摘要：頻繁的人類(lèi)生產(chǎn)過(guò)程造成的土壤鹽漬化、干旱、病害、重金屬等不利環(huán)境，以及低溫地區(qū)環(huán)境的限制，嚴(yán)重制約了各地區(qū)自然和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，伴隨封山育林、植樹(shù)造林等生態(tài)修復(fù)工程的大力開(kāi)展和研究發(fā)現(xiàn)，植物因其固著性將長(zhǎng)期面臨各種生物及非生物脅迫，植物可通過(guò)改變自身的生理生化反應(yīng)來(lái)響應(yīng)逆境。但隨著對(duì)植物響應(yīng)逆境研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)根際不僅是植物根系與土壤之間物質(zhì)交換和能量代謝的重要界面，根際微生物的生命代謝活動(dòng)還可以影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝等生理活動(dòng)來(lái)幫助植物建立響應(yīng)非生物和生物脅迫的抵抗和耐性機(jī)制。為了推進(jìn)生態(tài)修復(fù)工程和解決人地矛盾，越來(lái)越多的科研工作者關(guān)注到干旱、鹽漬、重金屬、低溫等地區(qū)和植物病害下根際微生物在幫助植物響應(yīng)逆境過(guò)程中發(fā)揮的作用。因此本文就根際微生物增強(qiáng)植物耐旱、耐寒、耐鹽、耐重金屬、抗病害等方面的研究狀況進(jìn)行系統(tǒng)梳理，結(jié)合實(shí)例綜合論述根際微生物在增強(qiáng)植物對(duì)非生物和生物脅迫中發(fā)揮的作用，以期為根際微生物促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展和參與生態(tài)修復(fù)提供理論參考。

關(guān)鍵詞：根際微生物； 逆境脅迫； 微生物功能； 微生物群落； 生物修復(fù)

中圖分類(lèi)號(hào)：S182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）12-0024-10

植物由于固著性，一直面臨非生物和生物脅迫，其生存取決于植物的生理生化反應(yīng)分子網(wǎng)絡(luò)等對(duì)環(huán)境的快速響應(yīng)。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物是重要的生產(chǎn)者，通過(guò)光合作用將有機(jī)產(chǎn)物釋放到土壤，給土壤微生物提供碳源，而土壤微生物則作為分解者將土壤中有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化成無(wú)機(jī)養(yǎng)分，便于植物吸收利用，植物-微生物的互作是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定運(yùn)作的重要基石［1］。隨著對(duì)土壤微生物的深入研究發(fā)現(xiàn)根際微生物在植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。根際一詞由德國(guó)學(xué)者Hiltner在1904年提出，是指受植物根系影響的土壤區(qū)域［2］。Kuzyakov等將此范圍認(rèn)為是距根系0.5～4.0 mm的土壤區(qū)域。根際作為植物與土壤之間物質(zhì)交換和能量傳遞的重要界面，根際微生物在其中發(fā)揮著極為重要的作用，直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝等生理生化過(guò)程［3］。而根際微生物群落主要來(lái)源于Bulk Soil的水平遷移，因此Bulk Soil微生物群落被認(rèn)為是根際微生物群落的“種子庫(kù)”，植物通過(guò)根系分泌物和免疫反應(yīng)從Bulk Soil中招募建立根際微生物群落參與多種生理生化過(guò)程促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、改善植物的生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物對(duì)非生物和生物脅迫的耐受性［4］。生活在植物根際的微生物可分為有益微生物、中性微生物和有害微生物。一些植物的根系分泌物可抑制有害微生物，而另一部分植物的根系分泌物則可招募有益微生物，而根系分泌物的組成受植物的生理狀態(tài)、種類(lèi)和根際微生物群落結(jié)構(gòu)的影響［5］。根際有益微生物包括根際促生菌、菌根真菌和根瘤菌等，這些根際微生物可增強(qiáng)植物對(duì)干旱、鹽漬等惡劣環(huán)境的耐受性［6］。因此在修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的研究中不應(yīng)該將植物和微生物分別視為一個(gè)獨(dú)立的個(gè)體，應(yīng)該看作宿主與微生物的共生體。此外，根際中微生物群落十分豐富，其他微生物群的存在可能會(huì)改變單一根際微生物的功能，還應(yīng)當(dāng)注重根際微生物群落整體結(jié)構(gòu)和功能的研究［7］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)修復(fù)過(guò)程中土壤鹽漬化、干旱、病害等不利環(huán)境的出現(xiàn)，嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。過(guò)量施加化肥農(nóng)藥及連作等不合理土地利用方式導(dǎo)致土壤微生物群落多樣性降低，影響作物品質(zhì)，甚至導(dǎo)致生態(tài)退化。目前對(duì)植物適應(yīng)逆境的報(bào)道眾多，但對(duì)于根際微生物與植物互作以增強(qiáng)植物適應(yīng)非生物和生物脅迫的研究才剛起步。本研究就圍繞根際微生物增強(qiáng)植物耐旱、耐寒、耐鹽、耐重金屬、抗病害等5個(gè)方面，通過(guò)對(duì)根際促生微生物（plant growth promoting microbe，PGPM）和根際微生物群落組成幫助植物響應(yīng)逆境的過(guò)程進(jìn)行系統(tǒng)梳理，以期為利用根際微生物修復(fù)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 植物響應(yīng)干旱脅迫的根際微生態(tài)機(jī)制

