摘要：穗萌是中國南方水稻生產(chǎn)中的突出問題，由雜交水稻穗萌問題所帶來的損失也日益受到重視。從種子的裂穎性、種子休眠性、水解酶類、植物激素、品種遺傳特性、種子含水量、外界溫度及氧氣等方面綜述了雜交水稻穗萌的發(fā)生原因與機制；并從抗穗萌品種選育、選擇合適的播種期、加強田間管理、正確使用“九二○”和穗萌抑制劑、加強制種管理技術等角度總結了穗萌的調控措施。

關鍵詞：穗萌；機制；調控；雜交水稻

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）08-0102-05

Research Progress in the Causes， Mechanisms， and Regulation of Pre-Harvest"Sprouting in Hybrid Rice

GUO Yu-xin1，TAO Xiang1，ZHANG Ying2，GE Can1，CHEN Zhe2，YAO Dong-ping1

（1. College of Plant Science and Technology， Hunan Biological and Electromechanical Polytechnic， Changsha 410127， PRC;"2. Hunan Hybrid Rice Research Center， State Key Laboratory of Hybrid Rice， Changsha 410125， PRC）

Abstract： Pre-harvest sprouting is a noticeable problem influencing rice production in southern China， and the losses caused by this problem in hybrid rice have aroused increasing concern. This article summarizes the causes and mechanisms of pre-harvest sprouting in hybrid rice from seed glume cracking， seed dormancy， hydrolytic enzymes， plant hormones， genetic characteristics of cultivars， seed moisture content， external temperature， and oxygen conditions. Furthermore， this article proposes measures such as breeding cultivars resistant to pre-harvest sprouting， sowing on appropriate dates， strengthening field management， applying ''920'' （gibberellic acid） and pre-harvest sprouting inhibitors， and enhancing seed production management， aiming to provide reference for controlling pre-harvest sprouting in hybrid rice.

Key words： pre-harvest sprouting; mechanism; regulation; hybrid rice

雜交水稻雜種優(yōu)勢顯著，具有很高的生產(chǎn)力，主要表現(xiàn)為生長旺盛、根系發(fā)達、總穎花數(shù)多、性狀整齊、穗大粒多、產(chǎn)量高、抗逆性強等特點。我國雜交水稻的研究和應用已經(jīng)走過了近60 a的歷程，先后取得了三系法、兩系法雜交水稻和超級雜交稻選育成功[1]。目前我國水稻基本實現(xiàn)良種化，其中貢獻較大、作用較突出的是雜交水稻品種。至20世紀末，雜交水稻性狀的改良主要側重于高產(chǎn)、優(yōu)質、抗倒伏、抗病蟲等指標，而往往忽視了雜交水稻制、繁種過程中穗上萌芽的抗性指標[2]。在我國，雜交水稻制種主要分布在南方地區(qū)，雜交種子收獲前常遇到連日陰雨，同時為提高不育系結實率而常噴施“九二○”，使穗上發(fā)芽現(xiàn)象極易發(fā)生，嚴重時穗上發(fā)芽率可達到50%以上，造成嚴重的產(chǎn)量損失[3]。穗萌，即水稻種子未脫離母株，而在穗上發(fā)芽的現(xiàn)象。穗萌種子內的生理生化反應嚴重降低了種子的質量，不僅導致水稻產(chǎn)量下降，而且嚴重影響稻米的品質[4]。

穗萌問題的研究開始主要針對的是小麥等作物，穗萌導致小麥在產(chǎn)量和質量方面的大幅下降，并帶來嚴重的經(jīng)濟損失。近些年，雜交水稻的穗萌所帶來的影響也逐漸受到國內外專家的關注。

本文綜述了雜交水稻穗萌原因與機制的研究文獻，總結了調控措施，以期為雜交水稻穗萌調控提供參考。

1 雜交水稻穗萌發(fā)生的原因與機制

環(huán)境溫度、氧氣和種子水分含量是種子萌芽的基本條件，適宜的條件可以使種子內含物產(chǎn)生系列生理生化反應，促進種胚萌動而發(fā)芽。不同植物種子萌芽需滿足的基本條件不同，雜交水稻種子的固有特性導致在適宜環(huán)境條件下容易發(fā)生穗萌。誘發(fā)穗萌的條件與機制十分復雜，不但與種子的結構、內含物及品種的遺傳特性相關，還與環(huán)境條件有關。

