摘要：植物花的多樣性在很大程度上被認(rèn)為是由傳粉者介導(dǎo)的自然選擇而導(dǎo)致的。本研究以天祝高寒草地馬藺（Iris lactea）為實驗材料，通過檢測其花性狀與繁殖適合度之間的相關(guān)關(guān)系，探究了馬藺花性狀的適應(yīng)性及可能的選擇機(jī)制。結(jié)果表明：在馬藺花性狀中，雄蕊到柱頭的距離和柱頭高度兩性狀的變異系數(shù)最大，分別為44%和29%，花序高度和花大小的變異程度居中，垂瓣大小變異程度最小。馬藺的花序高度、花大小、垂瓣大小和柱頭高度與其個體種子數(shù)和結(jié)籽率之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001）；結(jié)籽率與雄蕊到柱頭的距離之間存在顯著的正非線性關(guān)系（Plt;0.05）；柱頭高度與結(jié)籽率之間存在顯著的負(fù)非線性關(guān)系（Plt;0.05）；柱頭高度與垂瓣大小兩性狀組合對個體種子數(shù)和結(jié)籽率均存在顯著影響（Plt;0.05）。分析表明，馬藺花性狀變異對適合度具有顯著影響，其花結(jié)構(gòu)性狀組合具有特殊的適合度貢獻(xiàn)，故而存在功能整合的趨勢以提高其傳粉效率和繁殖成功。

關(guān)鍵詞：馬藺；花性狀；變異性；繁殖適合度

中圖分類號：S682.19""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）11-3425-07

Floral Trait Variation and Its Effect on Reproductive Fitness

of Iris lactea in Alpine Grassland

YUAN Zong-qi， ZHANG Duo-lin， LI Yan-bao， SUN Shu-fan， ZHENG Yi-fan，ZHANG Wen-liu， ZHANG Bo*

（College of Grassland Science，Gansu Agricultural University，Lanzhou，Gansu Province 730070，China）

Abstract：Plant Flower diversity is largely thought to be subject to pollinator-mediated natural selection. This study aimed to explore adaptation of floral traits and possible selective mechanisms of Iris lactea by detecting the correlations between floral traits and reproductive fitness in a natural population in the alpine grasslands in Tianzhu County. The results showed that the coefficients of variation for stamen-to-stigma distance and stigma height were the largest among the I. lactea flower traits，with 44% and 29%，respectively，while the degree of variation for inflorescence height and flower size was intermediate，and the degree of variation for exoperigon size was the smallest. There were highly significant positive correlations （P lt; 0.001） between inflorescence height，flower size，exoperigon size and stigma height and seed number and seed set;significant positive non-linear relationships （Plt;0.05） between stamen-to-stigma distance and seed set and significant negative non-linear relationship （Plt;0.05） between stigma height and seed set;there was a and significant positive correlation （P lt; 0.05） between the two combinations of the traits of stigma height and exoperigon size and both seed number and seed set. The analyses showed that there was a significant effect of floral trait variability in I. lactea on its reproductive fitness，and its floral structural trait combinations had specific fitness contributions，so there was a tendency towards functional integration to improve its pollination efficiency and reproductive success.

Key words：Iris lactea；Floral traits；Variability；Reproductive fitness

收稿日期：2024-02-27；修回日期：2024-04-17

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31960349）資助

作者簡介：

袁宗琦（1998-），男，漢族，甘肅古浪人，碩士研究生，主要從事植物繁殖生態(tài)學(xué)研究，E-mail：15343603524@163. com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zbsonny@163.com

植物的繁殖適合度（Reproductive fitness）是衡量一個個體存活和繁殖成功機(jī)會的尺度，適合度越大，個體成活和繁殖成功的機(jī)會也越大^［1］。在自然種群中，植物花表型無論在種內(nèi)不同居群間，或是在居群內(nèi)不同個體間均存在巨大的變異性^［2］。植物花表型變異能通過影響其與傳粉者之間的互作關(guān)系，影響傳粉者的傳粉效率，進(jìn)而導(dǎo)致不同個體的繁殖適合度差異，即引起花表型選擇的發(fā)生。因此，探究植物自然種群中不同個體的性狀變異性及其對繁殖適合度的影響，對了解植物花表型進(jìn)化及其生態(tài)適應(yīng)性具有重要意義。

