摘要：鹽脅迫是制約水稻生產的主要非生物脅迫因子之一，硅（Si）作為提高植物抗逆性的微量元素之一，在許多作物逆境栽培中報道，但在海水復合鹽脅迫下，施用外源硅對水稻耐鹽性的影響研究鮮有報道。為探究海水復合鹽脅迫下外源硅對優(yōu)質高產雜交稻產量及生理特性的影響，以優(yōu)質高產雜交稻Y兩優(yōu)957和晶兩優(yōu)534為研究材料，用天然海水與淡水調配，設置0.0%、0.3%和0.6% 3種鹽濃度，研究海水脅迫下外源硅對優(yōu)質高產雜交稻產量及生理特性的影響。結果表明，鹽脅迫顯著降低了水稻產量、產量構成因子數值、干物質量和鉀離子含量，顯著提高了鈉離子、丙二醛含量和抗氧化物酶活性。外源硅處理能夠減緩鹽分脅迫，顯著提高了0.0%、0.3%濃度海水脅迫下的水稻產量、產量構成因子數值（結實率除外）和除成熟期及晶兩優(yōu)534齊穗期穗、Y兩優(yōu)957孕穗期葉片外的各器官鉀離子含量，并降低海水脅迫下鈉離子含量，改善海水脅迫下水稻的鉀、鈉離子分配比例；在0.3%和0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理顯著提高水稻葉片抗氧化物酶活性，顯著降低丙二醛含量（Y兩優(yōu)957齊穗期除外）。鹽地增施外源硅是緩解水稻鹽脅迫、提高產量的一項有效栽培措施。

關鍵詞：水稻；硅肥；鹽脅迫；產量；生理特性

中圖分類號：S511.01；S511.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0105-10

我國面臨著耕地面積日益減少、水土流失嚴重、人均耕地不足等多重挑戰(zhàn)［1］。鹽堿地作為我國重要的后備耕地資源，具有巨大的開發(fā)潛力［2］。據報道，我國有234萬hm2沿海灘涂和1億hm2內陸鹽堿地，因此，開發(fā)利用沿海灘涂和內陸鹽堿地對保障我國糧食安全具有重要意義［3-4］。

水稻（Oryza sativa L.）是全球主要的糧食作物之一，其產量的穩(wěn)定與持續(xù)增長對于滿足日益增長的糧食需求具有重要的保障作用。水稻是鹽堿地改良的重要作物之一［5］，作為一種鹽中度敏感作物，與其他作物相比，高鹽環(huán)境中根系更容易受到離子毒害。前人研究表明，在水稻根際環(huán)境中，鹽脅迫會通過滲透脅迫和離子脅迫2個方面來抑制根系對水和養(yǎng)分的吸收。滲透脅迫主要是土壤中高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植株吸水困難，抑制植株生長；離子脅迫則是植株中過量Na+和Cl-積累，使K+和磷素等吸收受抑，損害植株蛋白質和酶的功能［6-7］。此外，鹽脅迫會降低水稻葉綠素含量，抑制凈光合速率和減少光合同化物積累［8］，造成水稻產量降低［9］。

硅是植物生長發(fā)育過程中重要的營養(yǎng)元素之一，已有大量研究表明硅能夠提高鹽脅迫下植物的抗逆性［10］。束良佐等研究表明，硅肥能夠提高鹽脅迫下玉米的光合速率和干物質量，改善玉米幼苗體內的水分代謝和水分利用率［11］。外源硅提高了鹽脅迫下野生大豆的耐鹽性，表現為降低葉片丙二醛和過氧化氫含量，提高葉綠素含量和光合速率［12］。適量的硅能夠降低植株體內丙二醛含量，提高植物抗氧化物酶活性［13］，此外，硅還能夠提高水稻發(fā)芽指標、調節(jié)植物體內離子平衡、增加養(yǎng)分吸收量和改善稻米品質等［14-15］。在鹽脅迫對水稻影響的研究上，目前多選用NaCl單鹽處理［16］，而以海水復合鹽進行脅迫的影響研究較少［17］。同時，在海水復合鹽脅迫下施用外源硅對水稻耐鹽性的影響研究鮮有報道。因此，本研究用天然海水與淡水調配，研究在海水脅迫下施用外源硅對優(yōu)質高產雜交稻產量及生理特性的影響，以期為硅肥對鹽脅迫下栽培調控提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用Y兩優(yōu)957及晶兩優(yōu)534共2個優(yōu)質高產雜交水稻國審品種，米質均達國家GB/T 17891—2017《優(yōu)質稻谷》標準2級，所有品種均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗設計

