摘""" 要：為篩選出對(duì)瓜薊馬具有抗性的茄子材料，并探究抗感材料間部分代謝產(chǎn)物的差異，以101份茄子材料為試驗(yàn)材料，采用葉片為害指數(shù)法與盆栽蟲(chóng)口密度法進(jìn)行篩選，并測(cè)定了抗蟲(chóng)與感蟲(chóng)材料葉片中可溶性糖、游離脯氨酸、可溶性蛋白、類黃酮和總酚含量。結(jié)果表明，澤農(nóng)A7（556007）、37號(hào)紫紅（501011）、陽(yáng)興十一（327031）、燒烤短棒（403026）、早糯茄1號(hào)（003022）為抗瓜薊馬材料，蟲(chóng)情指數(shù)分別為40.21%、38.36%、39.47%、42.89%、40.01%。測(cè)定發(fā)現(xiàn)，感蟲(chóng)材料葉片中類黃酮和總酚的平均含量均顯著高于抗蟲(chóng)材料，可溶性糖、游離脯氨酸和可溶性蛋白的平均含量在抗、感材料間差異不顯著。為害指數(shù)最低的材料澤農(nóng)A7（556007），其葉片中的類黃酮含量最低；為害指數(shù)最高的材料紫艷（626001），其葉片中的類黃酮和總酚含量均較高。綜上，篩選出了5份抗瓜薊馬的茄子材料并揭示了葉片中的可溶性糖、類黃酮和總酚含量等的特點(diǎn)，這些研究可為抗薊馬茄子材料的進(jìn)一步選育奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：茄子；瓜薊馬；抗蟲(chóng)性；代謝產(chǎn)物

中圖分類號(hào)：S641.1"""""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""""""""""" 文章編號(hào)：1673-2871（2024）11-158-07

收稿日期：2024-06-03；修回日期：2024-06-24

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)專項(xiàng)項(xiàng)目（M2342003）；廣東省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（S202310566031）

作者簡(jiǎn)介：郭一博，男，在讀本科生，研究方向?yàn)樽魑锬婢成飳W(xué)。E-mail：gyb3824@163.com

通信作者：吳正偉，男，講師，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)防治。E-mail：zhengwei_wu@gdou.edu.cn

肖熙鷗，男，副研究員，研究方向?yàn)槭卟擞N及生物技術(shù)。E-mail：xiao-forlearning@163.com

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.2024.0366

Research on the resistance of different eggplant germplasm resources to Thrips palmi Karny （Thysanoptera： Thripidae）

GUO Yibo1， CHEN Youyang1， GUO Sile1， DU Wei1， YANG Bingnan1， LIN Jingrui1， YANG Rongchao1， WU Zhengwei1， XIAO Xi’ou2

（1. College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang 524088， Guangdong， China; 2. South Subtropical Crop Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang 524091， Guangdong， China）

Abstract： In order to identify eggplant varieties with resistance to melon thrips and compare the differences between resistant and susceptible varieties， 101 eggplant germplasm resources were evaluated using the leaf infestation index" method and potting population density method in this experiment. The content of soluble sugar， free proline， soluble protein， flavonoids and total phenol in the leaves of both insect-resistant and insect-sensitive varieties were analyzed. The results indicated that the 556007， 501011， 327031， 403026， and 003022 varieties exhibited high resistance to melon thrips with pest indexes of 40.21%， 38.36%， 39.47%， 42.89% and 40.01%， respectively. Flavonoid and total phenol content in leaves of insect-sensitive varieties were significantly higher than those of insect-resistant varieties， while the differences in average content of soluble sugar， free proline， and soluble protein between insect-resistant and insect-sensitive varieties were not significant. The variety Zenong A7（556007） with the lowest infestation index exhibited the lowest flavonoid content in its leaves， whereas the variety Ziyan （626001） with the highest infestation index demonstrated high levels of flavonoid and has elucidated the characteristics of soluble sugars， flavonoids， and total phenols in their leaves. These findings can provide a theoretical basis for further selection and breeding of thrips-resistant eggplant varieties.