植物的花表型特征與傳粉者行為和傳粉機(jī)制之間存在著密切的聯(lián)系^［3］。當(dāng)植物種群內(nèi)不同個體因為花表型變異而獲得不同的傳粉機(jī)會（或效率），進(jìn)而導(dǎo)致個體間繁殖適合度存在差異時，傳粉者介導(dǎo)的選擇才能夠發(fā)生^［4］。開花植物通常有兩類花性狀會受到傳粉者介導(dǎo)的選擇^［5］。一類是花的吸引性狀，如花大小、顏色和花報酬等^［6］，這類性狀能通過吸引和獎勵不同的傳粉者類群而影響傳粉者的訪花頻率，進(jìn)而影響植物的繁殖適合度^［7］。另一類是花的結(jié)構(gòu)性狀，如花部繁殖器官的結(jié)構(gòu)及其相對位置等^［8］，這類花性狀與傳粉者之間存在機(jī)械互作，因此能影響傳粉者的傳粉效率而受到選擇，從而影響植物的適合度^［9-10］。研究表明，傳粉者介導(dǎo)的選擇不僅能作用于單個花性狀，也可作用于多個功能相關(guān)的（即相關(guān)選擇）性狀，進(jìn)而導(dǎo)致不同性狀間發(fā)生功能整合，以提高其繁殖適合度^［10-11］。

鳶尾屬（Iris L）植物花色豐富、花部特征多樣，是研究進(jìn)化生物學(xué)與物種形成的模式植物^［12］。馬藺（Iris Lactea Pall）是鳶尾屬多年生草本宿根植物，主要分布在山坡草叢、河灘地、鹽堿草甸等地^［13-14］。目前，對馬藺的研究主要集中在其繁殖方式^［16-18］、抗性^［19］、生物學(xué)特性和遺傳多樣性^{［12，20-21］}等方面。研究表明，馬藺的花部結(jié)構(gòu)高度特化，其花部特征在傳粉過程中對吸引傳粉者和提高傳粉效率起著重要的作用^{［12，15］}；但是，對馬藺花結(jié)構(gòu)與傳粉者之間的互作關(guān)系及其進(jìn)化和選擇機(jī)理尚不清楚^［22］?；诖耍狙芯恳蕴熳８吆莸伛R藺自然種群為對象，通過檢測不同花性狀間的變異性和相關(guān)性及各性狀與馬藺繁殖適合度之間的相關(guān)關(guān)系，探討了馬藺花性狀在當(dāng)前自然種群的適應(yīng)性及可能的選擇機(jī)制。具體回答以下2個科學(xué)問題：1）馬藺不同花性狀間的變異程度是否存在差異？2）哪些花性狀變異對適合度有顯著影響，即是否會受到自然選擇？

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

本研究區(qū)位于甘肅省天祝縣南泥溝（37°20′ N，102°79′ E）。該地區(qū)海拔2892 m，氣候寒冷潮濕，年均溫-8℃～-4℃，≥ 0℃年積溫約1380℃，年均降水量265.5～411.3 mm，年均蒸發(fā)量1590.5～1703.2 mm，無霜期3～4個月^［23］；土壤類型為亞高山草甸土^［24］。本研究中的馬藺種群特征為：花色藍(lán)白色，花被上有較深色花紋；花柱分枝扁平，淡藍(lán)色，頂端兩裂；花絲細(xì)長，花藥乳白色；花期為6－7月，果期為7－9月，其訪花昆蟲類群有蜂類，蠅類，螞蟻等，主要傳粉昆蟲為蜜蜂、熊蜂等^［12］。所在草地群落的優(yōu)勢種除馬藺外，還有狼毒（Stellera chamaejasme）、醉馬草（Achnatherum inebrians）、矮嵩草（Kobresia humilis）和珠芽蓼（Polygonum viviparum）等。

