收稿日期：2024-02-01；修回日期：2024-04-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32071820）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2023YFD1200105）資助

作者簡(jiǎn)介：

肖麗（1999-），女，漢族，湖南湘潭人，碩士研究生，主要從事園林植物繁殖與生態(tài)研究，E-mail：XIAOLI20240131@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：luolebjfu@ 163.com

摘要：為了解單葉薔薇（Rosa persica）的開(kāi)花特性與繁育類(lèi)型，通過(guò)對(duì)野生種群進(jìn)行實(shí)地觀察，觀測(cè)花部特征、花粉活力、柱頭可授性等開(kāi)花動(dòng)態(tài)特征，運(yùn)用雜交指數(shù)（Outcrossing index，OCI）、花粉胚珠比（Pollen-ovule ratio，P/O）等指標(biāo)綜合分析其繁育系統(tǒng)特點(diǎn)。本研究結(jié)果表明，單葉薔薇種群花期為5月上旬至5月下旬，單花、單株和群體水平的開(kāi)放持續(xù)時(shí)間分別為1～1.5 d，10～20 d，23 d；單花開(kāi)花進(jìn)程可分為6個(gè)時(shí)期（花蕾期、顯色期、初開(kāi)期、盛開(kāi)期、衰敗期、凋謝期）；雌雄異位且成熟期高度重疊，柱頭在顯色期開(kāi)始具有可授性，花粉活力最高達(dá)86.91%；P/O為13 087.22，OCI為4，訪花者涉及6目18科，其中主要傳粉昆蟲(chóng)為意大利蜜蜂（Apis mellifera ligustica）；繁育系統(tǒng)為混合交配系統(tǒng)，異交需要傳粉媒介。該結(jié)果可為深入研究單葉薔薇的生殖策略和資源保護(hù)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：?jiǎn)稳~薔薇；開(kāi)花特性；繁育系統(tǒng)；傳粉昆蟲(chóng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S685.12""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）11-3490-09

Flowering Characteristics and Breeding System of Rosa persica

XIAO Li^{1，2，4，5，6，7}， ZHANG Xiao-long^{1，2，4，5，6，7}， LI Na^{1，2，4，5，6，7}， ZHANG Chen-jie^{1，2，4，5，6，7}，

LU Xin-yu^{1，2，4，5，6，7}， YU Chao^{1，2，3，4，5，6，7}， ZHANG Qi-xiang^{1，2，3，4，5，6，7}， LUO Le^{1，2，3，4，5，6，7*}

（1. School of Landscape Architecture， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China； 2. Beijing Key Laboratory of Ornamental

Plants Germplasm Innovation and Molecular Breeding， Beijing 100083， China； 3. National Engineering Research Center for

Floriculture， Beijing 100083， China； 4. Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment， Beijing 100083， China；

5. Engineering Research Center of Landscape Environment of Ministry of Education， Beijing 100083， China； 6. Key Laboratory of Genetics

and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education， Beijing 100083， China； 7. State Key Laboratory of

Efficient Production of Forest Resources， Beijing 100083， China）

Abstract：In order to understand the flowering characteristics and breeding type of Rosa persica，field observations and studies were conducted on wild population in Xinjiang. The dynamic characteristics of flowering，such as floral characteristics，pollen viability and stigma receptivity were observed. The breeding system was comprehensively analyzed by indicators like outcrossing index （OCI），pollen-ovule ratio （P/O）. The results revealed that the flowering period of R. persica population was from early to late May. The duration of individual flower，individual plant and population were approximately 1-1.5 d，10-20 d，and 23 d，respectively. The flowering process could be divided into six periods，bud stage，chromogenic stage，early blooming stage，full blooming stage，declining stage，and withering stage. R. persica is dioecious，with female and male maturation periods highly overlapping. Stigma started to be fertile during the chromogenic stage and pollen viability was up to 86.91%. The pollen-ovule ratio（P/O） was 13 087.22，and the outcrossing index（OCI） was 4. Pollinators included 6 orders and 18 families，with Apis mellifera ligustica being the dominant pollinator. The breeding system is a mixed mating system，with outcrossing requiring pollinators. These results would provide a theoretical basis for a comprehensive understanding of reproductive strategies and conservation of R. persica.

