摘要：為了探究外源抗壞血酸（AsA）對鋁脅迫下番茄生長的緩解效應(yīng)，以吉美008F1番茄種子為研究對象，用 200 μmol/L AlCl₃進行脅迫試驗，用不同濃度的外源AsA溶液進行緩解試驗。試驗設(shè)計包括發(fā)芽試驗、水培試驗，每個試驗設(shè)6個處理［發(fā)芽試驗的6個處理分別為蒸餾水（CK）、200 μmol/L AlCl₃溶液（S₁處理）、200 μmol/L AlCl₃+0.25 mmol/L AsA溶液（S₂處理）、200 μmol/L AlCl₃+0.50 mmol/L AsA溶液（S₃處理）、200 μmol/L AlCl₃+1.000 mmol/L AsA溶液（S₄處理）、200 μmol/L AlCl₃+1.50 mmol/L AsA溶液（S₅處理）；水培試驗的6個處理分別為1/2倍霍格蘭營養(yǎng)液（CK）、蒸餾水（T₁處理）、1 mmol/L AsA溶液（T₂處理）、2 mmol/L AsA溶液（T₃處理）、4 mmol/L AsA溶液（T₄處理）、6 mmol/L AsA溶液（T₅處理）］，研究不同處理對鋁脅迫后番茄種子萌發(fā)、光合特性、生理指標(biāo)及生長特性的影響。結(jié)果表明，與CK相比，S1處理的種子發(fā)芽率降低了37.67百分點，胚根伸長量僅為CK的68.27%；S3、S4處理的種子發(fā)芽率相對于S1處理分別增加了22.67、16.67百分點，并且它們的胚根伸長量也有所增加。鋁脅迫對番茄的生長特性產(chǎn)生了顯著影響，與CK相比，鋁脅迫后番茄的株高、鮮重、干重、葉綠素a含量和葉綠素b含量均顯著降低，分別為CK的75.20%、49.52%、59.00%、52.99%和77.63%。與T₁處理相比，T₃、T₄處理的相對電導(dǎo)率分別降低了7.52%、5.45%，T₃、T₄、T₅處理的丙二醛（MDA）含量分別顯著降低了18.59%、24.21%、16.41%。此外，與T₁處理相比，T₃、T₄處理的超氧化物歧化酶（SOD）活性分別顯著升高了20.51%、14.09%，T₃處理的過氧化物酶（POD）活性顯著升高了16.33%。綜上所述，不同處理對番茄的鋁脅迫有一定的緩解作用，外源施用AsA能在一定程度上緩解鋁脅迫對番茄種子發(fā)芽的抑制，但對番茄胚根伸長的影響較小。噴施AsA能有效緩解鋁脅迫對番茄幼苗生長的抑制，提高葉綠素含量，降低相對電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量，并增強抗氧化酶活性。其中，鋁脅迫對番茄種子發(fā)芽的抑制作用中緩解效果最好的是0.50～1.00 mmol/L濃度的外源AsA處理，而2～4 mmol/L濃度的外源AsA處理可較好地緩解鋁脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用。

關(guān)鍵詞：番茄；外源抗壞血酸；鋁脅迫；電導(dǎo)率，抗氧化酶活性

中圖分類號：S641.201" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0198-07

收稿日期：2023-10-19

基金項目：廣西自然科學(xué)基金（編號：2020JJB130015、2020JJD130016）；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項目（編號：S20211060642、S202210606126）。

作者簡介：李姍姍（1990—），女，廣西玉林人，碩士，實驗師，主要從事植物抗逆生理機制方面的研究。E-mail：lishanshan33@ylu.edu.cn。

通信作者：喬清華，博士，副教授，主要從事植物抗逆生理機制方面的研究。E-mail：15066499860@163.com。

番茄（Solanum lycopersicum L.）隸屬于茄科茄屬，為一年生雙子葉草本植物，在世界主要蔬菜中產(chǎn)量排名第4，是一種重要的蔬菜作物，不僅具有非常高的食用價值與營養(yǎng)價值^［1］，還具有止血、降血壓及護膚等功效，因此其經(jīng)濟價值和市場潛力較大^［2］。目前，國內(nèi)外對番茄耐鎘^［3］、耐鹽等生理機制和品種篩選^［4］的研究較多，但是關(guān)于番茄響應(yīng)鋁脅迫的報道還比較少。

