摘要：對(duì)36份適宜在承德地區(qū)種植的谷子品種（系）進(jìn)行苗期和芽期抗旱性研究。首先，采用PEG-6000模擬干旱處理，根據(jù)種子的萌發(fā)抗旱指數(shù)將36份谷子品種（系）劃分為3級(jí)，其中1級(jí)抗旱11個(gè)，2級(jí)抗旱20個(gè)，3級(jí)抗旱5個(gè)。干旱條件下，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)與萌發(fā)抗旱指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，因此這4個(gè)指標(biāo)能作為萌芽期抗旱鑒定的生理指標(biāo)。其次，在苗期采用反復(fù)干旱法，對(duì)芽期抗旱組中的5個(gè)品種（系）進(jìn)行鑒定，抗旱性由強(qiáng)到弱依次為朝鮮小黃谷、濟(jì)優(yōu)5號(hào)、矮協(xié)1號(hào)、跑死馬、200732-1。最后，選取抗旱性較強(qiáng)的朝鮮小黃谷和跑死馬苗期材料進(jìn)行干旱脅迫處理，然后再進(jìn)行RNA-Seq轉(zhuǎn)錄組分析。結(jié)果顯示，朝鮮小黃谷、跑死馬中分別有 2 467、2 090個(gè)差異表達(dá)基因（differentially expression gene，DEG），2個(gè)品種中同時(shí)上調(diào)的基因621個(gè)，同時(shí)下調(diào)的基因289個(gè)。KEGG聚類分析結(jié)果顯示，干旱脅迫處理后，差異性表達(dá)基因參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、氨基酸的生物合成、脂肪酸代謝、糖代謝、DNA復(fù)制修復(fù)等生物學(xué)過(guò)程，通過(guò)對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析，有助于闡明不同品種（系）對(duì)響應(yīng)干旱脅迫的差異表達(dá)機(jī)理。

關(guān)鍵詞：谷子；芽期；苗期；抗旱性；轉(zhuǎn)錄組

中圖分類號(hào)：S515.01" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）19-0089-07

收稿日期：2024-04-10

基金項(xiàng)目：河北民族師范學(xué)院青年基金（編號(hào)：QN2019003）；河北省高等學(xué)?？茖W(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（編號(hào)：ZD2022151）；承德市基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（編號(hào)：202305B093）。

通信作者：祁東梅（1990—），女，河北灤平人，博士，講師，主要從事谷子功能基因方面的研究，E-mail：dmqikaka@163.com；共同第一作者：王玉芳（1985—），女，河北平泉人，博士，講師，主要從事谷子遺傳育種方面的研究，E-mail：496240836@qq.com。

通信作者：王春芳，博士，副教授，主要從事谷子遺傳育種和功能基因研究。E-mail：wangchunfang18@126.com。

干旱嚴(yán)重是影響農(nóng)業(yè)發(fā)展的自然災(zāi)害之一，解決作物的干旱問(wèn)題，除了可以采用提高水分利用率、減少蒸發(fā)和地表流失等措施外，培育和選擇抗旱作物品種也是重要的措施^［1-2］。谷子（Setaria italica）是最古老的農(nóng)作物之一，由狗尾草經(jīng)人工馴化而來(lái)，廣泛種植于中國(guó)、印度、日本等國(guó)家^［3］。與其他禾谷類作物相比，谷子具有更加突出的耐干旱、耐貧瘠特點(diǎn)，谷子的抗逆特性使其成為重要的穩(wěn)產(chǎn)作物和救荒作物^［4］。鑒定和篩選出抗旱性強(qiáng)的谷子品種是谷子抗旱研究的前提，也是進(jìn)行遺傳學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐改良的重要環(huán)節(jié)^［5］。

抗旱性是指植物通過(guò)形態(tài)、生理生化方面的改變，以適應(yīng)干旱環(huán)境的特性。非生物逆境對(duì)不同作物以及同一作物的不同品種之間的影響不同，這主要取決于植物的適應(yīng)和抵抗能力^［3］。目前，谷子抗旱鑒定有3個(gè)時(shí)期，分別為芽期鑒定、苗期鑒定和全生育期鑒定，當(dāng)這3個(gè)時(shí)期水分供應(yīng)不足時(shí)，就會(huì)嚴(yán)重影響谷子產(chǎn)量^［5］。其中，芽期供水狀況直接與谷子的齊苗、壯苗及最終的產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)，更需要重視，并且芽期抗旱性鑒定具有試驗(yàn)易操作、耗時(shí)短、可重復(fù)、條件可控性強(qiáng)特點(diǎn)^［6-7］。