Key words：Rosa persica;Flowering characteristics;Breeding system;Pollinating insects

繁育系統(tǒng)通常指直接影響后代遺傳組成的所有有性特征，包括花器官的特征及壽命、開(kāi)放式樣、傳粉種類(lèi)和頻率、自交親和程度和交配系統(tǒng)等，其核心是交配系統(tǒng)^［1］。系統(tǒng)地研究植物的繁育系統(tǒng)有利于了解繁育過(guò)程的限制因素，促進(jìn)對(duì)生物多樣性保護(hù)及其利用。開(kāi)花特性和繁育系統(tǒng)是影響生殖成功^［2］、遺傳多樣性及分布式樣^［3-4］的關(guān)鍵生物學(xué)因素之一，在植物適應(yīng)性機(jī)制、物種進(jìn)化及瀕危植物保護(hù)生物學(xué)研究中占據(jù)至關(guān)重要的地位^［5］。在細(xì)果秤錘樹(shù)（Sinojackia microcarpa）^［6］、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）^［7］、唐古特瑞香（Daphne tangutica）^［8］等植物中已有關(guān)于開(kāi)花特性和繁育系統(tǒng)方面的研究，但在薔薇屬植物中研究相對(duì)較少。MacPhail等^［9］明確了平滑薔薇（Rosa blanda）、狗薔薇（R. canina）、樟葉薔薇（R. cinnamomea）、野薔薇（R. multiflora）和弗吉尼亞薔薇（R. virginiana）等的傳粉策略和繁殖特性。國(guó)內(nèi)主要研究了中甸刺玫（R. praelucens）^［10］、川滇薔薇（R. soulieana）^［11］、香水月季（R. odorata）^［12］、現(xiàn)代月季（R. spp.）F1群體^［13］和大花香水月季（R. odorata var. gigantea）^［14］的繁育系統(tǒng)，結(jié)果表明類(lèi)型多樣，種間差異較大。

單葉薔薇（Rosa persica），隸屬薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa），又名小檗葉薔薇（R. berberifolia ）^［15-16］，多年生落葉叢生灌木，單葉，無(wú)托葉，花瓣黃色且中央具呈眼睛狀的紫紅色色斑^［17-19］。單葉薔薇不僅是國(guó)內(nèi)唯一一種具花斑的薔薇屬野生種^［20］、國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物^［21］，還具有很高的藥用價(jià)值^［22-23］和育種價(jià)值^{［20，24-25］}。作為單葉薔薇亞屬唯一種，目前關(guān)于單葉薔薇的研究多聚焦在分類(lèi)學(xué)^［26］、形態(tài)學(xué)^［27］、孢粉學(xué)^［28］、生理生化^［29-32］、生態(tài)學(xué)^{［19，33-35］}、分子遺傳學(xué)^［36-40］和雜交育種^［41-42］等方面。盡管已有研究^{［18，27，43］}探討了單葉薔薇的群體物候特征、單花花期以及傳粉方式（風(fēng)媒、蟲(chóng)媒）等繁殖特性，但對(duì)于其開(kāi)花動(dòng)態(tài)、繁育系統(tǒng)類(lèi)型、傳粉昆蟲(chóng)的種類(lèi)和傳粉策略等方面，尚缺乏深入的了解。

因此，本研究采取實(shí)地觀測(cè)、人工授粉等繁殖生態(tài)學(xué)手段，綜合分析單葉薔薇的開(kāi)花傳粉特性和繁育系統(tǒng)類(lèi)型，旨在深入探討單葉薔薇實(shí)現(xiàn)有性繁殖生殖構(gòu)件的適應(yīng)性，以期為深入研究其生殖策略、開(kāi)展資源保護(hù)和培育工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料來(lái)源