干旱是作物生產(chǎn)和生態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要制約因素，水分不足造成了作物氣孔關(guān)閉、生物量減少，并影響作物的品質(zhì)，對(duì)農(nóng)業(yè)和自然經(jīng)濟(jì)產(chǎn)生廣泛的負(fù)面影響。干旱脅迫條件下，植物可通過(guò)降低根、地上組織的生長(zhǎng)、葉水勢(shì)、蒸騰速率及增加活性氧、脫落酸的含量等一系列生理生化過(guò)程響應(yīng)干旱脅迫［8］。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物面臨干旱脅迫時(shí)，可能不僅限于生理生化過(guò)程的響應(yīng)，也可能受益于與互作物種之間的聯(lián)系，尤其是對(duì)環(huán)境變化做出快速反應(yīng)的土壤微生物群落，其中根際微生物在幫助植物響應(yīng)干旱脅迫的過(guò)程中也發(fā)揮著重要的作用［9］。

1.1 影響水分利用率

水分是植物生存的必需元素，PGPM可通過(guò)影響植物對(duì)水分的吸收、蒸騰及利用率響應(yīng)干旱脅迫，Augé等通過(guò)對(duì)460項(xiàng)叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌與氣孔調(diào)節(jié)關(guān)系的研究分析發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，與AM真菌共生會(huì)改變寄主植物的氣孔導(dǎo)度，在土壤不同含水率條件下，非菌根植物比菌根植物的氣孔導(dǎo)度低24%。土壤中度含水率條件下，AM真菌對(duì)氣孔導(dǎo)度的促進(jìn)作用是在土壤充分含水率條件下的2倍多，而土壤低度含水率條件下這種影響達(dá)到4倍多，且雙子葉植物與AM共生后氣孔導(dǎo)度比單子葉植物略高，C3植物與AM共生后氣孔導(dǎo)度比C4植物更高［10］。這說(shuō)明AM共生會(huì)使植物在干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度更高，且不同功能群的植物與AM真菌共生對(duì)干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度應(yīng)答也不同。Ruth等在大麥（Hordeum vulgaris L.）中接種根內(nèi)球囊霉屬（Glomus intraradices）發(fā)現(xiàn)，根內(nèi)球囊霉屬的菌絲增大了大麥根系與土壤的接觸面積，對(duì)植物總吸水量的直接和間接貢獻(xiàn)約為20%［11］。這些結(jié)果均說(shuō)明根際微生物可通過(guò)改變植物的生物性狀調(diào)節(jié)水分與植物的關(guān)系以增強(qiáng)水分利用率，這對(duì)改善植物在干旱脅迫下的生長(zhǎng)起著重要的作用。

1.2 調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)