鋁是地殼中含量最多的金屬元素，在巖石圈、土壤礦物中大量存在^［5］。正常情況下，土壤中的鋁元素大多以氧化鋁或者難溶性硅酸鹽的形式存在，一般不會對植物造成毒害。當(dāng)土壤pH值低于5.5時，土壤中難溶性的鋁可溶解并釋放出Al³⁺，其中微摩爾級的Al³⁺可對植物造成毒害，嚴(yán)重抑制植物根系的生長及對氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，從而導(dǎo)致植物生產(chǎn)力下降、品質(zhì)降低^［6］。世界上超過40%的耕地是酸性的^［7］，在我國南方地區(qū)的酸性土壤中，由于土壤性質(zhì)及含鋁量高等原因，導(dǎo)致大量活性鋁離子釋放，對植物直接產(chǎn)生毒害作用，并抑制植物的生長發(fā)育，影響作物品質(zhì)及產(chǎn)量^［8］。對西瓜［Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum. amp; Nakai］^［9］、油菜（Brassica napus L.）^［10］、水稻（Oryza sativa L.）^［11］、香蕉（Musa nana Lour.）^［12］等作物的大量研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫抑制了磷、鉀、鈣、鎂等營養(yǎng)元素的吸收和植物生物量的積累，極大地影響了作物產(chǎn)量的提高。有研究表明，鋁脅迫會降低番茄根表面積、根長及生物量的積累^［13］。在鋁脅迫下，植物體內(nèi)活性氧大量積累，對植物細(xì)胞造成氧化損傷，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞，同時植物體內(nèi)的抗氧化物質(zhì)受到誘導(dǎo)而大量增加，參與鋁脅迫應(yīng)答調(diào)控，通過清除過多的ROS以維持細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡，修復(fù)細(xì)胞損傷，恢復(fù)細(xì)胞正常的生理功能。

抗壞血酸（AsA）是植物體內(nèi)重要的非酶抗氧化物質(zhì)，可維持植物在逆境下的氧化還原平衡及物質(zhì)代謝，通過對外界刺激的識別、信號傳遞、基因表達和代謝調(diào)節(jié)等過程激發(fā)植物的防御機制，增強植物抗逆性。已有研究表明，外源AsA可緩解非生物脅迫對水稻^［14-15］。小麥（Triticum aestivum L.）^［16-18］、大麥（Hordeum vulgare L.）^［19］、甜瓜（Cucumis melo L.）^［20］、菊苣（Cichorium intybus）^［21］、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）^［22］、番茄^［23］等作物的脅迫作用。此外，施加外源AsA可以延長采后香蕉^［24］、菠蘿［Ananas comosus （Linn.） Merr.］^［25］、獼猴桃（Actinidia chinensis Planch.）^［26］、柿子（Diospyros Kaki L.f）^［27］、龍眼（Dimocarpus longan Lour.）^［28］、圣女果（Lycopersivon esculentum Mill.）^［29］等水果的儲藏期，起到一定的保鮮作用。然而，目前關(guān)于外源AsA對番茄萌發(fā)、幼苗期鋁脅迫的緩解作用尚不清楚。

本研究以番茄種子為試驗材料，探討鋁脅迫下不同濃度外源AsA對番茄發(fā)芽率、胚根伸長量、根長、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶活性等指標(biāo)的影響，研究外源AsA在番茄抵御逆境脅迫過程中的作用及生理生化影響機制，以期為外源AsA在緩解番茄鋁毒方面的應(yīng)用提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試番茄（Solamum lycopersicum L.）品種為吉美008F1，購自山東壽禾種業(yè)有限公司。

1.2 種子試驗方法

試驗于2022年4月在廣西農(nóng)產(chǎn)資源化學(xué)與生物技術(shù)省級重點實驗室進行。發(fā)芽率的測定^［30］：選取籽粒飽滿、大小均勻的番茄種子，用10%過氧化氫溶液消毒2 min后加入75%乙醇消毒40 s，用蒸餾水沖洗5次后播種于有2層濾紙的培養(yǎng)皿中。共設(shè)置如下6個處理：蒸餾水（CK），200 μmol/L AlCl₃溶液（S₁處理），200 μmol/L AlCl₃+0.25 mmol/L AsA溶液（S₂處理），200 μmol/L AlCl₃+0.50 mmol/L AsA溶液（S₃處理），200 μmol/L AlCl₃+1.00 mmol/L AsA溶液（S₄處理），200 μmol/L AlCl₃+1.50 mmol/L AsA溶液（S₅處理），每組設(shè)3個重復(fù)，于28" ℃催芽，每天更換1次處理液，5 d后統(tǒng)計發(fā)芽率。發(fā)芽率=（萌發(fā)種子數(shù)÷供試種子數(shù)）×100% 。