1.1 種子的裂穎性。

裂穎是水稻不育系的一種遺傳特性，水稻雜交組合的種子存在普遍的裂穎現(xiàn)象[5]。雜交水稻種子（含三系法不育系種子）由異交方式產(chǎn)生，就種子本身而言，除種性上的雜種優(yōu)勢或育性表現(xiàn)與常規(guī)種子有較大差異外，還表現(xiàn)裂穎、穗發(fā)芽及帶病種子的百分率較高等劣性[6]；雜交水稻制種時的不育系穎花在長時間的開穎過程中，內、外穎會因日曬、失水等而老化甚至皺縮，致使受粉后穎花的閉穎能力明顯降低，部分穎花的內、外穎不能完全閉合而形成開裂粒；另一部分穎花，其內、外穎雖能勉強閉合但也不能嚴密勾合而形成裂紋粒[7]。

由于裂穎種子的穎殼是開放或半開放狀態(tài)，種子抑制發(fā)芽的物質容易喪失，解除種子休眠的速度較正常種子快，且容易吸收空氣中的水分和氧氣而促進生理成熟種子的穗萌。

1.2 種子休眠性

有關研究表明，穗萌與種子休眠密切相關，種子休眠性是抑制水稻穗萌的重要指標，休眠性與穗萌程度顯著負相關，休眠性強的水稻品種抗穗萌能力更強[8]；穗萌是種子休眠特性喪失或減弱，獲得萌發(fā)能力的生理過程，有關穗萌的研究大多與種子休眠的研究關聯(lián)在一起[9]。

絕大部分雜交水稻組合的種子無明顯的休眠期[10]，水稻種子缺乏足夠的休眠是造成穗萌的主要原因，制種過程中，在種子生理成熟后，遇到適宜的環(huán)境溫度和濕度，很容易在穗上萌芽。

1.3 水解酶類

水稻種子胚乳的淀粉含量高，種子萌芽過程中，通過淀粉酶將淀粉水解成可溶性糖，為種子萌芽提供能量。水稻種子中分解淀粉的酶主要是α-淀粉酶和β-淀粉酶，有觀點認為α-淀粉酶在水稻穗萌中起主要作用，也有觀點認為β-淀粉酶在水稻穗萌過程中發(fā)揮主要作用，α-淀粉酶可能與幼苗的生長相關[11-12]。

水稻種子萌芽過程中，一些細胞壁水解酶參與水稻胚乳細胞（壁）的降解 ，F(xiàn)incher G B等[13]認為，水稻胚乳細胞壁的降解發(fā)生在淀粉水解之前或同時發(fā)生，與淀粉的水解密切相關。有研究表明，水稻種子中存在的β-甘露聚糖酶的活性只在完成萌發(fā)后的種子中出現(xiàn)，且隨著吸脹時間的延長而不斷增加[14-15]；chantarangsee M等[16]對萌發(fā)過程中的水稻種子進行組織免疫化學染色研究中發(fā)現(xiàn)，種胚、糊粉層、胚根和萌發(fā)后的幼苗中均存在半乳糖苷酶的活性，克隆得到的2個半乳糖苷酶的基因，發(fā)現(xiàn)只有OsBGal2基因在成熟的種子中表達。至于多糖水解酶在水稻穗萌過程中是否發(fā)揮作用，目前還不清楚。

1.4 植物激素

調節(jié)水稻穗萌的激素有許多，包括脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）、乙烯、油菜素內酯（BR） 等，其中ABA和GA是最重要的2種內源激素；GA和ABA是種子休眠的主要控制因子[17]。

GA在種子休眠過程中主要有2個作用，首先是誘導編碼相關酶基因的表達來水解胚乳，其次是在種子萌發(fā)時GA可參與弱化胚外層結構來刺激胚的伸長[18]。GA打破水稻種子休眠促進萌發(fā)的效果是明確的，作用機制也逐漸清晰，GA信號由一種可溶性受體蛋白GA不敏感的矮稈蛋白1（GID1）感受[19]。

