǎng)物質(zhì)變化經(jīng)過兩個階段，饑餓代謝時期和自體溶解時期，饑餓代謝時期時，刈割后的牧草與根部的聯(lián)系被切斷，水分和礦物質(zhì)供應(yīng)中斷，但細(xì)胞和組織還保持一定活力，開始同化合成作用大于分解，逐漸分解作用大于合成；自體溶解時期指的是牧草凋萎后，體內(nèi)發(fā)生的生理過程逐漸被酶參與下的生化作用代替，進(jìn)行死亡細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和分解，稱為自體溶解^［29］。王凱等^［30］也在研究中指出，水分脅迫會導(dǎo)致楊樹幼苗各器官的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量總體呈現(xiàn)出下降的趨勢。因此，水分脅迫會降低非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。本試驗中，籽粒莧WSC含量受萎蔫作用的影響很大，萎蔫處理會導(dǎo)致WSC含量下降高達(dá)14.2%。水分脅迫下樹番茄苗木的WSC的含量顯著低于對照組^［31］，花生莢果中的可溶性糖含量明顯降低^［32］，這與本試驗的結(jié)果一致。由于植物氣孔中蒸騰出來的水分在一日中的10：00至14：00期間最多，因此白天萎蔫的水分損失更大。夜晚萎蔫的WSC降幅相較于白天萎蔫更高，可能是因為植物無法在夜間進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致WSC無法產(chǎn)生。

本試驗的WSC，G，F(xiàn)和G+F+S含量均在氮肥150 kg·hm^-2和鉀肥150 kg·hm^-2組最高并顯著高于其他三組（圖4）。提高氮肥施用量可降低牧草貓尾草［Uraria crinita （L.） Desv. ex DC.］的WSC含量^［33］。陳佳等^［34］研究發(fā)現(xiàn)，對于未退化的草地，當(dāng)?shù)氐奶荻葹?0 g·m^-2時，各類牧草的WSC含量均呈現(xiàn)出最低值。隨著施氮水平增高，大麥葉片可溶性糖的積累量先上升再下降^［35］，花生葉片可溶性糖的形成也呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢^［36］。有所不同的是，Jacobs等^［37］研究發(fā)現(xiàn)，向深秋、冬中和冬末的黑麥草施加氮肥，可以提高其WSC含量。寒地粳稻在施氮量為150 kg·hm^-2、施磷量為120 kg·hm^-2、施鉀量為80 kg·hm^-2時，花后葉片可溶性糖含量最高^［38］，這與本試驗的結(jié)果略有不同。但高鉀肥情況下牧草WSC含量顯著低于標(biāo)準(zhǔn)鉀肥^［39］，這與本試驗的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

我國飼料資源短缺，需依賴進(jìn)口，有很大的開發(fā)空間，因此選擇適宜的青貯原料和貯藏時間是必要的。在本研究中，籽粒莧水溶性碳水化合物含量和糖組成因生育期、刈割時間、萎蔫處理和施肥條件的變動而存在顯著性差異。在籽粒莧生長周期內(nèi)給予鉀肥和氮肥施用量各150 kg·hm^-2，并在乳熟期17：00刈割，刈割后不做萎蔫處理，可有效提高籽粒莧水溶性碳水化合物含量。

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（責(zé)任編輯 付 宸）