2023年5月對(duì)單葉薔薇進(jìn)行野外觀察。根據(jù)課題組前期對(duì)野外居群結(jié)構(gòu)和結(jié)實(shí)能力的評(píng)價(jià)篩選結(jié)果，發(fā)現(xiàn)P3種群長(zhǎng)勢(shì)良好，結(jié)實(shí)能力優(yōu)良；且與其他種群相比，P3居群受人為破壞相對(duì)較小，分布面積較大^［44］。本試驗(yàn)的開(kāi)展設(shè)置在P3居群，即新疆維吾爾自治區(qū)昌吉回族自治州呼圖壁縣（86°E，44°N）（為保護(hù)物種故隱去詳細(xì)信息）。該處單葉薔薇生長(zhǎng)于多砂石的道路、工廠、水渠附近。觀察地平均海拔為522.36 m，溫帶大陸性干旱半干旱氣候，年平均高溫15℃，年平均低溫3℃，極端高溫41℃，極端低溫-29℃，年總降雨量122.5 mm左右，年平均風(fēng)速10.3 km·h^-1。觀察點(diǎn)周邊植被豐富，伴生植物有苦參（Sophora flavescens）、鳶尾蒜（Ixiolirion tataricum）、新疆海罌粟（Glaucium squamigerum）、寬刺薔薇（R. platyacantha）、駱駝蓬（Peganum harmala）、中亞婆羅門(mén)參（Tragopogon kasachstanicus）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、木賊麻黃（Ephedra equisetina）、檉柳（Tamarix chinensis）、菟絲子（Cuscuta japonica）等。

1.2 研究方法

1.2.1 開(kāi)花物候及花部特征觀測(cè) 2023年5月對(duì)單葉薔薇的花部特征和單花、單株、群體3個(gè)水平的開(kāi)花物候進(jìn)行觀測(cè)、拍照記錄^［45］。隨機(jī)選取發(fā)育良好、完全開(kāi)放的單花30朵，現(xiàn)場(chǎng)取樣，并平鋪在背景布上拍照，使用Image J軟件測(cè)量花瓣、萼片、花藥等花器官的長(zhǎng)度、直徑。

1.2.2 花粉活力測(cè)定 采用離體萌發(fā)法檢測(cè)花粉活力^［46］。課題組前期通過(guò)設(shè)計(jì)3因素4水平L16（4³）正交試驗(yàn)，篩選出單葉薔薇最適花粉離體培養(yǎng)基，為200 g·L^-1蔗糖+ 0.3 g·L^-1硼酸+2 g·L^-1的瓊脂。提前配置好培養(yǎng)基，常溫靜置在培養(yǎng)皿中（直徑35 mm）；選取大小一致的花朵，同一時(shí)間采集不同發(fā)育時(shí)期（S1-S6）的花粉，用授粉棒將花粉均勻撒在培養(yǎng)基表面，帶回實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)12 h后，在光學(xué)顯微鏡下觀察花粉萌發(fā)情況。以花粉管長(zhǎng)度超過(guò)花粉粒直徑（或1/2），花粉粒細(xì)胞壁顏色稍透明為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。每時(shí)期觀察3個(gè)視野，每個(gè)視野≥30?；ǚ郏貜?fù)3次。計(jì)算公式為：

R=X/Y×100%

式中：R表示花粉萌發(fā)率（%）；X表示視野中已萌發(fā)花粉數(shù)；Y表示視野中萌發(fā)及未萌發(fā)花粉?？倲?shù)。

1.2.3 柱頭可授性觀測(cè) 采用聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法測(cè)定柱頭可授性^［47］。采集不同時(shí)期（S1-S6、其中S6分別采集第1 d、第2 d、第3 d）的單葉薔薇，每朵花用鑷子夾取2枚柱頭浸入現(xiàn)配制的聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫反應(yīng)液（V1%聯(lián)苯胺∶V3%過(guò)氧化氫∶V蒸餾水＝4∶11∶22）中，5 min后置于顯微鏡下觀察顯色和氣泡變化。每時(shí)期處理10朵花，重復(fù)3次。按照柱頭變化，將其活性分為4個(gè)等級(jí)：-為無(wú)可授性，柱頭無(wú)顏色變化且無(wú)氣泡產(chǎn)生；+為部分可授性，柱頭極少氣泡或不明顯變色；++為強(qiáng)可授性，柱頭變色明顯或產(chǎn)生大量氣泡；+++為較強(qiáng)可授性，柱頭變?yōu)樗{(lán)紫色并迅速產(chǎn)生大量氣泡。