在芽期抗旱性鑒定方面，裴帥帥等在芽期使用18% PEG溶液效果最好，隨著PEG濃度的增加，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和抗旱指數(shù)都呈下降趨勢(shì)^［8］。代小冬等通過(guò)對(duì)20份谷子品種進(jìn)行干旱脅迫研究，發(fā)現(xiàn)各指標(biāo)與萌發(fā)抗旱指數(shù)均呈正相關(guān)，在進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)時(shí)，1級(jí)指標(biāo)是相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率，2級(jí)指標(biāo)是活力抗旱指數(shù)，3級(jí)指標(biāo)是相對(duì)胚芽長(zhǎng)和相對(duì)胚根長(zhǎng)^［9］。劉桂紅等對(duì)谷子品種進(jìn)行芽期抗旱性研究中，除了測(cè)量以上指標(biāo)外，還進(jìn)行側(cè)根數(shù)和胚芽鞘長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量，其研究表明，評(píng)價(jià)谷子芽期抗旱性，以抗旱指數(shù)為主，可結(jié)合其他指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)^［2］。

在苗期抗旱性鑒定中，反復(fù)干旱法和PEG模擬干旱脅迫法這2種方法常被用于鑒定谷子苗期的抗旱性^［10］。秦嶺等采用反復(fù)干旱法，把201份谷子根據(jù)幼苗存活率劃分為5個(gè)級(jí)別^［11］。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院也利用該方法把3 761份谷子劃分為5級(jí)，并篩選出6份水分利用率高、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、耐旱性強(qiáng)的品種，并在實(shí)際生產(chǎn)中得到應(yīng)用^［12］。此外，也有研究表明，芽期和苗期抗旱鑒定中不一定存在顯著相關(guān)性，因此綜合芽期和苗期的抗旱鑒定可使抗旱評(píng)價(jià)體系更加完善^［13］。

本研究以36份適宜在承德地區(qū)種植的谷子品種（系）為材料，在芽期采用PEG模擬干旱脅迫，測(cè)定萌發(fā)抗旱指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)胚芽長(zhǎng)5個(gè)指標(biāo)，篩選出抗旱性強(qiáng)的谷子品種（系）進(jìn)行苗期抗旱鑒定，對(duì)芽期和苗期的研究結(jié)果進(jìn)行綜合比較分析，選出抗旱性較強(qiáng)的谷子品種，并對(duì)其中2個(gè)品種進(jìn)行干旱脅迫下的轉(zhuǎn)錄組分析，篩選抗旱基因，為選育優(yōu)異抗旱品種以及抗旱機(jī)制解析提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

36份供試的谷子品種（系）來(lái)源于河北民族師范學(xué)院冀北山區(qū)雜糧產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，具體谷子品種（系）資源見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于河北民族師范學(xué)院雜糧分子生物學(xué)與種質(zhì)資源利用實(shí)驗(yàn)室（40.53°N，117.57°E），芽期和苗期抗旱指標(biāo)測(cè)定時(shí)間為2021年12月到2022年5月，種子萌發(fā)和小苗生長(zhǎng)于人工氣候柜（28 ℃，16 h光照/8 h黑暗）中進(jìn)行。

1.2.1 芽期抗旱性評(píng)價(jià)

準(zhǔn)備72個(gè)經(jīng)洗滌滅菌后大小一致的培養(yǎng)皿，剪出合適大小和數(shù)量的圓形濾紙，平鋪在培養(yǎng)皿內(nèi)，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)鋪3層濾紙作為發(fā)芽床，其中36個(gè)培養(yǎng)皿中注入10 mL 18% PEG-6000 溶液作為試驗(yàn)組，剩余的培養(yǎng)皿中注入 10 mL 蒸餾水作為對(duì)照組，選取每個(gè)品種均勻飽滿的種子50粒，一半放入試驗(yàn)組，一半放入對(duì)照組。培養(yǎng)皿加蓋后置于人工氣候箱內(nèi)，用黑布覆蓋，試驗(yàn)設(shè)3組重復(fù)。

每2 d調(diào)查1次發(fā)芽數(shù)，持續(xù)至第8天，第4天調(diào)查發(fā)芽勢(shì)，第7天調(diào)查發(fā)芽率，第8天測(cè)胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)。種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率等計(jì)算公式如下：