根際促生微生物還可以改善植物抗氧化系統(tǒng)以提高植物對(duì)干旱的耐受能力，Yaghoubian等的研究表明，在干旱脅迫條件下，小麥（Triticum aestivum cv. Azar2）接種叢枝菌根真菌（Glomus mosseae）和內(nèi)生真菌（Piriformospora inda），降低了植株的過(guò)氧化氫含量和脂質(zhì)氧化速率，增加了過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性和葉片的葉綠素含量。這些高活性的過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶等抗氧化酶可消除自由基，保護(hù)植物細(xì)胞膜和避免DNA損傷等［12］。Sarma等研究發(fā)現(xiàn)，銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）GGRJ21處理綠豆［Vigna radiata （L.） R. Wilczek］，增加了綠豆超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶的活性，而過(guò)氧化氫酶活性先升高后下降［13］。Armada等對(duì)薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）接種蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下通過(guò)降低薰衣草谷胱甘肽還原酶（GR）和APX活性增強(qiáng)植物的耐旱性。這2種結(jié)果可能是由于不同植物和不同促生微生物組合而產(chǎn)生的差異［14］。

1.3 調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)

根際促生微生物還可通過(guò)調(diào)節(jié)植物干旱脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)，從而誘導(dǎo)植物對(duì)干旱脅迫的耐性。Sherameti等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥接種印度梨形孢（Piriformospora indica）提高了擬南芥磷脂酶Dδ（PLD）、類(lèi)鈣調(diào)磷酸酶B蛋白（CBL1）和組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶（HAT）等脅迫相關(guān)基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)了擬南芥的耐旱性［15］。Kazerooni等發(fā)現(xiàn)，辣椒接種解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）后，辣椒水解酶（Xth）基因表達(dá)增強(qiáng)，而WRKY2、BI-1、PTI1和結(jié)合免疫球蛋白（Bip）基因表達(dá)降低，提高了幼苗的生長(zhǎng)速率，改善了辣椒生長(zhǎng)的理化特性［16］。干旱脅迫響應(yīng)基因可能因菌株及植物之間的不同而產(chǎn)生差異，總之，根際促生微生物可通過(guò)對(duì)脅迫響應(yīng)基因的調(diào)控，增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的耐受性。

1.4 根際微生物群落的組裝增強(qiáng)植物的耐旱性

植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)更多地取決于地下微生物群落的快速變化，而不是植物性狀的快速進(jìn)化［9］。干旱脅迫會(huì)改變土壤養(yǎng)分循環(huán)從而改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，植物依賴(lài)土壤微生物的生命活動(dòng)增強(qiáng)土壤養(yǎng)分的生物可用性。Santos-Medellín等報(bào)道了在短期干旱脅迫下水稻根際微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，而復(fù)水后能基本恢復(fù)到脅迫前的微生物群落結(jié)構(gòu)，干旱脅迫后，放線(xiàn)菌群占細(xì)菌群落的80%以上，不僅如此，從根際微生物群落中最豐富的OTU中分離出來(lái)的鏈霉菌屬（Streptomyces sp.） SLBN-177能夠在干旱條件下促進(jìn)根系生長(zhǎng)［17］。這與Xu等的研究報(bào)道相似，干旱顯著改變了高粱的根際微生物群落組成，放線(xiàn)菌的適度富集能夠顯著促進(jìn)根系生長(zhǎng)［18］。這表明，一些根際微生物的富集可促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)以提高植物對(duì)干旱的抵抗力。不僅如此，Sukweenadhi等報(bào)道了在干旱脅迫下，擬南芥接種芽孢桿菌屬（Bacillus）、類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus）、短芽孢桿菌屬（Brevibacillus）和微球菌屬（Micrococcus）等植物根際促生菌（PGPR），發(fā)現(xiàn)促生菌的代謝物誘導(dǎo)了擬南芥AtRAB18和AtLT178基因的表達(dá)，這2個(gè)基因通過(guò)ABA信號(hào)通路參與植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)［19］。這說(shuō)明根際微生物通過(guò)誘導(dǎo)與耐旱性相關(guān)的基因表達(dá)，增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的耐受性。

總之，根際微生物可通過(guò)改變植物形態(tài)學(xué)、抗氧化系統(tǒng)、脅迫響應(yīng)基因等3個(gè)重要方式以提高植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力，這一現(xiàn)象有助于擺脫傳統(tǒng)育種和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的束縛，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)具有極為重要的意義。