Key words： Eggplant; Melon thrips; Insect resistance; Metabolites

茄子為茄科茄屬作物，是我國(guó)主要的蔬菜種類之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。我國(guó)茄子的栽培歷史悠久，栽培的品種類型繁多，據(jù)統(tǒng)計(jì)，2021年我國(guó)茄子栽培面積將近80萬(wàn)hm2，且隨著國(guó)內(nèi)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，茄子種植面積也在逐年增加[1]。瓜薊馬又稱棕櫚薊馬（Thrips palmi Karny），首次于20世紀(jì)70年代在我國(guó)南部省份被發(fā)現(xiàn)，并在過(guò)去的50年中逐漸向北傳播[2-3]。到2023年，瓜薊馬已列入我國(guó)一類農(nóng)作物病蟲(chóng)害名錄，是蔬菜薊馬中常見(jiàn)的一種。瓜薊馬不僅可以對(duì)農(nóng)作物造成直接危害，還能傳播多種病毒，近年來(lái)危害呈上升趨勢(shì)，已成為溫室蔬菜中危害最為嚴(yán)重的害蟲(chóng)之一[4-5]。瓜薊馬也是我國(guó)茄子上的重要害蟲(chóng)之一，隨著保護(hù)地種植面積的擴(kuò)大，其已成為我國(guó)多地蔬菜上主要的微小型害蟲(chóng)，且在茄子上的發(fā)生危害日益嚴(yán)重[6]。長(zhǎng)期以來(lái)，茄子上瓜薊馬的防治主要靠化學(xué)防治手段，目前，瓜薊馬已對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯、DDT和茚蟲(chóng)威等多種化學(xué)藥劑產(chǎn)生了不同的抗藥性[5-7]。

抗蟲(chóng)品種的篩選和應(yīng)用是害蟲(chóng)綠色防控的重要手段，近年來(lái)選用抗性品種防控瓜薊馬越來(lái)越受到人們的關(guān)注，并在作物品種對(duì)瓜薊馬抗性機(jī)制方面開(kāi)展了較多研究，如瓜薊馬對(duì)不同黃瓜品種代謝產(chǎn)物的影響[8]，瓜類作物的營(yíng)養(yǎng)成分與瓜類抗瓜薊馬特性的相關(guān)性分析[9]等。然而，關(guān)于茄子抗瓜薊馬的研究卻沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。筆者以101種茄子植株為研究對(duì)象，通過(guò)分析茄子葉片中的重要生化物質(zhì)與其抗瓜薊馬的相關(guān)性，探討茄子材料對(duì)瓜薊馬的抗性機(jī)制，為茄子瓜薊馬的綠色防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)茄子材料共101份，為中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所收集和保存的種質(zhì)資源。

1.2 抗蟲(chóng)材料篩選

于2023年3月將101個(gè)材料的茄子同期播種于育苗盤(pán)中，每穴2粒種子，每份材料24穴。將育苗盤(pán)置于發(fā)生過(guò)瓜薊馬危害的溫室里，1個(gè)月后調(diào)查茄子苗期的蟲(chóng)情。統(tǒng)計(jì)每株的葉片總數(shù)和受瓜薊馬危害的葉片數(shù)并對(duì)每片葉子受害情況進(jìn)行分級(jí)，受害癥狀共分6級(jí)[10]，每株苗受害的嚴(yán)重度（蟲(chóng)害葉百分率）也分6級(jí)[11]（表1），最后計(jì)算為害指數(shù)和蟲(chóng)情指數(shù)。根據(jù)為害指數(shù)將101份茄子材料按降序排列，選出前10種與后10種，再根據(jù)蟲(chóng)情指數(shù)與茄子植株生長(zhǎng)狀況淘汰掉長(zhǎng)勢(shì)較差的材料，初步篩選出9份抗蟲(chóng)和7份感蟲(chóng)材料。

從初步篩選出的9個(gè)抗蟲(chóng)材料與7個(gè)感蟲(chóng)材料中，挑選生長(zhǎng)狀況良好的幼苗定植在15 cm口徑的花盆中，每份材料9～12株，隨后使用吡蟲(chóng)啉、氟氯氰菊酯等殺蟲(chóng)劑清除定植苗上的瓜薊馬。待茄子生長(zhǎng)至開(kāi)花前期再次進(jìn)行蟲(chóng)情調(diào)查，統(tǒng)計(jì)方法同上，第2次篩選以蟲(chóng)情指數(shù)小于50%作為抗蟲(chóng)材料，大于75%作為感蟲(chóng)材料[12]。

為害指數(shù)/%=[Σ（受害級(jí)葉片數(shù)×受害級(jí)代表值）/（調(diào)查總?cè)~片數(shù)×受害最高級(jí)值）]×100；