試驗于2022年12月至2023年5月在海南省樂東黎族自治縣樂一村國家耐鹽堿水稻技術創(chuàng)新中心試驗基地進行，試驗田為冬季閑置水稻田，土壤類型為沙壤土，土壤基本理化性質為pH值7.37，有機質含量23.99 g/kg，全氮含量1.56 g/kg，堿解氮含量213.38 mg/kg，全磷含量0.87 g/kg，速效磷含量93.77 mg/kg，全鉀含量12.30 g/kg，速效鉀含量238.50 mg/kg。

試驗采用裂區(qū)設計，海水脅迫為主區(qū)，硅肥處理為副區(qū)。海水脅迫共設置 0.0%（清水）、0.3%、0.6% 3種鹽濃度，外源硅施用量（以SiO2計）設置為0（CK）和150 kg/hm2（SI）［18］共2種處理，硅肥為水溶性粉末，主要成分為SiO2 ≥ 80%，施用方法為秧苗移栽前3 d翻耕耙田時作基肥一次性施入。試驗合計6種處理，3次重復，隨機區(qū)組設計，不同處理間筑?。?0 cm）并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥。每小區(qū)50 m2，四周設置4行保護行。移栽后先使用淡水灌溉返青，在移栽后20 d開始用海水與淡水調配至各處理濃度的鹽水灌溉，每3 d排水1次并重新灌溉，雨天后也排水1次并重新灌溉。全生育期保持5 cm水層灌溉，收割前7 d斷水。

2023年1月10日播種，秧齡25 d人工雙本移栽，栽插密度30 cm×15 cm，栽插后３ d內及時查漏補缺，確保插足基本苗數。施肥量為純氮量" 210 kg/hm2，P2O5 105 kg/hm2，K2O 210 kg/hm2，氮肥用普通尿素，氮肥施用量按基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=4 ∶3 ∶3。磷肥用鈣鎂磷肥，作基肥一次性施入。鉀肥用氯化鉀，50%用作基肥，50%在拔節(jié)期施入。病蟲草害防治按一般栽培措施統(tǒng)一進行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 產量及產量構成

在成熟期，先在各試驗小區(qū)選擇遠離邊際位置的調查點3個，每個調查點連續(xù)調查15蔸有效穗，調查的45蔸有效穗計算平均有效穗數。然后按平均有效穗數每試驗小區(qū)取生長一致的5蔸為一個樣本，測量每穗總粒數、每穗實粒數和千粒重。每個小區(qū)選取200穴，單打單收，揚凈后分別稱重，按13.5%標準含水量再折算單產。

1.3.2 干物質量

于分蘗期、孕穗期、齊穗期和成熟期各處理每重復取生長一致的植株5株，按莖鞘、葉、穗（抽穗后）分離并裝袋，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，在80 ℃烘箱中烘干至恒重，冷卻后稱重。

1.3.3 鈉、鉀離子含量

上述干物質稱量后研磨成粉末，粉碎過篩后稱取0.5 g樣品，將樣品進行消解，然后使用火焰光度計測定鈉、鉀含量［13］。

鈉（鉀）元素含量（mg/g）=樣品鈉（鉀）元素濃度/稀釋倍數／樣品質量；鉀鈉元素比值=鉀元素含量（mg/g）/鈉元素含量（mg/g）。

1.3.4 葉片丙二醛含量和抗氧化酶活性

于分蘗期、孕穗期、齊穗期將各處理的水稻倒二葉剪下后用錫箔紙包住并作好標記，立即放入液氮中淹沒保存，充分冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于測定葉片丙二醛含量和抗氧化酶活性。測定方法按照北京索萊寶科技有限公司生產的試劑盒操作說明進行［19］。