2 根際微生物促進(jìn)植物抗寒

低溫是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展面積的主要因素之一，不同種類(lèi)植物對(duì)于溫度的需求不同，根據(jù)植物對(duì)溫度的耐受性分為冷敏感植物（chilling-sensitive plants）和抗冷植物（chilling-insensitive plants or chilling-resistant plants），抗冷植物可在一定的低溫下存活，而冷敏感植物則很難在低溫下生存。春寒使作物生產(chǎn)遭受巨大損失，因此探究提高作物對(duì)寒冷脅迫耐性的方法尤為重要。研究表明，植物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)主要包括：（1）植物結(jié)構(gòu)特征和葉綠素含量等生物學(xué)性狀的適應(yīng)。（2）細(xì)胞膜通透性和抗氧化系統(tǒng)等生理學(xué)的適應(yīng)。（3）萜烯類(lèi)、酚類(lèi)化合物等次生代謝產(chǎn)物的適應(yīng)。Yarzábal研究發(fā)現(xiàn)，低溫環(huán)境下依然有微生物存活，這些耐寒微生物已對(duì)低溫脅迫進(jìn)化出許多適應(yīng)性機(jī)制，能改善低溫地區(qū)的農(nóng)業(yè)發(fā)展［20］。目前對(duì)促進(jìn)植物適應(yīng)低溫脅迫的根際微生物的研究主要包括3種：（1）叢枝菌根（AMF）；（2）根際促生菌；（3）根瘤菌。

2.1 叢枝菌根（AM）真菌

叢枝菌根（AM）真菌是一類(lèi)土壤中的共生真菌，與植物之間的共生關(guān)系是地球上最廣泛和成功的共生關(guān)系之一。AM真菌不但可改善土壤質(zhì)量，還可促進(jìn)植物生長(zhǎng)及對(duì)寒冷脅迫的耐受性。Paradis等研究發(fā)現(xiàn)，在5 ℃低溫處理下小麥接種摩西球囊霉（Glomus mosseae）顯著提高了小麥的生物量、葉綠素含量［21］，不僅如此，柏素花等在根際土中分離得到6株抗冷株系的VA菌根（VA moycorrhizal fungi， VAMF）命名為G.sp1、G.sp2、G.sp3、G.sp4、G.sp5、G.sp6，在8 ℃條件下茄子（Solanum melongena L.）分別接種6株VA菌根，顯著提高了超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性［22］，這說(shuō)明AM真菌通過(guò)影響植物的生理代謝活動(dòng)，從而提高植物對(duì)寒冷脅迫的適應(yīng)性。

2.2 根際促生菌（PGPR）

根際促生菌（PGPR）是能直接或間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物的生產(chǎn)力或增強(qiáng)植物耐受性的一類(lèi)有益細(xì)菌。研究發(fā)現(xiàn)，PGPR可提高植物對(duì)低溫環(huán)境的耐受性。Mishra等的研究表明，在低溫條件下小麥幼苗接種假單孢菌（Pseudomonas），顯著增加了小麥的生物量和養(yǎng)分含量，還顯著提高了小麥的游離脯氨酸、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氨基酸等代謝物的含量，有效提升了小麥幼苗對(duì)低溫脅迫的抵抗力［23］。這說(shuō)明PGPR可能通過(guò)調(diào)控植物生理生化反應(yīng)和次生代謝產(chǎn)物等方式來(lái)改善植物在低溫條件下的生長(zhǎng)。

2.3 根瘤菌

豆科植物通過(guò)根瘤中的共生細(xì)菌固定大氣中的氮（N2），這種共生細(xì)菌叫做根瘤菌（Rhizobium meliloti）。植物給根瘤菌的生長(zhǎng)繁殖提供營(yíng)養(yǎng)，根瘤菌通過(guò)固氮為植物提供氮素，兩者互利共生。不僅如此，根瘤菌還可提高植物的抗寒性，Liu等的研究表明，在低溫條件下苜蓿（Medicago）接種根瘤菌（Rhizobium meliloti）Dormal菌株，顯著提高了可溶性蛋白質(zhì)和糖的積累，還上調(diào)了植物響應(yīng)冷脅迫的CBF2基因的表達(dá)和維持編碼冷馴化特異性蛋白Cas基因的表達(dá)，增強(qiáng)了苜蓿在寒冷地區(qū)的生長(zhǎng)和耐寒能力［24］。這說(shuō)明根瘤菌可通過(guò)調(diào)控植物營(yíng)養(yǎng)元素和響應(yīng)冷脅迫相關(guān)基因來(lái)提高植物對(duì)低溫的耐受性。