萌發(fā)指數(shù)（PI）=1.00×nd₂+0.75×nd₄+0.50×nd₆+0.25×nd₈；

萌發(fā)抗旱指數(shù)=試驗(yàn)組萌發(fā)指數(shù)/對(duì)照組萌發(fā)指數(shù)；

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=試驗(yàn)組發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照組發(fā)芽勢(shì)×100%；

相對(duì)發(fā)芽率=試驗(yàn)組發(fā)芽率/對(duì)照組發(fā)芽率×100%；

相對(duì)胚根長(zhǎng)=試驗(yàn)組胚根長(zhǎng)/對(duì)照組胚根長(zhǎng)×100%；

相對(duì)胚芽長(zhǎng)=試驗(yàn)組胚芽長(zhǎng)/對(duì)照組胚芽長(zhǎng)×100%。

式中：nd₂、nd₄、nd₆、nd₈分別是第2、4、6、8天的種子萌發(fā)率。

1.2.2 苗期抗旱性評(píng)價(jià)

把不同谷子品種（系）播種于盛有營(yíng)養(yǎng)土的塑料盒中，正常澆水至4葉期。第1次干旱脅迫前澆充足的水，一半谷子品種（系）長(zhǎng)到4葉1心時(shí)停止?jié)菜?dāng)所有谷子品種（系）葉片卷成針狀且上午仍處于萎蔫狀態(tài)、大部分葉片出現(xiàn)不同程度枯死、少數(shù)幼苗出現(xiàn)整株枯死時(shí)，進(jìn)行第1次供水，直到營(yíng)養(yǎng)土不再吸水為止，以幼苗心葉或分蘗葉轉(zhuǎn)為鮮綠色為存活標(biāo)準(zhǔn)，48 h后統(tǒng)計(jì)存活苗數(shù)。繼續(xù)進(jìn)行干旱處理，直至出現(xiàn)第1次干旱脅迫后的狀態(tài)進(jìn)行第2次供水，48 h后調(diào)查存活苗數(shù)，幼苗存活率為3組生物學(xué)重復(fù)的平均值。

幼苗存活率（LA）=（N₂/N₁+N₃/N₂）/2×100%。

式中：N₁表示每個(gè)品種（系）的幼苗總數(shù)；N₂表示第1次供水后存活的幼苗數(shù)；N₃表示第2次供水后存活的幼苗數(shù)。

1.2.3 轉(zhuǎn)錄組測(cè)序

待朝鮮小黃谷和跑死馬這2個(gè)谷子品種萌發(fā)長(zhǎng)至5葉期時(shí)，經(jīng)過(guò)干旱脅迫處理后取材并進(jìn)行RNA提取，采用超微量分光光度計(jì)測(cè)RNA濃度。測(cè)序利用HiSeq 4 000完成，測(cè)序試驗(yàn)和數(shù)據(jù)初步分析由貝瑞和康生物技術(shù)股份有限公司完成。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理在Excel 2010下進(jìn)行，相關(guān)性分析在SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)谷子萌發(fā)期指標(biāo)的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)不同谷子抗旱鑒定指標(biāo)的影響

由表2可知，干旱脅迫處理后，不同品種（系）谷子的萌發(fā)抗旱指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)和相對(duì)胚芽長(zhǎng)都呈現(xiàn)出一定的變化趨勢(shì)。36份谷子品種（系）的萌發(fā)抗旱指數(shù)處于0.405～0.954之間，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)處于0.444～1.018之間，相對(duì)發(fā)芽率處于0.405～0.992之間，相對(duì)胚根長(zhǎng)處于0.189～0.927之間，相對(duì)胚芽長(zhǎng)處于0.093～0.456之間。為更好地了解各品種（系）之間的鑒定關(guān)系，對(duì)36份谷子品種（系）的5個(gè)鑒定指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，這些品種（系）在每個(gè)指標(biāo)下均可分成3個(gè)等級(jí)，處于每個(gè)等級(jí)的具體品種（系）名稱見(jiàn)表2。