1.2.4 繁育系統(tǒng)的檢測(cè) （1）隨機(jī)選取盛花期的30朵花，采用Dafni^［45］的方法測(cè)量花朵直徑和雌雄蕊的空間距離并觀察開(kāi)花動(dòng)態(tài)，判定其雜交指數(shù)（Outcrossing index，OCI）。OCI=0，閉花受精；OCI=1，專(zhuān)性自交；OCI=2，兼性自交；OCI=3，自交親和；OCI≥4，部分自交親和，異交，需要傳粉者。

（2）參考蔡艷清等^［48］的稀釋震蕩法，在不同植株上選取即將開(kāi)放的10個(gè)花蕾，將每個(gè)花蕾的全部花藥分別置于1.5 mL離心管中自然開(kāi)裂，待全部散粉后滴入1 mL蒸餾水，經(jīng)漩渦震蕩儀充分震蕩2～3 min，制成花粉懸浮液；吸取1 μL溶液于載玻片上，在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉粒數(shù)量，每朵花重復(fù)3次；用解剖針劃開(kāi)子房觀察并記錄胚珠數(shù)；平均單花花粉數(shù)=視野平均花粉數(shù)×稀釋倍數(shù)1000，P/O（Pollen-ovule ratio）=平均單花花粉數(shù)÷平均胚珠數(shù)。按Cruden^［49］的判斷標(biāo)準(zhǔn)判斷繁育系統(tǒng)類(lèi)型。P/O=2.70～5.40，閉花受精；P/O=18.10～39.00，專(zhuān)性自交；P/O=31.90～396.90，兼性自交；P/O=244.70～2558.60，兼性異交；P/O=2108.00～19 525.00，專(zhuān)性異交。

（3）2023年5月于盛花期開(kāi)展人工授粉試驗(yàn)，因單葉薔薇具有無(wú)性繁殖行為^［27］，為降低自交授粉的可能性，設(shè)置不同授粉距離的異株異花組合。根據(jù)Dafni^［45］的方法，設(shè)置以下處理組：Ⅰ、自然對(duì)照，隨機(jī)選擇健康花蕾掛牌，不作任何處理；Ⅱ、去雄套硫酸紙袋，檢測(cè)無(wú)融合生殖；Ⅲ、去雄套網(wǎng)紗袋，檢驗(yàn)風(fēng)媒；Ⅳ、不去雄套袋，檢測(cè)是否主動(dòng)自交；Ⅴ、同株異花授粉；Ⅵ、異株異花授粉（同一居群，父母本株間距10 m）；Ⅶ、異株異花授粉（同一居群，父母本株間距20 m）；Ⅷ、異株異花授粉（不同居群，86°E，44°N，居群相距約10 km）；Ⅸ、人工異株異花授粉（不同居群，86°E，44°N，居群相距約20 km）；其中Ⅴ-Ⅸ組提前1 d去雄套袋標(biāo)記，次日授粉。去雄前1 d采集不同授粉距離的植株的新鮮未開(kāi)裂花藥，硅膠快速干燥制備各組花粉，離心管裝存并做好標(biāo)記，4℃儲(chǔ)存（課題組實(shí)驗(yàn)已證明該法可以高活力保存花粉12 h以上）。保證所有去雄操作均在花藥未散粉時(shí)進(jìn)行，每次處理30朵花，重復(fù)3次，4 d后統(tǒng)一換成網(wǎng)袋。同年9月采收，統(tǒng)計(jì)坐果率、單果結(jié)籽數(shù)。坐果率=坐果的花數(shù)/處理的花數(shù)×100%，單果結(jié)籽數(shù)=種子總數(shù)/結(jié)實(shí)的果實(shí)數(shù)×100%。