但目前對(duì)根際微生物促進(jìn)植物適應(yīng)寒冷脅迫的研究較少，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)低溫下根際微生物與植物互作的分子機(jī)理研究，為低溫下培育作物或恢復(fù)生態(tài)提供新方法和新思路。

3 植物響應(yīng)鹽脅迫的根際微生態(tài)機(jī)制

鹽堿地在全球分布廣泛，因其環(huán)境承受能力差，對(duì)自然和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展造成了阻礙。鹽堿地中高濃度的Na+阻礙植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，缺水和營(yíng)養(yǎng)失衡會(huì)誘發(fā)滲透脅迫和離子脅迫。植物應(yīng)對(duì)高鹽脅迫，可通過(guò)調(diào)節(jié)胞內(nèi)離子平衡、激活滲透壓系統(tǒng)、調(diào)解激素信號(hào)等生理生化反應(yīng)響應(yīng)鹽脅迫［25］。為了適應(yīng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，傳統(tǒng)的提高植物耐鹽性方式主要是育種和基因工程相結(jié)合來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)于鹽脅迫的抗性，但基因工程技術(shù)目前有許多爭(zhēng)議，且操作的耐性基因并不穩(wěn)定易突變，所以此方法用于提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性并不成功。隨著對(duì)提高植物抗逆性的研究發(fā)現(xiàn)，根際微生物可以緩解鹽分對(duì)植物的負(fù)面影響，根際微生物通過(guò)調(diào)節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收、植物激素及抗氧化活性物質(zhì)含量等方式幫助植物建立抵抗或耐性機(jī)制以適應(yīng)高鹽環(huán)境。不僅如此，根際微生物還可通過(guò)調(diào)節(jié)植物鹽脅迫抗性基因的表達(dá)，提高植物的耐鹽性。

3.1 促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收

氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的必需營(yíng)養(yǎng)元素，根際微生物通過(guò)提高植物對(duì)磷、氮等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，提高植物在鹽脅迫環(huán)境中的生存能力。Egamberdieva等在鹽脅迫下對(duì)甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）接種假單胞菌屬（Pseudomonas）和中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium），顯著增加了甘草生物量、根瘤數(shù)量和氮含量，說(shuō)明根際微生物可促進(jìn)甘草在鹽脅迫下對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素氮的吸收［26］。不僅如此，根際微生物還可產(chǎn)生鐵載體、有機(jī)酸等物質(zhì)以促進(jìn)植物在高鹽環(huán)境中吸收營(yíng)養(yǎng)元素，Li等對(duì)番茄（Solanum lycopersicum L.）接種拉恩氏菌屬（Rahnella aquatilis）JZ-GX1菌株發(fā)現(xiàn)，JZ-GX1在鹽脅迫下仍能產(chǎn)生吲哚-3-乙酸（IAA）和鐵載體，并溶解無(wú)機(jī)磷，提高植物對(duì)磷元素的吸收，從而提高了植物對(duì)鹽脅迫的耐受性［27］。