1.2 花性狀測量

試驗于2022年6－7月進(jìn)行，在馬藺盛花期，隨機(jī)選取并標(biāo)記105朵完全開放的花朵，在已標(biāo)記的花朵上測量以下花部特征：花序高度（花頂部垂直于地面的高度）、花直徑、花高、垂瓣長與寬、雄蕊頂端到柱頭的距離和柱頭高度（柱頭到垂瓣的垂直高度）（如圖1所示）。其中花序高度用卷尺測量，其余花性狀用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）測量。用花直徑×花高表示馬藺單花花大?。ù砘娣e的二維投影）；用垂瓣長×垂瓣寬表示垂瓣大小。

1.3 適合度估測

在馬藺果實成熟后（花期中期后約6周），采集所有標(biāo)記花朵的果實，統(tǒng)計其種子數(shù)和胚珠數(shù)。用每朵單花所結(jié)的種子數(shù)估測其繁殖適合度；用結(jié)籽率（種子數(shù)/胚珠數(shù)）估測個體的繁殖效率^［10］。

1.4 統(tǒng)計與數(shù)據(jù)分析

馬藺各花性狀之間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)進(jìn)行分析。馬藺花各性狀與適合度（種子數(shù)）之間的相關(guān)關(guān)系運用一般線性（lm）模型進(jìn)行分析，與結(jié)籽率之間的相關(guān)關(guān)系運用廣義線性模型（glm，二項分布）分析。各性狀對馬藺繁殖適合度（種子數(shù)和結(jié)籽率）的直接影響，我們以種子數(shù)或結(jié)籽率為因變量，花性狀值為自變量，采用多元回歸模型進(jìn)行分析。種子數(shù)因不服從正態(tài)分布，故采用具有負(fù)二項分布族（glm.nb，log鏈接函數(shù)）的廣義線性模型進(jìn)行分析；結(jié)籽率運用具有二項分布族的廣義線性模型（glm）進(jìn)行分析。各模型分析前，所有性狀值均進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理［（個體表型值－群體平均值）/標(biāo)準(zhǔn)差］，使其平均值等于0，方差等于1。最后，針對模型中花性狀與適合度（種子數(shù)或結(jié)籽率）顯著的直接關(guān)系運用變量添加圖（the added-variable plots）進(jìn)行回歸診斷^［25］。以上統(tǒng)計分析均在R 4.3.1軟件中進(jìn)行，用Sigma Plot 10. 0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬藺花性狀變異性及各性狀間的相關(guān)性

由表1可知，在所測量的馬藺花性狀中，花性狀的變異系數(shù)介于14.29%～43.54%之間，平均變異系數(shù)為24.53%，雄蕊到柱頭的距離和柱頭高度的變異系數(shù)均大于平均變異系數(shù)；雄蕊到柱頭的距離約為2.50 mm（圖1D）變異系數(shù)最大（43.54%）；柱頭高度（4.19 mm，圖1C）次之（28.57%）；花序高度（25.17 cm，圖1E）和花大?。?6.18 cm2）的變異系數(shù)介于中間，分別為16.42%和19.81%；垂瓣大小（9.40 cm2）變異系數(shù)最?。?4.29%）。

由表1可知，馬藺花序高度與花大小和垂瓣大小兩個性狀之間均具有極顯著的正相關(guān)性，其中與垂瓣大小的相關(guān)系數(shù)最大，為0.63（Plt;0.001），與其他性狀無相關(guān)性?；ù笮∨c垂瓣大小和柱頭高度兩個性狀之間均具有極顯著的正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.69（Plt;0.001）和0.38（Plt;0.001）。另外，垂瓣大小與柱頭高度具有顯著的正相關(guān)性，其相關(guān)系數(shù)為0.25（Plt;0.01）。雄蕊到柱頭的距離與其他性狀均無顯著相關(guān)性。