1.2.5 訪花者觀察 參考楊潤(rùn)等^［50］的觀察方法，于單葉薔薇盛花期連續(xù)3 d觀察同一樣方視線(xiàn)范圍內(nèi)的訪花昆蟲(chóng)種類(lèi)，拍照和記錄（SONY FDR-AX100E），觀察時(shí)間為6：00—18：00，以每小時(shí)的前10 min為觀測(cè)區(qū)間，必要時(shí)可捕捉昆蟲(chóng)制成標(biāo)本以備種類(lèi)鑒定。隨機(jī)觀察100朵發(fā)育良好的單花訪花情況，統(tǒng)計(jì)訪花者的數(shù)量及其所占比例，并使用秒表記錄主要訪花者初次接觸花朵到完全離開(kāi)花朵的時(shí)間，即單花訪問(wèn)時(shí)間。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 用SPSS 27.0，Excel 2013統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并采用Duncan法進(jìn)行多重比較及差異顯著性檢驗(yàn)（Plt;0.05），Origin2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候及單花動(dòng)態(tài)

參考孫陽(yáng)等^［51］和萬(wàn)琦等^［52］對(duì)單花開(kāi)放動(dòng)態(tài)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，單葉薔薇單花開(kāi)花過(guò)程可分為以下6個(gè)時(shí)期：

（1）S1花蕾期——柱頭綠色或淡紅色，花瓣淡綠色未開(kāi)放，萼片被紅色或綠色針刺，花藥呈淺紅色或紫紅色，圍繞在柱頭上方（圖1A-B）；（2）S2顯色期——花萼逐漸開(kāi)裂，露出相互緊密疊繞的黃色花瓣，花斑紫紅色，柱頭呈淺紫色，花粉囊稍縱裂，偶有散粉（圖1C-D）；（3）S3初開(kāi)期——花瓣松動(dòng)并逐漸展平，花粉囊開(kāi)裂變大，露出部分花藥、花柱，柱頭顏色加深（圖1E-G）；（4）S4盛開(kāi)期——雄蕊完全伸展，花藥全部開(kāi)裂，雄蕊、柱頭全部露出（圖1H-J），開(kāi)放時(shí)具香味，晚上花冠閉合（圖1K）；（5）S5衰敗期——花瓣逐漸枯萎皺縮，部分脫落，花藥攜粉量減少（圖1L）；（6）S6凋謝期——花藥、花絲萎縮，花柱開(kāi)始干枯，顏色加深，花瓣完全干枯或脫落（圖1M-N）。受精成功的子房逐漸膨大（圖1O）。

單葉薔薇單花花期約1～1.5 d，單株花期10～20 d，平均持續(xù)時(shí)間為14.57 d，群體開(kāi)花持續(xù)時(shí)間約23 d，始花期為5月9日左右，5月13—18日為盛花期，5月25—31日為末花期。不同天氣條件下開(kāi)花時(shí)間、數(shù)量略有差異，陰雨低溫天氣有所延遲。

2.2 花部形態(tài)特征

由表1可知，花朵直徑3.71 cm；花瓣5枚，黃色，倒卵形，稍長(zhǎng)于萼片，基部具紫紅色眼睛狀斑點(diǎn)，萼片5枚，狹披針形；花瓣和花萼在花蕾內(nèi)部以重疊、平鋪的方式排列?；ㄖx生，由綠逐漸變紫，密被長(zhǎng)柔毛，雌蕊16～33枚；雄蕊紫紅色，40～64枚，長(zhǎng)短不一，著生在壇狀花托口部的周?chē)?，花絲平均長(zhǎng)1.47 cm，花絲在閉合時(shí)發(fā)生內(nèi)折（向柱頭下垂），一般外側(cè)對(duì)萼的雄蕊高于內(nèi)側(cè)；花藥背部丁字著藥（圖1 H），長(zhǎng)0.10～0.13 mm，寬0.07～0.09 mm，常具4花粉囊，成熟時(shí)沿2條縫線(xiàn)縱裂，花粉黃色。開(kāi)花當(dāng)天17：00后花冠逐漸閉合（圖1 K），開(kāi)放時(shí)伴隨香氣。陰雨天氣單葉薔薇一般呈閉合狀態(tài)。