Ueguchi-Tanaka等[20]通過圖位克隆技術鑒定了GID1基因是調控水稻GA信號的可溶性受體；Li等[21]認為，水稻基因組中至少有兩類編碼GA20-氧化酶的基因，其中有一類特異性地在種子和花中表達，對于打破休眠和促進穗萌至關重要。在水稻生產(chǎn)過程中通常使用的赤霉素（主要成分GA3）是水稻發(fā)生穗萌的一個重要原因，馬華升[22]研究認為，不育系穗期噴施赤霉素，可提高種子體內的赤霉素含量，提高α-淀粉酶活性，降低ABA含量，顯著地提高了發(fā)育種子的發(fā)芽力、收獲前種子的早萌程度。胡偉民等[2]從植物生理角度分析，不噴施赤霉素的種子，其內源赤霉素含量在成熟后期尤其是在生理脫水后期很低，水解酶處于鈍化或失活狀態(tài)，而噴施赤霉素的種子，種子的水解酶活性提高，會使種子處于相對旺盛的生理狀態(tài)。

普遍認為ABA的生物合成與種子休眠的啟動和維持有關。chantarangsee等[16]認為ABA能夠抑制種子α-淀粉酶活性，阻止糊粉層對 Ca的吸收，達到維持休眠、抑制穗萌的效果；Fang等[23]研究發(fā)現(xiàn)，編碼水稻類胡蘿卜素（ABA合成的前提物質）生物合成途徑主要基因發(fā)生突變時，種子中ABA合成受阻，會導致穗萌的發(fā)生；Hattori T等[24]研究認為，穗萌種子可能是由于種子缺乏一個ABA調節(jié)基因表達所必需的共活化蛋白VP1，從而影響ABA對貯藏蛋白GLB的調控，使該蛋白的合成受到抑制，導致種子對ABA的敏感性降低；Ali-Rachedi S等[25]認為，內源ABA與水稻穗萌不存在相關性，赤霉素和脫落酸的比例才是決定穗萌是否發(fā)生的關鍵。

1.5 品種遺傳特性

穗萌雖然是植物長期適應特定自然環(huán)境的結果，但物種（品種）本身的遺傳特性也是決定穗萌的主要因素之一，例如，我國水稻不育系品種中Ⅱ-32 A、珍汕97A、岡46A、金23A、博A、新香A、V20A、協(xié)A等容易發(fā)生穗萌，而新香A、金23A等不育系發(fā)生穗萌現(xiàn)象較少，培矮64S在田間一般不會有穗萌的現(xiàn)象[26]。

雜交水稻穗萌發(fā)生的遺傳機制十分復雜，較多的研究者認為，從遺傳因素來說，水稻穗萌及休眠是受多個基因共同控制的數(shù)量性狀，不同的品種擁有的遺傳分子形成固有的種子結構、酶及內源激素等有機化合物組成，與環(huán)境因子互作調控種子休眠或萌芽。有關研究發(fā)現(xiàn)，品種籽粒及穗部的性狀、穎殼的厚度以及種皮顏色等遺傳特性均對種子的休眠及穗萌有著不同程度的影響[27]，水稻種子的休眠一般認為是種皮所引起的強迫性休眠，而穎殼的開裂閉合特性以及其內含有的萌發(fā)抑制物質也決定休眠和穗萌的難易程[28]；但也有研究者認為水稻種子除了種皮引起的強迫休眠外，也存在胚休眠[29]，一般認為，種皮受母性遺傳基礎影響較大，而種胚則由父母本雙方遺傳基礎控制[30]。胡偉民[2]等研究認為，雜交水稻種子的穗發(fā)芽率同時受種子直接加性、種子直接顯性與母體加性效應的影響，其中以種子直接效應為主，但不受制于細胞質與母體顯性效應的影響；與穗發(fā)芽率不同，穗萌指數(shù)同時受制于種子直接遺傳效應、母體效應和細胞質效應，但母體植株中只測到顯著的母體加性效應。Barnard A等[31]利用易穗萌品種和抗穗萌品種經(jīng)多次回交后，易穗萌的品種也具備了抗穗萌的特性，這也為雜交水稻抗穗萌品種的培育和改良提供了重要依據(jù)。