2.1.2 干旱脅迫下抗旱性狀的相關(guān)性分析

為了解芽期各指標(biāo)（相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)）對(duì)抗旱性的參考價(jià)值，將芽期4個(gè)指標(biāo)與萌發(fā)抗旱指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與萌發(fā)抗旱指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.976^**，呈極顯著正相關(guān)；相對(duì)發(fā)芽率與萌發(fā)抗旱指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.960^**，呈極顯著正相關(guān)；相對(duì)胚根長(zhǎng)與萌發(fā)抗旱指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.621^**，呈極顯著正相關(guān)；相對(duì)胚芽長(zhǎng)與萌發(fā)抗旱指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.458^**，呈極顯著正相關(guān)。由圖1可知，對(duì)芽期4個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行聚類，可將其劃分為3類，評(píng)價(jià)谷子芽期抗旱性以萌發(fā)抗旱指數(shù)為前提，首先參考相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)（r=0.960^**，r=0.976^**），其次參考相對(duì)胚根長(zhǎng)（r=0.621^**），最后參考相對(duì)胚芽長(zhǎng)（r=0.458^**）。

2.2 干旱脅迫對(duì)苗期存活率的影響

種子萌發(fā)抗旱指數(shù)是評(píng)價(jià)種子芽期抗旱性的主要指標(biāo)^［14］。選取芽期第1級(jí)抗旱品種（系）中抗旱指數(shù)排名前五的谷子品種（系）分別為跑死馬、朝鮮小黃谷、濟(jì)優(yōu)5號(hào)、200732-1、矮協(xié)1號(hào)，對(duì)其進(jìn)行苗期抗旱性鑒定，谷子品種（系）在苗期采用反復(fù)干旱處理后進(jìn)行存活率統(tǒng)計(jì)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表3）顯示，朝鮮小黃谷的存活率最高，抗旱性較強(qiáng)，200732-1存活率最低，抗旱性較弱。將芽期萌發(fā)抗旱指數(shù)與苗期存活率之間進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)為 -0.026，說(shuō)明兩者之間沒(méi)有相關(guān)性。

2.3 干旱脅迫前后差異表達(dá)譜分析

為探究谷子抗旱的分子機(jī)制，本研究選取芽期和苗期抗旱性較強(qiáng)的2個(gè)品種朝鮮小黃谷和跑死馬在苗期進(jìn)行干旱脅迫，干旱脅迫處理后進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析，結(jié)果見(jiàn)圖2、圖3。由圖2-A可知，干旱脅迫后，朝鮮小黃谷中有2 467個(gè)差異性變化的基因，其中上調(diào)基因1 340個(gè)，下調(diào)基因1 127個(gè)。為進(jìn)一步明確朝鮮小黃谷經(jīng)過(guò)干旱處理后的差異表達(dá)代謝通路，根據(jù)注釋結(jié)果進(jìn)行KEGG富集分析。由圖2-B可知，處理后上調(diào)基因的富集通路主要有半胱氨酸和蛋氨酸代謝，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸降解，植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，糖酵解、糖異生途徑，丙酸代謝及脂肪酸代謝。下調(diào)基因主要富集在DNA復(fù)制、苯丙素生物合成、同源重組、錯(cuò)配修復(fù)、核苷酸切除修復(fù)。采用層次聚類方法調(diào)查DEGs的整體表達(dá)模式，結(jié)果（圖2-C）顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組中更多的基因表現(xiàn)出上調(diào)，這表明干旱脅迫誘導(dǎo)了基因表達(dá)。

從跑死馬的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果（圖3）可知，跑死馬中差異性變化的基因2 090個(gè)，上調(diào)基因890個(gè)，下調(diào)基因1 200個(gè)。其KEGG富集分析顯示，干旱脅迫后跑死馬中的上調(diào)基因主要富集在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、精氨酸和脯氨酸的代謝、亮氨酸和異亮氨酸的降解，下調(diào)基因主要富集在光合作用、光合固碳作用、卟啉和葉綠素代謝、苯丙素生物合成。熱圖聚類分析結(jié)果顯示，干旱處理后，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組中更多的基因表現(xiàn)出下調(diào)。

對(duì)2個(gè)品種中同時(shí)發(fā)生變化的基因進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖4，2個(gè)品種中同時(shí)上調(diào)的基因621個(gè)，同時(shí)下調(diào)的基因289個(gè)。對(duì)2個(gè)品種中下調(diào)和上調(diào)表達(dá)的差異基因以Plt;0.05為閾值進(jìn)行KEGG富集分析，得到這些基因的通路顯著富集結(jié)果，2個(gè)品種中上調(diào)基因富集的通路主要是植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，苯丙素生物合成 纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸降解，而下調(diào)基因富集的通路主要是苯丙素生物合成、卟啉和葉綠素代謝、光合作用-天線蛋白等。同時(shí)，從2個(gè)品種共同變化的基因中選出與抗旱通路相關(guān)的一些基因并進(jìn)行熱圖分析，結(jié)果（圖4-C）顯示，這些基因在2個(gè)突變體中變化比較一致。