胚根伸長量的測定。將種子消毒后置于含有2層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中催芽，待胚根長度約為 1.5 cm 時，選取根長一致的種子測量根長（l₁），將種子分別放入上述CK和S1、S2、S3、S4、S5處理處理液中，于28 ℃培養(yǎng)48 h后測量根長（l₂），計算胚根伸長量，相關(guān)公式如下：

胚根伸長量=l₂-l₁。

臺盼藍染色檢測胚根細(xì)胞膜的完整性。選取不同處理組的胚根，加入0.4%臺盼藍染色液，沸水浴5 min，室溫下染色 2 h，用90%乙醇清洗3～5次后置于95%乙醇中沸水浴脫色5～10 min，取出并用30%甘油壓片，拍照觀察。

1.3 番茄幼苗試驗

番茄幼苗試驗于2022年4—6月在廣西農(nóng)產(chǎn)資源化學(xué)與生物技術(shù)省級重點實驗室進行。番茄幼苗的水培及處理：將番茄種子消毒后播種于1/2 MS培養(yǎng)基中，培養(yǎng)2周后選取生長一致的番茄幼苗進行水培，對照組的水培液為1/2倍霍格蘭營養(yǎng)液（CK），處理組的水培液為用1/2倍霍格蘭營養(yǎng)液配制的200 μmol/L AlCl₃溶液。處理組隨機分為5組，分別噴施蒸餾水（T₁處理）、1 mmol/L AsA溶液（T₂處理）、2 mmol/L AsA溶液（T₃處理）、4 mmol/L AsA溶液（T₄處理）、6 mmol/L AsA溶液（T₅處理），每組共設(shè)3個重復(fù)，每天噴施1次，2 d換1次培養(yǎng)液，培養(yǎng)2周后觀察番茄葉片的生長情況，測定株高、鮮重、主根長度、質(zhì)膜透性、葉綠素含量、MDA含量、抗氧化酶活性等。

植物生理生化指標(biāo)的測定。按照番茄水培方法培養(yǎng)2周后測定不同處理番茄幼苗的株高（莖基部到生長點的長度）、鮮重（切斷根莖結(jié)合處后稱得的地上部分鮮重）、干重（105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干后的恒重）、根長（主根長度）；取培養(yǎng)3周的幼苗，剪取倒數(shù)第2張葉片，用95%乙醇抽提葉綠素，用分光光度法測定葉綠素含量；相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀進行測定；用南京建成生物工程研究所試劑盒（貨號：A003-3）測定葉片MDA含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性（試劑盒貨號：A001-1-1）、過氧化物酶（POD）活性（試劑盒貨號：A084-3-1），具體操作參照試劑盒說明書。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019處理數(shù)據(jù)并作圖，用SPSS 21.0基于Duncan’s法分析數(shù)據(jù)的差異顯著性，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源AsA對鋁脅迫下番茄種子萌發(fā)、胚根生長的影響

由圖1-a可以看出，鋁處理對番茄種子萌發(fā)率有顯著的抑制作用，與對照相比，S₁處理的種子萌發(fā)率降低了37.67百分點，而施加外源抗壞血酸后，S₃、S₄處理的種子萌發(fā)率相對于S₁處理顯著增加，分別增加了22.67、16.67百分點。S₂、S₅處理的種子萌發(fā)率與S₁處理相比有所增加，但是增加幅度均不顯著。說明外源施用AsA有利于緩解鋁脅迫對番茄種子萌發(fā)的影響，但是隨著外源AsA施用濃度的升高，緩解效果先升高后降低，施用較高濃度的外源AsA可能抑制番茄種子的萌發(fā)。

由圖1-b可以看出，與對照相比，S₁處理番茄胚根伸長量受到顯著抑制，僅為對照的68.27%。施加外源AsA后，S₂、S₅處理的胚根伸長量相對于S₁處理分別顯著降低了21.13%、60.56%，S₃、S₄處理的胚根伸長量與S₁處理相比有所增加，但是差異均不顯著。說明施用一定濃度的外源AsA有利于緩解鋁脅迫對番茄胚根伸長量的影響，但是當(dāng)外源AsA濃度太低或者太高時，緩解效果較低，高濃度的外源AsA可能會抑制番茄胚根伸長。