關于雜交水稻的穗萌相關基因功能研究始于20世紀50年代，學者們利用正向遺傳學克隆穗萌相關QTL，構建穗萌發(fā)生的分子調控網(wǎng)絡，以期解析穗萌發(fā)生的遺傳機制。Longbiao Guo[32]等利用127個雙單倍體雜交系研究發(fā)現(xiàn)，四個推定的種子休眠相關QTL位點（qSD-3， qSD-5，6 and 11）分別在染色體3、5、6、11被檢測到，這四個QTL解釋穗萌發(fā)生的41.4%；X-Y Gu等[33]研究發(fā)現(xiàn)，qSD1和qSD12表現(xiàn)為基因加性效應，qSD7-1被進一步縮小到含有果皮顏色基因RC的片段中，顯示基因加性和顯性效應；Kiyosumi Hori等[34]通過回交自交系和一套染色體交換系研究表明，qLTG3-1基因與水稻的抗穗萌和低溫萌發(fā)有關；高方遠等[35]利用G46B/K81構建的F2群體檢測到3個與穗發(fā)芽相關的QTL，其中在第8染色體長臂末端檢測到一個主效QTL，其對產(chǎn)生穗萌表型的貢獻率達到43.04%，該基因命名為qPSR8；羅正良等[36]進一步對qPSR8進行精細定位，將基因定位于SSR標記RM23511和RM23520之間的103kb片段上。迄今為止，在水稻中已鑒定出約120個與種子休眠和穗萌相關的QTL，廣泛分布于12條染色體[37]。

Sdr4是第1個從水稻中克隆出的種子休眠基因，它受OsVP1的正調控間接引發(fā)種子的休眠[38]?，F(xiàn)有克隆的大多數(shù)與休眠相關的基因都參與了ABA或GA的生物合成或信號轉導，OsVP1基因與水稻穗萌的調控密切相關。高永峰等[39]通過克隆水稻OsVP1，并構建該建基因的RNA干涉載體，研究OsVP1的功能和水稻穗發(fā)芽機制，結果表明，水稻OsVP1的RNA干涉可以導致水稻種子明顯的穗發(fā)芽；水稻抗穗萌能力不僅與OsVP1的正確轉錄產(chǎn)物正相關，還與 OsVP1的表達水平正相關，肖英勇等[40]研究發(fā)現(xiàn)，將與OsVP1同源的番茄SlAB13基因轉入易穗萌的岡46B可明顯提高其穗萌抗性。余木蘭等[41]概述了與ABA信號轉導密切相關的轉錄因子OsVP1以及參與GA生物合成的關鍵調節(jié)酶GA20氧化酶對水稻穗萌的影響。XU F等[42]研究發(fā)現(xiàn)，PHS8基因突變會抑制ABA信號通路的轉錄因子OsABAI3與OsABI5的表達，而導致穗萌現(xiàn)象；調控穗發(fā)芽基因PHS9在水稻種子胚胎發(fā)育晚期特性表達，通過與ABA受體結合，而影響ABA信號通路，進而影響水稻穗萌的表型。

1.6 種子含水量

種子含水量是種子萌芽的重要條件。由于雜交水稻種子無明顯休眠期，發(fā)育成熟后期灌漿充實的種子已具備發(fā)芽的內在條件，此時若環(huán)境相對濕度達到70%以上或露水條件，滿足了胚的最小活化量，高溫高濕的環(huán)境條件會使生理成熟種子GA活性的增強超過ABA活性的增強，打破種子休眠和停止種子脫水，使種子水分含量增加，代謝活動增強，從而活化淀粉酶，α-淀粉酶活性和可溶性糖含量升高，胚根、胚芽迅速生長，突破種皮，形成根芽邊生長邊吸收水分、氧氣的穗萌現(xiàn)象[43]。

1.7 環(huán)境溫度

溫度是雜交水稻穗萌發(fā)生的重要條件之一，是控制種子的休眠與萌發(fā)的重要因素，可通過影響內部貯藏物質的代謝、ABA與GA的平衡、種子對內源激素的敏感性來調節(jié)休眠和萌發(fā)。水稻穗發(fā)芽主要在成熟期和萌發(fā)期受溫度影響，種子成熟時期隨著溫度的升高，種子的穗發(fā)芽率也會迅速上升，而低溫條件下能抑制種子的萌發(fā)[44]。