蟲(chóng)情指數(shù)/%=（a0X0+a1X1+…+anXn）/nT×100，式中a0、a1、…、an表示蟲(chóng)情等級(jí)（嚴(yán)重度等級(jí)），X0、X1、…、Xn表示各級(jí)蟲(chóng)情的頻率，n為最高的蟲(chóng)情等級(jí)，T為調(diào)查總株數(shù)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1 可溶性糖含量的測(cè)定 供試材料取樣：取一株測(cè)定材料中間部位的葉片，清洗掉表面雜物后用吸水紙擦干，使用打孔器在茄子植株中間部位的葉片上均勻取樣，避開(kāi)葉脈部位，為1份試樣，共取3份。除需烘干后測(cè)定的指標(biāo)外，測(cè)定時(shí)間控制在采摘后1 h內(nèi)。

采用植物可溶性糖含量試劑盒（上海晶抗生物工程有限公司），通過(guò)分光光度計(jì)（UV-5100B）測(cè)定在620 nm處的OD值。獲得標(biāo)準(zhǔn)曲線為y＝8.55x-0.07，R2=0.998 6。式中，x為標(biāo)準(zhǔn)品質(zhì)量濃度（mg·mL-1），y為吸光值。

可溶性糖含量/（mg·g-1 鮮質(zhì)量）=[（ΔA+0.07）/8.55×V1]/（W×V1/V2）。

式中：V1為加入樣本體積（0.2 mL），V2為加入提取液體積（10 mL），W為樣本鮮質(zhì)量（g），ΔA為測(cè)定管與空白管吸光值之差。

1.3.2 可溶性蛋白含量的測(cè)定 采用植物可溶性蛋白ELISA試劑盒（上海晶抗生物工程有限公司）。通過(guò)酶標(biāo)儀（800/TS）測(cè)定在450 nm處的OD值。在微孔酶標(biāo)板的標(biāo)準(zhǔn)品孔加50 μL標(biāo)準(zhǔn)液，樣本孔加10 μL樣本和40 μL樣本稀釋液，除空白孔外，標(biāo)準(zhǔn)品孔和樣品孔中每孔加入辣根過(guò)氧化氫酶（HRP）標(biāo)記的檢測(cè)抗體100 μL，用封板膜封住反應(yīng)孔，37 ℃水浴鍋溫育 60 min。棄去液體，在吸水紙上拍干，每孔加滿洗滌液，靜置1 min，甩去洗滌液，在吸水紙上拍干，重復(fù)洗板 5 次。每孔加入底物 A、B 各 50 μL，37 ℃避光孵育 15 min后每孔加入終止液 50 μL，15 min內(nèi)，在 450 nm波長(zhǎng)處測(cè)定各孔的 OD值。

1.3.3 游離脯氨酸含量的測(cè)定 采用植物組織游離脯氨酸含量試劑盒（上海晶抗生物工程有限公司）。稱取0.2 g茄子葉片，加入2.4 mL試劑一，震蕩提取3 h，隨后8000 r·min-1，4 ℃離心10 min，取上清液為待測(cè)液。測(cè)定管：取待測(cè)液1 mL，加入0.5 mL試劑三，充分振蕩5 min，室溫靜置5 min，取上層清液0.8 mL于1 mL玻璃比色皿，測(cè)定吸光值為A。對(duì)照管：取待測(cè)液1 mL，加入0.5 mL試劑二，充分震蕩5 min，室溫靜置5 min，取上層清液0.8 mL于1 mL玻璃比色皿，調(diào)零。對(duì)照管每個(gè)樣品各測(cè)定1次。

標(biāo)準(zhǔn)曲線為：y＝0.007 5 x+0.005 5，R2=0.994。

游離脯氨酸含量（nmol·g-1 鮮質(zhì)量）=[（A-0.0055）/0.0075×V1]/（V1/V2×W），式中，V1為加入樣本液體積（1 mL），V2為提取液體積（2.4 mL），W為樣品鮮質(zhì)量（g）。

1.3.4 類黃酮化合物含量的測(cè)定 采用植物類黃酮含量試劑盒（上海晶抗生物工程有限公司）。

標(biāo)準(zhǔn)曲線為：y＝5.02 x+0.000 7，R2=0.999 6。

類黃酮含量（mg·g-1）=（ΔA-0.0007）/5.02/（W/V樣總），式中：V樣總為加入提取液體積（2 mL），W為樣品干質(zhì)量（g），ΔA為測(cè)定管與空白管吸光值之差。

1.3.5 酚類化合物含量的測(cè)定 采用植物總酚含量試劑盒（上海晶抗生物工程有限公司）。測(cè)得標(biāo)準(zhǔn)曲線為y＝5.615 x+0.001 2，R2=0.999 4，式中，x為標(biāo)準(zhǔn)品質(zhì)量濃度（mg·mL-1），y為吸光值。