2.2 馬藺繁殖適合度與花性狀之間的關(guān)系

由表2可知，在馬藺個體單個花性狀中，除雄蕊到柱頭的距離外，種子數(shù)與花序高度、花大小、垂瓣大小和柱頭高度之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為0.153（Plt;0.001），0.206（Plt;0.001），0.174（Plt;0.001）和0.093（P=0.031）；同時，種子數(shù)與花大小之間存在直接的顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)為0.139（圖2A，P=0.019）。另外，種子數(shù)和垂瓣大小與柱頭高度的組合性狀之間存在直接的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)為-0.12（圖2B，P=0.041）。

在馬藺個體單個花性狀中，除雄蕊到柱頭的距離外，結(jié)籽率與花序高度、花大小、垂瓣大小和柱頭高度之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為0.153（Plt;0.001），0.206（Plt;0.001），0.174（Plt;0.001）和0.093（P=0.031）。在非線性相關(guān)關(guān)系檢測中，結(jié)籽率與垂瓣大小和雄蕊到柱頭的距離均存在顯著的非線性相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.221（P=0.027）和0.131（P=0.035）；而結(jié)籽率與柱頭高度存在顯著的負(fù)非線性相關(guān)關(guān)系，其偏回歸系數(shù)為-0.110（P=0.047）。在組合性狀中，結(jié)籽率和花序高度與柱頭高度的組合性狀存在直接的顯著正相關(guān)關(guān)系，其偏回歸系數(shù)為0.303（圖2F，P=0.004）；另外，結(jié)籽率與花序高度和垂瓣大小的組合性狀以及垂瓣大小和柱頭高度的組合性狀均存在直接的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其偏回歸系數(shù)分別為－0.450（圖2G，P=0.004）和－0.294（圖2H，P=0.016）。

3 討論

開花植物的吸引特征包括單花花部特征以及花的開放模式，如花展示（花大小、花序高度等）、花報酬和花序的空間位置等^［26］。前人研究表明，植物更高的花序和更大的花展示在一定程度上可以通過吸引更多的傳粉昆蟲提高繁殖適合度，并促進(jìn)其繁殖成功^［27-28］。馬藺的花序高度和花大小是影響其花展示的兩個關(guān)鍵性狀，本研究發(fā)現(xiàn)，在高寒草地馬藺自然種群中，花序高度和花大小與其適合度之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，換言之，花序較高、花較大的個體相對于花序較矮、花較小的個體繁殖適合度更高，即具有更大的選擇優(yōu)勢。這可能是因為，花序較高、花較大的馬藺個體具有更大的花展示，能夠吸引更多的傳粉昆蟲，因此具有更高的適合度。另外，植物的生殖生長常以營養(yǎng)生長為基礎(chǔ)，其營養(yǎng)生長狀況對花的發(fā)育、開花和繁殖成功具有直接影響^［29］。因此，本研究中馬藺大植株個體具有更高的繁殖適合度，能夠為其生殖生長提供充足的營養(yǎng)，更有利于其繁殖成功^［30］。相類似地，王穎潔^［31］對四川馬先蒿（Pedicularis szetschuania）研究發(fā)現(xiàn)，在施加氮肥后，其植株更高、花更大，并且株高和花大小兩性狀與種子數(shù)之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，即株高越高和花越大的個體，其繁殖適合度越高。