1.4 數據處理與統(tǒng)計分析

運用Excel 2010軟件進行數據整理和計算，運用SPSS 22.0軟件進行數據分析，運用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 海水脅迫下外源硅對產量及產量構成因子數值的影響

由表1可知，隨海水脅迫濃度的增加，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻的產量及產量構成因子數值均顯著下降，且總體隨海水脅迫濃度的增加下降幅度增大。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均提高了產量及產量構成因子數值，但外源硅較對照提高產量及產量構成因子數值的幅度總體隨海水脅迫濃度的增加而下降，較高濃度的海水抑制了外源硅增產效果。在0.0%、0.3%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的產量、有效穗數、穗粒數、千粒重均顯著大于對照。在0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的以上指標與對照差異不顯著。3種濃度海水脅迫下外源硅處理的結實率與對照差異不顯著。

2.2 海水脅迫下外源硅對干物質量的影響

由表2可知，隨海水脅迫濃度的提高，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻在4個時期各器官干物質量均顯著下降，且總體隨海水脅迫濃度的增加下降幅度增大。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均提高了4個時期各器官的干物質量，但外源硅較對照提高4個時期各器官干物質量的幅度總體隨海水脅迫濃度的增加而下降，較高濃度的海水抑制了外源硅增加干物質量的效果。在0.0%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官干物質量均顯著大于對照；在0.3%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的部分時期各器官干物質量顯著大于對照；在0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的僅Y兩優(yōu)957齊穗期葉片和晶兩優(yōu)534分蘗期葉片干物質量與對照差異顯著，其余4個時期各器官干物質量與對照差異均不顯著。

2.3 海水脅迫下外源硅對鉀離子含量的影響

由圖1可知，隨海水脅迫濃度的提高，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻在4個時期各器官鉀離子含量均顯著下降。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均提高了4個時期各器官的鉀離子含量， 但外源硅較對照提高4個時期各器官鉀離子量的幅度總體隨海水脅迫濃度的增加而下降，較高濃度的海水抑制了外源硅增加鉀離子含量的效果。在0.0%濃度海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官鉀離子含量顯著大于對照（兩優(yōu)957成熟期葉、穗除外）；在0.3%濃度海水脅迫下，外源硅處理除成熟期及晶兩優(yōu)534齊穗期穗、Y兩優(yōu)957孕穗期葉片外3個時期各器官鉀離子含量顯著大于對照；0.6%濃度海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官鉀離子含量與對照差異不顯著（分蘗期Y兩優(yōu)957莖鞘和晶兩優(yōu)534葉片除外）。

2.4 海水脅迫下外源硅對鈉離子含量的影響

由圖2可知，隨海水脅迫濃度的提高，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻在4個時期各器官鈉離子含量均顯著上升。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均降低了4個時期各器官的鈉離子含量，但外源硅較對照降低4個時期各器官鈉離子量的幅度隨海水脅迫濃度從0.3%增加到0.6%而下降，較高濃度的海水抑制了外源硅降低鈉離子含量的效果。在0.0%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官鈉離子含量與對照差異不顯著；在0.3%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官鈉離子含量多顯著小于對照；0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的晶兩優(yōu)534齊穗期莖鞘和2水稻品種成熟期莖鞘的鈉離子含量顯著小于對照，葉片在4個時期的鈉離子含量均顯著小于對照，穗部的鈉離子含量僅晶兩優(yōu)534成熟期與對照差異顯著。

2.5 海水脅迫下外源硅對鉀鈉比值的影響

由圖3可知，隨海水脅迫濃度的提高，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻的4個時期莖鞘和葉片鉀鈉比均顯著下降。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均提高了4個時期各器官的鉀鈉比，但外源硅較對照提高4個時期各器官鉀鈉比的幅度總體隨海水脅迫濃度的增加而下降，較高濃度的海水抑制了外源硅增加鉀鈉比值的效果。在0.0%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官鉀鈉比均顯著大于對照；在0.3%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的僅Y兩優(yōu)957分蘗期葉片、晶兩優(yōu)534孕穗期葉片和晶兩優(yōu)534齊穗期穗部鉀鈉比顯著大于對照；0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的4個時期各器官鉀鈉比與對照差異不顯著。