總酚含量（mg·g-1）=（ΔA-0.001 2）/5.615×V樣/（V樣/V樣總×W），式中：V樣總為加入提取液體積（2 mL），V樣為反應(yīng)中樣品體積（0.05 mL），W為樣本干質(zhì)量（g），ΔA為測(cè)定管與空白管吸光值之差。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 25 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各個(gè)茄子材料之間的代謝產(chǎn)物含量通過(guò)ANOVA進(jìn)行差異顯著性分析，采用Duncan法進(jìn)行比較?？瓜x(chóng)與感蟲(chóng)之間采用獨(dú)立樣本的t測(cè)驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗性材料篩選結(jié)果

通過(guò)苗期調(diào)查獲得每份茄子材料的為害指數(shù)和蟲(chóng)情指數(shù)，然后先根據(jù)為害指數(shù)的高低，再根據(jù)蟲(chóng)情指數(shù)的高低順序篩選出相對(duì)感蟲(chóng)和抗蟲(chóng)材料，初步篩選出9份相對(duì)抗蟲(chóng)材料與7份相對(duì)感蟲(chóng)材料（圖1～2）?？瓜x(chóng)材料編號(hào)：403026、501011、327031、556007、003022、305001、522003、320004、516007。感蟲(chóng)材料編號(hào)：626001、305015、522004、305017、048008、522010、048007。

針對(duì)初篩材料的二次篩選，綜合蟲(chóng)情指數(shù)（小于50%為抗性材料）和為害指數(shù)的高低篩選出感蟲(chóng)材料和抗蟲(chóng)材料各5份（表2）。抗蟲(chóng)材料：澤農(nóng)A7（556007）、37號(hào)紫紅（501011）、陽(yáng)興十一（327031）、燒烤短棒（403026）、早糯茄1號(hào)（003022），感蟲(chóng)材料：蘇茄801（048008）、澤農(nóng)104（522004）、黑神（305017）、紫艷（626001）、三木2034（305015）?？瓜x(chóng)材料葉片綠色，無(wú)明顯蟲(chóng)斑，葉片伸展，長(zhǎng)勢(shì)較好。感蟲(chóng)材料則葉片褪綠發(fā)黃或發(fā)白，有明顯蟲(chóng)斑，植株矮小，長(zhǎng)勢(shì)較差。

2.2 不同材料茄子葉片可溶性糖含量

茄子葉片可溶性糖含量在材料間存在一定差異（圖3），其中感蟲(chóng)材料305015的可溶性糖含量（w，后同）最高（6.45 mg·g-1），抗蟲(chóng)材料501011最低（2.72 mg·g-1），前者為后者的2.37倍。對(duì)5份抗蟲(chóng)材料和5份感蟲(chóng)材料整體比較，發(fā)現(xiàn)感蟲(chóng)材料葉片的可溶性糖含量整體高于抗蟲(chóng)材料，但除了305015之外，2個(gè)群體之間差異并不顯著。

2.3 不同品種茄子葉片可溶性蛋白含量

茄子葉片中可溶性蛋白含量在材料間存在一定差異（圖4），其中感蟲(chóng)材料626001葉片的可溶性蛋白含量（ρ，后同）最高（85.59 ng·mL-1），抗蟲(chóng)材料003022葉片中的可溶性蛋白含量最低（13.44 ng·mL-1），前者為后者的6.37倍?？扇苄缘鞍缀吭诳瓜x(chóng)和感蟲(chóng)材料中并不規(guī)律，但感蟲(chóng)材料可溶性蛋白含量的均值低于抗蟲(chóng)材料。對(duì)抗蟲(chóng)材料和感蟲(chóng)材料整體進(jìn)行差異顯著性分析，表明抗蟲(chóng)和感蟲(chóng)材料可溶性蛋白含量差異不顯著。

2.4 不同材料茄子葉片游離脯氨酸含量

感蟲(chóng)材料305015葉片的游離脯氨酸含量最高（59.90 nmol·g-1），其次為抗蟲(chóng)材料556007（圖5），但兩者差異不顯著。另外，兩者均顯著高于其他材料，其他材料間差異不顯著。

2.5 不同材料茄子葉片類黃酮含量

茄子葉片類黃酮含量在材料間存在一定差異（圖6）。其中，感蟲(chóng)材料305015類黃酮含量最高（18.42 mg·g-1），除305017外，感蟲(chóng)材料之間差異不顯著但均顯著高于抗蟲(chóng)材料。