2.3 花粉活力與柱頭可授性

在單葉薔薇開(kāi)放過(guò)程中，其花粉活力和柱頭可授性整體呈先升后降的趨勢(shì)。S2時(shí)期柱頭開(kāi)始具有可授性，此時(shí)花粉活力較低，為26.96%；S3至S4時(shí)期，柱頭可授性和花粉活力均逐步增強(qiáng)，S4時(shí)期花粉活力高達(dá)86.91%，顯著高于其他時(shí)期。S5時(shí)，柱頭還保持較高的可授性，而花粉活力急劇下降，僅30.84%。S6時(shí)期柱頭可授性開(kāi)始降低，花粉基本失活；S6時(shí)期第2 d柱頭基本無(wú)可授性、花粉基本失去活力（圖2、表2）。

2.4 繁育系統(tǒng)

2.4.1 雜交指數(shù)（OCI）和花粉胚珠比（P/O） 單葉薔薇花朵直徑3.71 cm，記為3；雌雄蕊基本同時(shí)成熟，記為0；花藥始終高于柱頭，記為1；因此雜交指數(shù)為4。根據(jù)Dafni^［45］的標(biāo)準(zhǔn)，其繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。單葉薔薇單花的花粉數(shù)目373 766.67，單花的胚珠數(shù)目為28.60，花粉胚珠比（P/O）為13 087.22，根據(jù)Cruden^［49］的判定，其繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性異交。

2.4.2 人工授粉試驗(yàn) 套袋試驗(yàn)結(jié)果顯示，單葉薔薇自然授粉（Ⅰ）坐果率和單果結(jié)籽數(shù)分別為37.78%和12.33粒；去雄套袋處理（Ⅱ）坐果率為0，說(shuō)明不存在無(wú)融合生殖；去雄套網(wǎng)袋處理（Ⅲ）無(wú)坐果，說(shuō)明風(fēng)媒效果不佳；不去雄套袋（Ⅳ）、同株異花（Ⅴ）授粉的結(jié)實(shí)率和單果結(jié)籽數(shù)分別為0%，15.56%，0粒和6.23粒，說(shuō)明存在一定的自交親和性；不同授粉距離的異交組的坐果率分別為16.67%（Ⅵ，10 m），48.89%（Ⅶ，20 m），71.11%（Ⅷ，10 km），40.00%（Ⅸ，20 km）。Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ組均未成功坐果，由于會(huì)導(dǎo)致數(shù)據(jù)異質(zhì)性，因此均不進(jìn)行方差分析。除了Ⅵ組外，所有異交組和對(duì)照組（Ⅰ）的坐果、單果結(jié)籽表現(xiàn)優(yōu)于Ⅴ組。同一居群（Ⅵ，Ⅶ），授粉距離越遠(yuǎn)的繁殖表現(xiàn)越好。不同居群（Ⅷ，Ⅸ）的表現(xiàn)則相反，Ⅷ組的坐果率、單果結(jié)籽數(shù)都顯著高于Ⅸ組，且明顯高于其他所有授粉處理組，說(shuō)明自然狀態(tài)下存在花粉限制。由此初步判斷單葉薔薇的繁育系統(tǒng)為混合交配系統(tǒng)，傾向異交，需要傳粉者輔助授粉（圖3）。

2.5 訪花昆蟲(chóng)

經(jīng)實(shí)地觀察，訪花昆蟲(chóng)偏好訪問(wèn)開(kāi)放初期的單葉薔薇，訪花的高峰時(shí)段為10：00—12：00，在氣象條件不佳，如大風(fēng)、陰天或雨天時(shí)，訪花昆蟲(chóng)的數(shù)量明顯減少，甚至完全消失。單葉薔薇的訪花者有膜翅目、雙翅目、鱗翅目、鞘翅目、纓翅目、蜘蛛目共6目18科21種^［53］，其中訪花者功能群主要是蜂類(lèi)、蝶類(lèi)、蠅類(lèi)。在統(tǒng)計(jì)的264只訪花動(dòng)物中，膜翅目昆蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量最多，有6科8種，約占總體的67.42%；鞘翅目昆蟲(chóng)5科6種，約占16.67%；雙翅目昆蟲(chóng)2科2種，約占7.58%；鱗翅目昆蟲(chóng)3科3種，約占5.30%；纓翅目昆蟲(chóng)及蜘蛛目最少，均為1種，各占2.27%，1.52%。蜂類(lèi)昆蟲(chóng)中以意大利蜜蜂訪花數(shù)量最多，在240次訪花活動(dòng)中，其單花訪問(wèn)時(shí)間以0～5 s和5～10 s為主，平均訪問(wèn)時(shí)間為10.52±0.70 s，蜂類(lèi)在訪花時(shí)附在花冠上采集花粉或花蜜，通過(guò)前足、身體接觸花藥和柱頭；蝶類(lèi)一般用附肢抓住雄蕊或花瓣，利用虹吸式口器取食；蠅類(lèi)一般用中足和后足支撐身體，趴在花瓣上伸出喙覓食，但很少接觸柱頭，體表長(zhǎng)體毛可黏附花粉（圖4-5）。