3 討論

植物表現(xiàn)出的性狀是基因和環(huán)境綜合作用的結(jié)果，而抗旱性是受多基因、多因素控制的數(shù)量性狀，是一個(gè)復(fù)雜的綜合特性，它作用于植物的各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，并且最終決定生物的性狀^［15-16］。種子萌發(fā)指標(biāo)中的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、抗旱指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)在鑒定不同物種抗旱性上被廣泛應(yīng)用，能夠反映植物種子的抗旱性水平^［17-18］。本研究選用18% PEG-6000對(duì)谷子品種（系）進(jìn)行干旱脅迫，該濃度能夠區(qū)分各品種（系）之間的差異，也有利于根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的測(cè)量，這與裴帥帥等的研究結(jié)果^［8］相近。本研究中鑒定所用的抗旱指標(biāo)相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)與萌發(fā)抗旱指數(shù)存在極顯著的正相關(guān)，因此這些指標(biāo)在一定程度上均能反映谷子的抗旱性，這和劉桂紅等的研究結(jié)果^{［2，9］}存在一定的一致性。綜合表現(xiàn)可以得出，在選擇抗旱谷子品種（系）時(shí)，當(dāng)萌發(fā)抗旱指數(shù)相近時(shí)，可以依次參考1、2、3級(jí)指標(biāo)，最終選出抗旱性較好的谷子品種（系）。

在苗期抗旱鑒定中，選取芽期第1級(jí)抗旱排名前五的谷子品種（系）分別為跑死馬、朝鮮小黃谷、濟(jì)優(yōu)5號(hào)、200732-1和矮協(xié)1號(hào)，這5個(gè)品種（系）的萌發(fā)抗旱指數(shù)分別為0.954、0.902、0.879、0.876和0.850。利用反復(fù)干旱法測(cè)定幼苗存活率是進(jìn)行苗期抗旱性鑒定，結(jié)果表明，芽期的萌發(fā)抗旱指數(shù)與苗期的存活率之間相關(guān)性不顯著，這可能是由于植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段有不同的抗旱性表現(xiàn)，干旱脅迫下的抗旱性機(jī)理也可能不同^［4，13］。

干旱脅迫處理后朝鮮小黃谷和跑死馬中發(fā)生差異性變化的基因很多，而KEGG分析顯示，朝鮮小黃谷中上調(diào)基因富集的通路要多于跑死馬，說(shuō)明干旱脅迫下朝鮮小黃谷中相應(yīng)物質(zhì)的積累更為明顯，基因上調(diào)對(duì)朝鮮小黃合和跑死馬的抗旱性的增強(qiáng)可能具有一定的作用。而下調(diào)基因富集的通路在2個(gè)品種之間的差異較大，可能是因?yàn)槠贩N特性的不同，品種自身的基因在影響并決定品種特性中具有重要作用^［19］。此外，2個(gè)品種中存在同時(shí)上調(diào)和下調(diào)的基因，后續(xù)筆者將重點(diǎn)關(guān)注這些基因在谷子響應(yīng)干旱中的機(jī)制研究。

4 結(jié)論

芽期抗旱鑒定中，通過(guò)對(duì)適宜在承德地區(qū)種植的36個(gè)谷子品種（系）的萌發(fā)抗旱指數(shù)進(jìn)行聚類分析，將谷子品種（系）劃分為3級(jí)，分別是1級(jí)抗旱、2級(jí)中抗旱、3級(jí)不抗旱?？购抵笜?biāo)相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長(zhǎng)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)與萌發(fā)抗旱指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，因此評(píng)價(jià)谷子芽期抗旱性，1級(jí)指標(biāo)是相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽勢(shì)，2級(jí)指標(biāo)是相對(duì)胚根長(zhǎng)，3級(jí)指標(biāo)是相對(duì)胚芽長(zhǎng)，其前提以萌發(fā)抗旱指數(shù)為主。苗期抗旱鑒定的5個(gè)品種（系）抗旱性由強(qiáng)到弱依次為朝鮮小黃谷、濟(jì)優(yōu)5號(hào)、矮協(xié)1號(hào)、跑死馬、200732-1。轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果顯示，這2個(gè)品種在干旱脅迫處理后均有差異性表達(dá)的基因，且這些差異基因參與了激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑中。

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