2.6 不同材料茄子葉片總酚含量

感蟲(chóng)材料305017和626001葉片總酚含量顯著高于其他材料（圖7），感蟲(chóng)材料葉片中的總酚含量整體高于抗蟲(chóng)材料，總酚含量最低的材料分別為556007和327031。

3 討論與結(jié)論

蟲(chóng)情指數(shù)是衡量植物抗蟲(chóng)性的重要指標(biāo)。研究表明，蟲(chóng)情指數(shù)在50.00%以下的植物品種具有較強(qiáng)的抗蟲(chóng)性[13]。本研究結(jié)果表明，澤農(nóng)A7（556007）、37號(hào)紫紅（501011）、陽(yáng)興十一（327031）、燒烤短棒（403026）、早糯茄1號(hào)（003022）的蟲(chóng)情指數(shù)分別為40.21%、38.36%、39.47%、42.89%、40.01%，與其他材料相比具有較強(qiáng)的抗蟲(chóng)性，其中有3種均為紫紅茄，另外2種分別為圓茄和中茄。

為抵御植食性昆蟲(chóng)的危害，植物在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中已經(jīng)形成了一套完整的防御系統(tǒng)，以便應(yīng)對(duì)各種植食性昆蟲(chóng)的攻擊[14]。寄主植物中的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸是昆蟲(chóng)所需的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而類黃酮和酚類是重要的抗生物質(zhì)，這些物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育影響較大[15-18]。本研究結(jié)果表明，瓜薊馬取食后，感蟲(chóng)茄子葉片中的類黃酮和總酚含量整體顯著高于抗蟲(chóng)材料，但抗蟲(chóng)與感蟲(chóng)材料之間可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量差異不顯著。本研究中抗蟲(chóng)材料的可溶性糖含量整體低于感蟲(chóng)材料，這與相關(guān)研究[19-21]中的可溶性糖含量對(duì)作物的抗蟲(chóng)性有影響相符。感蟲(chóng)材料紫艷（626001）的可溶性蛋白含量顯著高于抗蟲(chóng)材料，與先前研究中發(fā)現(xiàn)的一些抗蟲(chóng)植物材料中的蛋白質(zhì)含量通常低于感蟲(chóng)品種[22]相符。植物中的游離脯氨酸對(duì)植物的抗生性具有重要作用，病蟲(chóng)危害后常誘導(dǎo)游離脯氨酸含量大幅度升高[23-25]，筆者的研究結(jié)果表明，感蟲(chóng)品種中的游離脯氨酸含量均值高于抗蟲(chóng)材料，但差異不顯著，或是因?yàn)樵谖：笃诟邢x(chóng)材料中的游離脯氨酸含量有所降低。瓜薊馬危害后，感蟲(chóng)茄子材料葉片中的酚類和類黃酮含量顯著高于抗蟲(chóng)材料，為害指數(shù)最低的材料澤農(nóng)A7（556007），其葉片中的類黃酮含量最低；為害指數(shù)最高的材料紫艷（626001），其葉片中的類黃酮和總酚含量均較高。周福才等[26]研究發(fā)現(xiàn)，瓜蚜取食后會(huì)誘導(dǎo)黃瓜體內(nèi)酚類和黃酮化合物含量上升，趙亞楠等[27]的研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)取食可以顯著誘導(dǎo)取食點(diǎn)處類黃酮物質(zhì)的表達(dá)上調(diào)，本試驗(yàn)結(jié)果中感蟲(chóng)材料葉片的酚類和類黃酮含量較高或許是因?yàn)槭芄纤E馬取食誘導(dǎo)的結(jié)果。

抗性品種的篩選是抗性育種選擇材料的重要基礎(chǔ)，是綠色防控的基本保障[28]。筆者初步篩選出了對(duì)瓜薊馬具有抗蟲(chóng)性的茄子材料并比較了抗感材料間葉片中5種代謝物的含量特點(diǎn)，而對(duì)瓜薊馬危害前后抗感材料茄子葉片內(nèi)容物的動(dòng)態(tài)變化尚未深入研究。另外，與植物抗蟲(chóng)性有關(guān)的代謝物還有木質(zhì)素、單寧和防御酶等，其含量對(duì)茄子抗蟲(chóng)性的影響有待進(jìn)一步研究。通過(guò)抗蟲(chóng)特性研究，可以為培育抗蟲(chóng)茄子材料和利用材料抗蟲(chóng)性控制害蟲(chóng)提供理論依據(jù)。

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