3 討論

3.1 單葉薔薇的開(kāi)花特征和適應(yīng)性

開(kāi)花物候不僅是理解植物傳粉、繁育系統(tǒng)和生殖成功的基礎(chǔ)，也是繁殖生物學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一^［54］。新疆5月溫度適宜、光照充足等環(huán)境因素共同促使了單葉薔薇的集中開(kāi)放。同花期內(nèi)，單葉薔薇的開(kāi)花數(shù)量和分布范圍明顯超過(guò)了伴生植物。單株和群體水平的開(kāi)放持續(xù)時(shí)間分別為10～20 d，23 d，呈現(xiàn)集中開(kāi)放的模式。這種開(kāi)花策略可能是植物為適應(yīng)氣候環(huán)境避免資源競(jìng)爭(zhēng)、保障雌性生殖適合度的直接結(jié)果^［55］。單葉薔薇的雌雄異位，正是一種有效避免自花授粉的表現(xiàn)。這和喇叭唇石斛（Dendrobium lituiflorum）^［56］、狹葉坡壘（Hopea chinensis）^［57］的花部特征一樣。此外，單葉薔薇的雄蕊在花冠閉合時(shí)向下內(nèi)折的過(guò)程，可能是為了在傳粉媒介較少的情況下增加自我繁殖機(jī)會(huì)。傍晚和陰雨天氣花冠閉合，可能是適應(yīng)新疆晝夜溫差大、傳粉媒介缺乏的表現(xiàn)，以此保護(hù)花粉管生長(zhǎng)或者給夜晚訪問(wèn)的昆蟲(chóng)提供一定的保溫場(chǎng)所來(lái)增加訪問(wèn)機(jī)會(huì)。秦嶺巖白菜（Bergenia scopulosa）^［58］等植物也有類(lèi)似的開(kāi)花特性。

植物保障繁殖成功的前提之一就是具備完整的傳粉系統(tǒng)^［59］。從單葉薔薇的花部特征來(lái)看，花冠較大^［60］且顏色艷麗、雌雄蕊外露且基本同時(shí)成熟、花粉量極大、輻射式對(duì)稱(chēng)的花冠等花部構(gòu)成和大量、集中開(kāi)放的式樣招引了各種短喙昆蟲(chóng)前來(lái)訪花^［61］。這種泛化型的傳粉特征提供了重要的視覺(jué)訪花信號(hào)，能夠吸引和適應(yīng)多樣化的傳粉昆蟲(chóng)，從而保障了傳粉效率和繁殖成功，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)不穩(wěn)定傳粉環(huán)境的表現(xiàn)^［52］。此外，單葉薔薇散粉期間所發(fā)出的香味可能與昆蟲(chóng)訪花存在密切關(guān)聯(lián)，這在袁珂^［62］、任炳忠等^［63］的花氣味與訪花昆蟲(chóng)的關(guān)系的研究得到證實(shí)。單葉薔薇的訪花昆蟲(chóng)雖然種類(lèi)豐富，但目前還未發(fā)現(xiàn)專(zhuān)一性的訪花昆蟲(chóng)，且本研究的傳粉昆蟲(chóng)是否為有效傳粉昆蟲(chóng)還需進(jìn)一步研究討論。