1.8 氧氣

種子萌芽過程中的系列生理生化反應是在有氧條件下進行。氧含量會影響種胚對脫落酸的敏感性，低氧濃度（10%）能夠使脫落酸的敏感性提高至原來的兩倍左右，而在5%氧濃度下，脫落酸的敏感性的提高效果更加顯著，幾乎可以完全抑制種子的萌發(fā)[4]。

2 雜交水稻穗萌的調控措施

為了有效防控水稻穗萌，農業(yè)科研者通過育種、栽培及化學調控等措施，最大程度解決穗萌問題。

2.1 抗穗萌品種選育

品種選育是解決穗萌的根本途徑。育種專家通過抗穗萌不育系及品種資源篩選、創(chuàng)新育種方法（如兩系法雜交）、抗穗萌基因導入等方法，選育新的高抗穗萌不育系及品種，從根本上解決穗萌問題。廖泳祥等[26]提出，選育適合當?shù)丨h(huán)境，品質優(yōu)良，休眠期適中，谷殼較厚的高抗穗萌雜交水稻品種是解決穗萌問題的有效途徑；武小金等[45]提出了用轉反義vp1基因培育水稻抗穗發(fā)芽雄性不育系的設想；毛昌祥等[46]篩選得到一批農藝性狀好、米質好、種子休眠性適度的常規(guī)稻材料。

2.2 選擇合適的播種期

根據(jù)水稻品種的生長特性，結合種植區(qū)域往年氣候變化規(guī)律，合理安排播栽期，盡量避開在雨季開花抽穗與籽粒成熟，降低穗上發(fā)芽的概率。同時及時關注實時氣象預報，如稻谷成熟期遇連日陰雨，要及時排澇。

2.3 科學施肥，加強田間管理

科學施肥，前期適量增施氮肥，可避免水稻早衰與貪青晚熟，后期增施磷鉀肥與硅鋅肥，促進水稻植株莖稈粗壯，防止植株倒伏，提高水稻抗病抗逆能力。分蘗后期適量曬田，稻谷成熟期田間干濕交替灌溉，加強田間的溫、濕度的管理，輕割或不割劍葉。

2.4 正確使用“九二○”和穗萌抑制劑

適時適量噴施“九二○”，確保齊穗和受粉，提高結實率；種子發(fā)育成熟階段正確使用穗萌抑制劑。目前常用的穗萌抑制劑有脫落酸、穗芽克、多效唑、乙烯利等，脫落酸對穗萌的預防效果最好，但價格較為昂貴，難以在大面積生產(chǎn)中應用。需要注意的是，所有的穗萌抑制劑在不同雜交品種、不同生產(chǎn)地點和用藥時間的用藥量及藥效不同，如果要合理有效的利用這些藥物，必須開展針對性的用藥試驗，做到具體情況具體分析、精準用藥。

2.5 加強制種栽培管理技術

一是根據(jù)制種區(qū)氣候特征，安排父本、母本的播種時間，使其盛花期和成熟期錯開雨季。二是加強田間肥水管理，調控田間濕度和防倒伏。三是正確使用“九二○”和防穗萌抑制劑。四是當85%的谷粒成熟時，如有穗萌現(xiàn)象，應爭取在晴天立即搶收，收后的種子要迅速烘干保存。

3 展望

防控水稻穗發(fā)芽的理想途徑是針對水稻穗發(fā)芽的遺傳特性培育抗穗發(fā)芽的水稻品種。隨著基因組學、蛋白組學、轉錄及代謝組學等多學科的迅速發(fā)展，研究者從種子特性、分子遺傳、生理生化、代謝、生物酶及內源激素等多角度不斷探索雜交水稻穗萌與抗穗萌機制，通過篩選高抗穗萌品種資源、水稻抗穗萌基因挖掘及克隆與導入等技術，已選育出一批高抗穗萌品種，抑制穗萌的化學與栽培技術調控體系也得到進一步完善，水稻穗萌問題有望得以解決。

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（責任編輯：謝培庚）