2.6 海水脅迫下外源硅對葉片丙二醛的影響

由圖4可知，隨海水脅迫濃度的提高，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻的3個時期葉片丙二醛含量均顯著上升。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均降低了3個時期葉片丙二醛含量。在0.0%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的3個時期葉片丙二醛含量與對照差異不顯著。在0.3%、0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的3個時期葉片丙二醛含量均顯著小于對照（Y兩優(yōu)957齊穗期除外）。

2.7 海水脅迫下外源硅對葉片抗氧化酶活性的影響

由圖5可知，隨海水脅迫濃度的提高，外源硅及對照處理下，2個優(yōu)質高產雜交稻的3個時期葉片SOD、POD和CAT活性均顯著上升。在相同海水脅迫濃度下，外源硅處理較對照均提高了3個時期葉片SOD、POD和CAT活性。在0.0%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的3個時期葉片SOD、POD和CAT活性與對照僅部分時期差異顯著。在0.3%、0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理的3個時期葉片SOD、POD和CAT活性均顯著大于對照。

3 討論

3.1 海水脅迫下外源硅對水稻產量及干物質的影響

鹽脅迫抑制了水稻植株各器官的生長，造成水稻減產甚至死亡［20-21］。鹽脅迫對水稻產量影響的研究存在一些差異，周根友等的研究表明，鹽脅迫嚴重影響了水稻的每穗粒數和粒重，這是導致水稻減產的主要原因［22-23］，而胡博文等的研究表明，鹽脅迫下水稻群體穗數、每穗粒數、結實率和粒重均降低［24］。本研究中，隨著海水脅迫濃度的提高，2個優(yōu)質高產雜交稻品種在外源硅及對照處理下的產量及產量構成因子數值均顯著下降，且總體隨海水濃度的增加下降幅度增大，與前人研究結果［25-26］一致。韋海敏等研究發(fā)現，施用硅肥促進水稻植株養(yǎng)分吸收，干物質量和產量差異更加顯著［27］；龔金龍等研究發(fā)現，在有效分蘗期追施硅肥，有效穗數和每穗粒數差異最為顯著，增加結實率和千粒重則在抽穗期追施硅肥優(yōu)于其他時期［28］。而在海水脅迫下，本研究發(fā)現硅肥能緩解鹽分脅迫，施用硅肥后較對照提高了產量及產量構成因子數值，其中在0.0%和0.3%濃度的海水處理下，外源硅處理與對照的產量、有效穗數、穗粒數、千粒重均達到顯著差異，在0.6%濃度的海水脅迫下， 外源硅處理與對照的以上指標數值差異不顯著。而結實率在3種濃度的海水處理下外源硅處理與對照差異均不顯著。

鹽脅迫對水稻生理和生長產生多方面的影響，隨生長階段和脅迫的嚴重程度而變化［29］。在營養(yǎng)生長階段受到鹽脅迫表現為抑制水稻植株生長、降低干物質積累、減少有效分蘗等，生殖生長期受到鹽脅迫表現為花期推遲、幼穗分化進程減慢、穎花量減少和結實率降低，嚴重影響產量和品質［30］。硅可以增加水稻根系活力，促進物質積累，改善鹽脅迫對水稻植株的抑制作用［31］。本研究發(fā)現，水稻各器官干物質量均隨著海水脅迫濃度增加呈下降趨勢，外源硅促進水稻植株生長，增加了水稻各器官干物質量，緩解鹽脅迫對水稻的危害，表明外源硅增強水稻植株對鹽脅迫的耐受性，改善鹽脅迫下水稻植株的生長具有重要作用。