在開花植物與昆蟲的傳粉互作系統(tǒng)中，花部結(jié)構(gòu)性狀會通過與傳粉者的機(jī)械互作（Mechanical interaction）而影響植物的傳粉效率和繁殖成功，因而會受到傳粉者介導(dǎo)的自然選擇^［32-33］。馬藺屬于自交部分親和植物^［15］，其柱頭一直高于花藥，花在開放和閉合過程中，雄蕊始終緊貼在花柱外側(cè)，不利于自花授粉^［34］。因此，該植物雄蕊和柱頭的相對位置，以及柱頭高度等空間結(jié)構(gòu)性狀會影響其傳粉者的傳粉效率。本研究結(jié)果表明，馬藺雄蕊到柱頭的距離以及柱頭高度兩性狀在種群內(nèi)不同個體間存在很大的變異性。其中，雄蕊到柱頭的距離與結(jié)籽率之間存在顯著的非線性關(guān)系，說明在一定范圍內(nèi)，當(dāng)雄蕊到柱頭的距離較小時，更有利于其繁殖成功；而隨著柱頭與雄蕊的空間距離變大，其適合度會降低。這可能是因為，當(dāng)馬藺雄蕊離柱頭較近時，花粉在傳粉昆蟲背部的落置位置更有利于其傳粉成功。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，馬藺柱頭高度與種子數(shù)和結(jié)籽率之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，并與結(jié)籽率之間存在顯著的非線性關(guān)系?？傮w表明，馬藺個體適合度在一定范圍內(nèi)隨柱頭高度的增大而提高；當(dāng)超過一定閾值后，其適合度趨于飽和或開始降低。Nishihiro等^［35］發(fā)現(xiàn)植物的柱頭高度與傳粉昆蟲接觸柱頭的方式會影響柱頭上的花粉沉積量。因此，在該研究中，馬藺柱頭相對較高的個體可能更有利于接觸其傳粉者（如胡蜂、蜜蜂和熊蜂等^［12］）背部的花粉，從而具有較高的雌性適合度。類似地，Campbell等^［36］對鮮紅吉利草（Ipomopsis aggregata）的研究中發(fā)現(xiàn)，該植物柱頭暴露良好的個體相對于柱頭隱藏的個體更容易接收花粉。

花作為高度特化的器官，它在植物繁殖中的主要功能取決于各花性狀間的協(xié)同作用^［37］。當(dāng)一個花性狀對植物繁殖適合度的影響取決于它與其他性狀的相互作用時，就會發(fā)生相關(guān)選擇（Correlational selection）^［38］。因此，花性狀的相關(guān)選擇作用會導(dǎo)致不同花性狀之間的功能聯(lián)系并促進(jìn)花表型整合^［39］。在馬藺的花部性狀中，高度特化的垂瓣能為傳粉昆蟲提供著落空間，并吸引傳粉者進(jìn)入花冠采食花粉或花蜜^［12］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，垂瓣大小和柱頭高度兩性狀的組合與個體種子數(shù)和結(jié)籽率之間均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明當(dāng)馬藺垂瓣較大，且柱頭較低，或者垂瓣較小，但柱頭較高時，均有利于其繁殖成功。一方面，具有較大垂瓣的花，即使傳粉昆蟲有較大的著落空間，如果其具有較低的柱頭，該花結(jié)構(gòu)會操控傳粉者從中間位置進(jìn)入花冠（此時中間位置的空間最大），從而更有利于碰觸柱頭而傳粉成功；另一方面，柱頭較高、垂瓣較小的花結(jié)構(gòu)，因為傳粉昆蟲具有較窄的著落空間，同樣也能操控傳粉者正向進(jìn)入花冠，使其背部更易于觸碰柱頭而實現(xiàn)傳粉。綜上分析，馬藺大垂瓣、低柱頭或小垂瓣、高柱頭的花結(jié)構(gòu)均能通過控制傳粉昆蟲的訪花行為（如姿勢和方向），提高馬藺花與傳粉者之間的匹配度，進(jìn)而提升其傳粉效率。馬藺這兩種花結(jié)構(gòu)可能通過傳粉者介導(dǎo)的相關(guān)選擇而分化，促進(jìn)不同性狀間的功能整合，從而提高馬藺的繁殖成功。類似地，Zhang等^［39］研究表明，鼠尾草具有窄高或?qū)挼凸诳诘幕?，因其有助于傳粉昆蟲精確傳粉，相較于窄低或?qū)捀吖诳诘幕ň哂懈叩膫鞣坌屎头敝尺m合度。

4 結(jié)論與展望

本研究通過估測馬藺花性狀在個體間的變異性及其與繁殖適合度之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，在馬藺的吸引性狀中，花序高度、花大小和垂瓣大小對馬藺個體適合度均具有顯著影響；花結(jié)構(gòu)性狀中，雄蕊到柱頭的距離、柱頭高度以及垂瓣大小與柱頭高度的組合性狀對其適合度均存在顯著影響。總體表明，馬藺花性狀變異對個體的繁殖適合度具有顯著影響，其花結(jié)構(gòu)性狀組合具有特殊的適合度貢獻(xiàn)，故而存在功能整合的趨勢以提高其傳粉效率和繁殖成功。