臺盼藍是細(xì)胞活性染料，常被用于檢測細(xì)胞膜的完整性，還常被用于檢測細(xì)胞是否存活?；罴?xì)胞不會被染成藍色，而死細(xì)胞會被染成淡藍色。如圖2所示，對番茄胚根進行臺盼藍染色后，S₁、S₂處理染色最深且染色面積較大，幾乎全部染色；S₃、S₄、S₅處理的染色面積較小，其中S₃處理的染色面積最小且染色最淺。上述結(jié)果說明，外源施用AsA后有助于減緩鋁脅迫對細(xì)胞膜的傷害，降低細(xì)胞膜通透性，保持細(xì)胞膜的完整性，以S₃處理的緩解效果最好。

2.2 外源AsA對鋁脅迫下番茄幼苗生長的影響

由圖3可以看出，與對照相比，受到鋁脅迫的番茄幼苗株高明顯降低，且葉片發(fā)黃、萎蔫，子葉及第1張真葉枯萎。噴施外源抗壞血酸對葉片黃化及萎蔫有明顯的緩解作用，且隨著噴施濃度的增加，緩解作用加強，T₄、T₅處理組葉片無明顯的黃化或萎蔫現(xiàn)象，但長勢與對照相比仍較弱（圖3），說明外源AsA只能緩解鋁脅迫對番茄幼苗的傷害，但不能徹底消除。

由圖4可以看出，對番茄幼苗進行鋁脅迫處理后，T₁～T₅處理組番茄的根長均顯著低于對照，并且隨著AsA濃度的升高，番茄根長表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，其中T₃處理的根長最大。說明施用一定濃度的外源AsA有助于根的伸長，但是當(dāng)AsA濃度過高時，也會對根的伸長起到抑制作用。

由表1可知，與對照相比，鋁脅迫后T₁處理組的番茄株高、鮮重、干重均顯著降低，分別為對照的75.20%、49.52%、59.00%。隨著AsA濃度的升高，番茄株高、干重、鮮重均表現(xiàn)出先逐漸升高后下降的趨勢，在T₃或T₄處理處達到最大值，分別為T₁處理的1.27、1.49、1.77倍。上述結(jié)果說明，鋁脅迫抑制了番茄幼苗的生長，外源施用AsA能有效緩解鋁脅迫對番茄幼苗的生長抑制，但是當(dāng)施用的AsA濃度過高時，緩解效果就會減弱。

2.3 外源AsA對鋁脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響

由圖5可以看出，對番茄幼苗進行鋁脅迫處理后，番茄幼苗中的葉綠素a、葉綠素b含量均顯著降低，T₁處理分別為對照的52.99%、77.63%。隨著外源AsA噴施濃度的增加，葉綠素a含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在T₄處理下達到最大值，且與對照間無顯著差異。另一方面，隨著外源AsA噴施濃度的增加，葉綠素b含量也表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在T₃處理下達到最大值，為對照的1.33倍，隨后逐漸下降。外源AsA噴施濃度的增加，葉綠素a含量/葉綠素b含量逐漸增大，當(dāng)外源AsA噴施濃度為T₄處理的濃度時，葉綠素a含量/葉綠素b含量達到最大值，為2.11。上述結(jié)果說明，外源施用AsA能使番茄幼苗的光合作用增強。

2.4 外源AsA對鋁脅迫下番茄幼苗電導(dǎo)率、MDA含量的影響

相對電導(dǎo)率與細(xì)胞膜的完整性遭到破壞的程度有關(guān)。MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量常被認(rèn)為是植物膜脂過氧化程度的指標(biāo)。由圖6可知，與對照相比 T₁、T₂、T₃、T₄、T₅處理番茄幼苗的相對電導(dǎo)率和MDA含量均顯著增加，說明鋁脅迫破壞了番茄幼苗細(xì)胞膜的完整性。外源噴施抗壞血酸后，與T₁處理相比，T₃、T₄處理的相對電導(dǎo)率分別降低了7.52%、5.45%，而T₂、T₅處理與T₁處理均無顯著差異。與T₁處理相比，T₃、T₄、T₅處理的MDA含量分別顯著降低了18.59%、24.21%、16.41%。上述結(jié)果說明，外源施用AsA能夠緩解鋁脅迫對番茄幼苗細(xì)胞膜的傷害，T₃、T₄處理的緩解效果最好。