3.2 海水脅迫下外源硅對水稻離子脅迫的影響

研究表明，在鉀離子缺乏的情況下，低濃度的鈉離子對植物的生長有益，鈉離子可以在植物中少量替代鉀離子的功能［32］。但是在外界環(huán)境鈉離子濃度過高時，植物吸收過量的鈉離子后會在植物中引起離子毒害，干擾植物正常的生長代謝［33］。本研究發(fā)現，鹽脅迫降低水稻各生育期鉀離子含量，增加鈉離子含量，且鉀離子含量隨著水稻生育進程推進而降低，鈉離子呈相反趨勢，從而隨著水稻生育進程推進鉀鈉比也逐漸下降。前人研究表明鹽脅迫下較高的鉀/鈉含量比被認為是植物耐鹽的核心指標［34］。已有研究表明，硅通過調節(jié)鈉離子的吸收、運輸和分配，增強對鈉離子的區(qū)隔，緩解鹽脅迫導致的離子失衡［35］。硅還可以通過促進鹽脅迫下水稻鉀吸收、鈉外排以及與鈉區(qū)隔化相關基因的表達，緩解鹽脅迫造成的離子毒害［13］。本研究發(fā)現外源硅能夠降低各器官鈉離子含量，同時提高鉀離子含量以維持較高的鉀/鈉含量比，從而緩解鹽脅迫下鈉離子毒害。本研究還發(fā)現，外源硅在0.0%、0.3%濃度的海水脅迫下鉀離子含量增幅較大，而在0.6%濃度的海水脅迫下增幅較小，說明外源硅在低濃度的海水處理下對離子調控效果優(yōu)于高濃度的海水處理。

3.3 海水脅迫下外源硅對水稻葉片生理活性的影響

鹽脅迫下水稻植株受到離子毒害作用，導致水稻植株體內丙二醛大量積累，最終導致水稻植株生長發(fā)育受到抑制［36］。丙二醛是過氧化反應的積累產物，其反映出氧自由基對細胞膜的損傷程度，丙二醛含量是判斷細胞遭受脅迫程度大小的常用指標［37］。硅肥能夠緩解鹽脅迫引起的丙二醛積累，這與前人的研究結果［38］一致，本研究還發(fā)現外源硅在0.3%濃度的海水處理下對丙二醛積累的緩解效果優(yōu)于0.0%、0.6%濃度的海水處理。植物體內的活性氧清除系統(tǒng) POD、CAT和SOD等隨著鹽脅迫的增大而大量積累，所以鹽脅迫下水稻葉片中的抗逆酶活性高于正常土壤下生長的水稻［39］，本研究發(fā)現，在相同濃度海水脅迫下，外源硅處理較對照均提高了葉片的抗氧化物酶活性，從而緩解氧化脅迫對植株的傷害。此外，本研究還發(fā)現，外源硅處理與對照的SOD和CAT活性在0.3%濃度的海水處理下增幅最大，而POD活性在0.6%濃度的海水處理下增幅最大。本研究表明，外源硅能夠增加水稻在鹽脅迫下的抗氧化酶活性，減輕鹽脅迫造成的氧化損傷，提高水稻的耐鹽性。

4 結論

本試驗結果表明，鹽脅迫顯著干擾水稻體內鉀鈉離子平衡和抑制干物質積累，造成產量下降。外源硅處理能夠減緩鹽分脅迫，顯著提高了0.0%、0.3%濃度海水脅迫下的水稻產量、產量構成因子數值（結實率除外）和除成熟期及晶兩優(yōu)534齊穗期穗、Y兩優(yōu)957孕穗期葉片外的各器官鉀離子含量，并降低海水脅迫下鈉離子含量，改善海水脅迫下水稻的鉀、鈉離子分配比例；在0.3%、0.6%濃度的海水脅迫下，外源硅處理顯著提高了水稻葉片抗氧化物酶活性，顯著降低丙二醛含量（Y兩優(yōu)957齊穗期除外）。綜上所述，鹽地增施外源硅是緩解水稻鹽脅迫，提高產量的一項有效栽培措施。

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收稿日期：2024-01-09

基金項目：海南省重大科技計劃（編號：ZDKJ202001）。

作者簡介：何文麗（2000—），女，湖北襄陽人，碩士研究生，主要從事水稻抗逆栽培生理研究。E-mail：hewenli43@163.com。

通信作者：魏中偉，博士，副研究員，主要從事水稻栽培研究。E-mail：wzw619@126.com。