在本研究中，我們只探究了馬藺的花序高度、花大小、垂瓣大小、雄蕊頂端到柱頭的距離和柱頭高度五個花部結(jié)構(gòu)性狀在個體間的變異對其繁殖適合度的影響，可能還存在其他重要的影響因素，因此在后續(xù)工作中，我們需要測量更多的馬藺花部性狀并結(jié)合對其傳粉昆蟲訪花行為的觀察，共同探究馬藺花性狀與傳粉者的互作關(guān)系對其繁殖適合度的影響。

參考文獻(xiàn)

［1］ 喬健. 轉(zhuǎn)bar基因水稻與普通野生稻雜交后代在海南自然條件下的適合度研究［D］. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2013：22-25

［2］ 駱望龍，李佳欣，孫淑范，等. 不同海拔狼毒種群花性狀變異及交配系統(tǒng)特征的研究［J］. 草原與草坪，2020，40（4）：27-33

［3］ 黃雙全，郭友好. 傳粉生物學(xué)的研究進(jìn)展［J］. 科學(xué)通報，2000，45（3）：225-237

［4］ SLETVOLD N，GREN J. There is more to pollinator-mediated selection than pollen limitation［J］. Evolution，2014，68（7）：1907-1918

［5］ CAMPBELL D R. Evolution of floral traits in a hermaphroditic plant：field measurements of heritabilities and genetic correlations［J］. Evolution，1996，50（4）：1442-1453

［6］ 劉樂樂，劉左軍，杜國禎，等. 毛茛狀金蓮花不同花期的花特征和訪花昆蟲的變化及表型選擇［J］. 生物多樣性，2012，20（3）：317-323

［7］ SCHIESTL F P，JOHNSON S D. Pollinator-mediated evolution of floral signals［J］. Trends in Ecology amp; Evolution，2013，28（5）：307-315

［8］ 吳云，張霓雯，彭瀚，等. 海拔對全緣葉綠絨蒿植株性狀和花特征的表型選擇分析［J］. 西北植物學(xué)報，2016，36（7）：1443-1449

［9］ CONNER J K，RUSH S，JENNETTEN P. Measurements of natural selection on floral traits in wild radish （Raphanus raphanistrum）. I. Selection through lifetime female fitness［J］. Evolution，1996，50（3）：1127-1136

［10］張勃，孫淑范. 毛地黃鼠尾草在不同授粉條件下的繁殖成功與花性狀選擇［J］. 草業(yè)學(xué)報，2022，31（5）：84-91

［11］張勃，孫杉，方強恩，等. 鼠尾草屬不同物種的雄蕊杠桿機(jī)制對傳粉者空間變異的進(jìn)化響應(yīng)［J］. 植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（7）：681-689

［12］王育青. 馬藺繁殖生物學(xué)特性及遺傳多樣性研究［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010：47-48

［13］陳世鐄. 中國北方草地植物根系［M］. 長春：吉林大學(xué)出版社，2001：157-164

［14］孟林，毛培春，張國芳. 不同居群馬藺抗旱性評價及生理指標(biāo)變化分析［J］. 草業(yè)學(xué)報，2009，18（5）：18-20

［15］李楠，田小霞，毛培春，等. 馬藺花器官表型特征及色素分析［J］. 植物研究，2024，44（1）：51-61

［16］李強棟，孟林，毛培春，等. 不同居群馬藺種質(zhì)材料同工酶酶譜特征分析［J］. 草地學(xué)報，2012，20（1）：116-124

［17］王永春，孫群，丁自勉，等. 促進(jìn)馬藺種子萌發(fā)的前處理方法探討（簡報）［J］. 草地學(xué)報，2009，17（2）：264-266

［18］郭瑛，高亦珂. 馬藺種子自然萌發(fā)特性及其休眠原因初探［J］. 種子，2006，25（7）：70-72

［19］王祺，姚澤. 重鹽堿土草坪地被植物引種栽培研究——以阿拉善右旗額肯呼都格鎮(zhèn)為例［J］. 草業(yè)科學(xué)，2008，25（3）：102-107