2.5 外源施用AsA對鋁脅迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

SOD是一種源于生命體的活性物質(zhì)，能消除生物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)^［31］；而POD是一類氧化還原酶，主要作用是將過氧化氫水解，兩者都對細(xì)胞起保護作用。由圖7可知，與對照相比，T₁處理番茄幼苗的SOD、POD活性均顯著升高，分別約為對照的1.72、2.09倍。外源噴施AsA后，T₃、T₄處理的SOD活性與T₁處理相比分別顯著升高20.51%、14.09%。而T₂、T₅處理的SOD活性相對于T₁處理無顯著差異。外源噴施AsA后，T₃處理的POD活性與T₁處理相比顯著升高16.33%，而T₂、T₄、T₅處理的POD活性與T₁處理相比無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)是高等植物生長發(fā)育的起點，也是植物生命過程的關(guān)鍵階段。在種子萌發(fā)過程中，抗壞血酸（AsA）作為一種普遍存在于動植物組織中的抗氧化劑，具有傳遞電子和質(zhì)子的能力，是許多物質(zhì)代謝和氧化還原反應(yīng)的重要參與者。大量研究表明，抗壞血酸水平對種子萌發(fā)過程具有重要影響。以水稻為例，張啟雷等研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)提高抗壞血酸含量有利于增強種子活力，提升種子萌發(fā)率^［32］。李藝寒等的研究表明，適量外源抗壞血酸可以提高棉花種子在低溫下的發(fā)芽率，增加發(fā)芽勢，縮短種子的平均發(fā)芽時間^［33］。歐成明等的研究表明，4 mmol/L 抗壞血酸丸衣對NaCl脅迫下紫花苜蓿種子的萌發(fā)具有緩解效應(yīng)^［34］。本試驗分析了外源抗壞血酸對鋁脅迫下番茄種子萌發(fā)的緩解作用，發(fā)現(xiàn)外源施加抗壞血酸的濃度為0.50～1.00 mmol/L 時對鋁脅迫引起的番茄發(fā)芽率降低有緩解作用，AsA濃度過高會抑制番茄種子萌發(fā)。但是外源添加AsA不能緩解鋁脅迫對胚根伸長的抑制作用。臺盼藍染色結(jié)果表明，外源添加AsA能夠緩解鋁脅迫對番茄胚根的傷害。這可能是由于外源AsA本身作為信號物質(zhì)調(diào)控胚根中IAA、GA₃和ABA含量^［35］，也可能是通過提高環(huán)境酸度影響番茄胚根伸長，從而對番茄胚根的伸長起到抑制作用。

在鋁脅迫下植物根系生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收受到抑制，導(dǎo)致幼苗的生長量低于正常情況。抗壞血酸作為一種促進植物生長和增產(chǎn)的物質(zhì)，被廣泛研究。鋁脅迫對植物的根系生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)吸收造成抑制，在環(huán)境脅迫下植物需要消耗更多有機質(zhì)以應(yīng)對滲透脅迫和毒害。這導(dǎo)致了受脅迫的番茄幼苗生長量低于未受脅迫的植株。有研究表明，AsA具有促進植物生長發(fā)育和增產(chǎn)的作用^［36］。Gao等用AsA合成前體處理鹽脅迫下的大白菜，發(fā)現(xiàn)其誘導(dǎo)AsA合成，且植物體內(nèi)抗壞血酸含量與光合色素含量及生物量積累呈正相關(guān)^［37］。王龍等的研究結(jié)果表明，施加外源抗壞血酸能緩解Cu脅迫對菊苣幼苗的傷害，提高根系、莖葉及總干物質(zhì)量，減少光合色素降解，提高光合作用參數(shù)^［21］。本研究進一步探究了外源抗壞血酸對鋁脅迫下番茄幼苗的緩解作用。結(jié)果顯示，鋁處理后番茄幼苗的葉綠素含量降低，并且株高、鮮重、干重等均受到抑制。噴施外源AsA能夠有效緩解這種抑制作用，當(dāng)濃度為2～4 mmol/L時對鋁脅迫引起的葉綠素含量、株高、鮮重、干重等降低的緩解效果最好。這可能是由于外源 AsA 抑制了有關(guān)葉綠素降解酶的活性^［38］或者促進了與葉綠素生物合成相關(guān)酶的合成^［39-40］，從而提高了莖葉的葉綠素含量，最終增加了生物量。此外，鋁脅迫抑制了番茄幼苗根的伸長，而噴施外源AsA對這種抑制沒有明顯的緩解作用。推測可能是因為鋁脅迫直接作用于番茄幼苗根部，且能起到持續(xù)的抑制作用，而葉面噴施外源AsA很難到達根部，對其緩解作用有限。