3.2 單葉薔薇的繁育系統(tǒng)

生殖成功是植物適應(yīng)環(huán)境條件的重要組成部分^［64］。本研究中異交授粉組合繁殖成功率更高，說(shuō)明其傾向于異交，屬于混合交配系統(tǒng)。這和中甸刺玫（R. praelucens）^［10］、川滇薔薇（R. soulieana）^［11］的繁育系統(tǒng)一致。單葉薔薇是典型的克隆植物，可以自發(fā)產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)相同并具有獨(dú)立生存能力的新個(gè)體^［65］，天然居群中主要以無(wú)性繁殖完成更新。通過(guò)無(wú)性繁殖從主體中分離出來(lái)的個(gè)體組成的群體稱(chēng)為基株，其分株常呈聚集分布^［66］。本課題組未發(fā)表的研究結(jié)果表明，單葉薔薇的基株最大克隆占地面積可達(dá)45 m²。由于克隆結(jié)構(gòu)的存在^［67］以及蜂類(lèi)昆蟲(chóng)的連續(xù)訪花習(xí)性，單葉薔薇可能更易發(fā)生廣泛的自交，包括自花授粉和同株異花授粉，影響了有性適應(yīng)度。類(lèi)似的情況也出現(xiàn)在北烏頭（Aconitum kusnezoffii）^［68］的克隆結(jié)構(gòu)和訪花行為中。同一居群授粉距離越遠(yuǎn)后代繁殖表現(xiàn)越好，說(shuō)明較近的授粉處理的植株極有可能是來(lái)自同一基株的不同分株，屬于自交。比較不同居群的繁殖表現(xiàn)，相距10 km的坐果率、單果結(jié)籽數(shù)明顯比20 km組更好，這可能是因?yàn)榈乩黹g距太遠(yuǎn)缺乏自然的基因交流，人工引導(dǎo)異交可能引發(fā)了遠(yuǎn)交衰退。為了克服諸如傳粉媒介短缺等限制因素，單葉薔薇采取了自交和克隆繁殖的補(bǔ)償機(jī)制。這兩種策略在維持種群的局部適應(yīng)性和占據(jù)新生境方面表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢(shì)^［69］。盡管在短期內(nèi)可能有利于物種的生存和繁衍，但長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，這兩種繁殖策略可能會(huì)導(dǎo)致物種的遺傳多樣性降低，從而增加近交衰退的風(fēng)險(xiǎn)。

環(huán)境會(huì)影響植物的繁殖過(guò)程，而植物則會(huì)通過(guò)改變繁殖策略適應(yīng)不穩(wěn)定的環(huán)境。單葉薔薇的生境破碎化嚴(yán)重，生態(tài)適應(yīng)幅狹窄，其生殖能力、生存競(jìng)爭(zhēng)力、遺傳多樣性以及環(huán)境適應(yīng)性可能會(huì)下降。為了保障種群的繁殖，單葉薔薇采用自交和異交的混合交配機(jī)制和無(wú)性繁殖的補(bǔ)償機(jī)制，這可能是單葉薔薇在生態(tài)適應(yīng)過(guò)程中的重要生殖對(duì)策。總狀鳳仙花（Impatiens racemose）^［70］等也有類(lèi)似生殖策略。

4 結(jié)論

單葉薔薇花期為5月，雌雄異位且成熟期高度重疊，開(kāi)花具香味，屬于混合交配系統(tǒng)，異交依賴(lài)傳粉媒介，意大利蜜蜂為主要訪花昆蟲(chóng)。單葉薔薇的花部特征、泛化性傳粉特征以及混合交配系統(tǒng)為適應(yīng)生境提供了有效的生殖保障，促進(jìn)了該種群的存續(xù)。有性、無(wú)性生殖相互補(bǔ)充的繁殖策略對(duì)其分布和擴(kuò)散，保持對(duì)新疆地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性并維持一定的遺傳多樣性具有重要意義。鑒于單葉薔薇蟲(chóng)媒傳粉習(xí)性，在日后的生態(tài)保護(hù)中應(yīng)特別關(guān)注并保護(hù)蜂類(lèi)等傳粉生物媒介。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）