［20］張英. 馬藺繁殖特性研究［J］. 青海大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，28（1）：44-46

［21］馬小春. 馬藺的生物學(xué)特性研究［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)，2010：17-21

［22］LAVI R，SAPIR Y. Are pollinators the agents of selection for the extreme large size and dark color in Oncocyclus irises？［J］. New Phytologist，2015，205（1）：369-377

［23］馬亞春，張潔，高亞敏，等. 祁連山不同退化草地土壤養(yǎng)分變化特征及質(zhì)量綜合評價［J］. 草地學(xué)報，2022，30（7）：1621-1629

［24］施穎，胡廷花，高紅娟，等. 兩種放牧模式下高寒草甸群落植被構(gòu)成及穩(wěn)定性特征［J］. 草業(yè)學(xué)報，2019，28（9）：1-10

［25］ZHANG B，CLABEN-BOCKHOFF R. Sex-differential reproduction success and selection on floral traits in gynodioecious Salvia pratensis［J］. BMC Plant Biology，2019，19（6）：372-375

［26］王永健，方興，鐘章成. 不同生境對蝴蝶花花部與果實特征的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2010，30（17）：4628-4635

［27］MAKINO T T，SAKAI S. Experience changes pollinator responses to floral display size：from size-based to reward-based foraging［J］. Functional Ecology，2007，21（5）：854-863

［28］IRWIN R E. Morphological variation and female reproductive success in two sympatric Trillium species：evidence for phenotypic selection in Trillium erectum and Trillium grandiflorum （Liliaceae）［J］. American Journal of Botany，2000，87（2）：205-214

［29］熊治廷，吳劍，李奕，等. 獨花蘭野生種群研究——開花與營養(yǎng)體狀態(tài)的關(guān)系［J］. 植物學(xué)報，2002，19（1）：87-91

［30］HARDER L D，JOHNSON S D. Darwin's beautiful contrivances：evolutionary and functional evidence for floral adaptation［J］. New Phytologist，2009，183（3）：530-545

［31］王穎潔. 氮，磷添加對四川馬先蒿繁殖及其與傳粉者相互關(guān)系的影響［D］. 蘭州：蘭州大學(xué)，2017：15-22

［32］VAN DER NIET T，PEAKALL R，JOHNSON S D. Pollinator-driven ecological speciation in plants：new evidence and future perspectives［J］.Annals of Botany，2014，113（2）：199-212

［33］馬妍，路寧娜，路廣梅，等. 兩種同域分布馬先蒿植物花特征的表型選擇研究［J］. 草業(yè)學(xué)報，2020，29（2）：186-192

［34］劉強. 野鳶尾生物學(xué)特性的研究［D］. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2005：27-32

［35］NISHIHIRO J，WASHITANI I，THOMSON J D，et al. Patterns and consequences of stigma height variation in a natural population of a distylous plant，Primula sieboldii［J］. Functional Ecology，2000，14（4）：502-512

［36］CAMPBELL D R，WASER N M，PRICE M V. Mechanisms of hummingbird-mediated selection for flower width in Ipomopsis aggregata［J］. Ecology，1996，77（5）：1463-1472

［37］HERRERA C M，CERD X，GARCIA M B，et al. Floral integration，phenotypic covariance structure and pollinator variation in bumblebee-pollinated Helleborus foetidus［J］. Journal of Evolutionary Biology，2002，15（1）：108-121

［38］CONNER J K，HARTL D L. A primer of ecological genetics［M］. Oxford：Oxford University Press， 2004：33-36

［39］ZHANG B，LI Q. Phenotypic selection on the staminal lever mechanism in Salvia digitaloides（Labiaceae）［J］. Evolutionary Ecology，2014，28（2）：373-386

（責(zé)任編輯 劉婷婷）