抗壞血酸是植物體內(nèi)重要的非酶類抗氧化劑，不僅能夠作為信號物質(zhì)，調(diào)控植物的防御反應(yīng)，還可以清理植物體內(nèi)的活性氧，緩解環(huán)境脅迫對植物的毒害作用^［41］。外源抗壞血酸能夠通過調(diào)控水稻抗氧化酶活性，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化物質(zhì)含量，從而降低活性氧的積累，緩解鋁脅迫下水稻質(zhì)膜氧化程度，增強水稻的抗鋁性能^［14］。本研究結(jié)果表明，外源抗壞血酸能夠有效緩解鋁脅迫引起的相對電導(dǎo)率和MDA含量升高，隨著外源噴施AsA濃度的升高，番茄幼苗的相對電導(dǎo)率和MDA含量呈先下降后上升的趨勢，當(dāng)外源噴施AsA濃度為T3處理（2 mmol/L）和T₄處理（4 mmol/L）時相對電導(dǎo)率和MDA含量最低，說明此時對鋁脅迫引起的傷害有較好的緩解作用?？寡趸甘欠从持参锸苊{迫程度的重要指標(biāo)。鋁脅迫后番茄幼苗中SOD、POD活性均增加，而噴施低濃度的外源AsA對二者沒有顯著影響，當(dāng)外源AsA濃度為T₃處理（2 mmol/L）和T₄處理（4 mmol/L）時可有效提高鋁脅迫番茄的SOD活性，2 mmol/L時可有效提高鋁脅迫番茄的POD活性。但是隨著抗壞血酸處理濃度的升高，抗氧化酶活性又逐漸降低，可能是高濃度的抗壞血酸對番茄葉片造成脅迫，使脅迫響應(yīng)能力降低。

綜上所述，抗壞血酸在種子萌發(fā)和幼苗生長過程中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。外源抗壞血酸可以緩解鋁脅迫對番茄種子發(fā)芽的抑制，但對胚根伸長的影響有限。進一步研究可以深入探究抗壞血酸調(diào)控種子萌發(fā)和胚根生長的分子機制，優(yōu)化外源抗壞血酸的濃度和施用方式，以提高作物的種子質(zhì)量和耐逆性。此外，外源抗壞血酸對鋁脅迫下的番茄幼苗也具有顯著的緩解作用。它能提高葉綠素含量、株高、鮮重和干重等生長指標(biāo)，減輕細(xì)胞膜的氧化程度，降低活性氧的積累，并增加抗氧化酶的活性。然而，抗壞血酸處理的濃度需要適度，過高的濃度可能會對植物造成脅迫。因此，研究人員需要仔細(xì)控制抗壞血酸的濃度，以充分發(fā)揮其緩解脅迫的作用?？偟膩碚f，這些發(fā)現(xiàn)為進一步研究植物脅迫響應(yīng)機制和改善植物的抗脅迫能力提供了重要的參考。通過深入研究抗壞血酸的作用機制和優(yōu)化其應(yīng)用方式，我們可以更好地應(yīng)對環(huán)境脅迫，提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。

本研究以吉美008F1番茄種子為試驗材料，探究鋁脅迫條件下不同濃度的外源AsA對番茄種子發(fā)芽率和胚根伸長的影響，以及外源噴施不同濃度的AsA對番茄生長發(fā)育、生物量積累、受脅迫程度和脅迫響應(yīng)酶活性的影響，結(jié)果表明，0.50～1.00 mmol/L 的外源AsA能夠有效緩解鋁脅迫對番茄種子萌發(fā)的抑制但是對胚根伸長的緩解作用不大。噴施外源AsA能有效緩解鋁脅迫對幼苗生長的抑制作用，增加葉綠素含量，降低相對電導(dǎo)率和MDA含量，增強抗氧化酶活性，當(dāng)外源AsA溶液濃度為2～4 mmol/L時緩解效果最好。研究結(jié)果為今后在生產(chǎn)中應(yīng)用外源AsA噴施以緩解鋁脅迫對番茄的毒性提供了一定的理論基礎(chǔ)。

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