3.2 影響分泌植物激素

高鹽環(huán)境下，植物的生理生化活動(dòng)會(huì)發(fā)生顯著變化，而根際微生物通過(guò)調(diào)節(jié)脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）等植物激素提高植物的耐鹽性。高鹽環(huán)境誘導(dǎo)植物內(nèi)源脫落酸的積累，而脫落酸可作為水分調(diào)節(jié)激素，增強(qiáng)植物抵抗高鹽脅迫。Arkhipova等通過(guò)對(duì)小麥接種枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）IB-22和假單胞菌屬（Pseudomonas mandelii）IB-Ki14菌株發(fā)現(xiàn)，IB-Ki14菌株提高了小麥根的脫落酸含量，增加了小麥的抗鹽性［28］。但也有研究表明，根際微生物通過(guò)降低植物根的ABA含量，減輕植物對(duì)水分缺失的敏感性［29］。這說(shuō)明根際微生物可增加植物ABA的含量提高植物對(duì)高鹽環(huán)境的抗性，但ABA積累可能因菌株及植物之間的不同而產(chǎn)生差異。此外，根際微生物還有分泌赤霉素的能力，在逆境脅迫下植物赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)是抑制細(xì)胞凋亡的關(guān)鍵因素。Khan等通過(guò)將沃魯氏節(jié)桿菌（Arthrobacter woluwensis）AK1、氧化微桿菌（Microbacterium oxydans）AK2、金黃節(jié)桿菌（Arthrobacter aurescens）AK3、巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）AK4和阿氏芽孢桿菌（Bacillus aryabhattai）AK5等菌株接種至大豆根際，在200 mmol/L NaCl脅迫下，這些根際微生物的接種顯著改善了植物的生長(zhǎng)特性，提高了葉綠素含量，并增加了赤霉素（GA）、吲哚乙酸（IAA）和鐵載體等物質(zhì)的含量，改善了大豆在鹽脅迫條件下的的生長(zhǎng)［30］。說(shuō)明根際微生物產(chǎn)生的植物激素并不單一，可能會(huì)產(chǎn)生多種植物激素，協(xié)同促進(jìn)植物生長(zhǎng)。不僅如此，高鹽環(huán)境下根際微生物誘導(dǎo)植物產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA），IAA在植物整個(gè)生命周期中的多種細(xì)胞和發(fā)育反應(yīng)中都起著至關(guān)重要的作用，可調(diào)節(jié)莖的生長(zhǎng)、抑制側(cè)芽、促進(jìn)生根等。Li等對(duì)油菜接種耐鹽陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae），增加了油菜內(nèi)源IAA含量，并能夠耐受50、100 mmol/L NaCl［31］。因此抗鹽脅迫微生物也是一種潛在的生物肥料，可通過(guò)調(diào)節(jié)植物激素以減輕鹽脅迫對(duì)植物的不利影響，但目前對(duì)于鹽脅迫下根際微生物調(diào)節(jié)植物激素的研究集中在IAA的研究中，而對(duì)GA、ABA等激素的研究較少，因此應(yīng)加強(qiáng)鹽脅迫條件下多種植物激素的研究。

3.3 調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)基因

根際微生物還能通過(guò)調(diào)節(jié)植物鹽脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)，改善植物在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng)，Santos等研究發(fā)現(xiàn)，在250 mmol/L NaCl條件下窄食單胞菌屬（Stenotrophomonas）和微小桿菌屬（Exiguobacterium）細(xì)菌具有嗜鹽和促進(jìn)植物生長(zhǎng)的特性，將2種菌株共接種至大豆（Glycine），不僅可提高大豆種子的發(fā)芽率，還上調(diào)了大豆生長(zhǎng)標(biāo)記基因Glyma.03G226000以及對(duì)鹽脅迫響應(yīng)基因Glyma.02G228100、Glyma.04G180400、Glyma.08G189600和Glyma.17G173200等在根中的表達(dá)［32］。Khan等通過(guò)在100、200、300 mmol/L NaCl條件下將節(jié)桿菌（Arthrobacter woluwensis）AK1接種至大豆中，上調(diào)了參與細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的耐受基因GmLAXs和GmST基因的表達(dá)［33］。這些結(jié)果表明，根際微生物可通過(guò)調(diào)節(jié)植物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)，改善植物在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng)。

3.4 根際微生物群落的組裝增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的耐受性

越來(lái)越多的證據(jù)表明，根際微生物在幫助植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境方面發(fā)揮重要作用。郭彥釗等報(bào)道了從高鹽環(huán)境根際土中分離到3株具有耐鹽和促生功能的根際微生物，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis） yl923、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）hs032和巨大普里斯特氏菌（Priestia megaterium）hy127，hs032具有產(chǎn)IAA和鐵載體的能力，而hy127具有產(chǎn)ACC酶的能力，組成的混合菌劑可顯著提高鹽脅迫下玉米（Zea mays L.）的生物量和葉綠素，還可顯著降低玉米體內(nèi)丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量［34］。這一結(jié)果表明鹽脅迫下不同根際微生物的功能也不同，因此應(yīng)該將根際微生物群落的互作看作一個(gè)整體來(lái)研究。而且具有促生效果的微生物可能會(huì)通過(guò)影響根際微生物群落幫助植物建立高鹽抵御機(jī)制。邵美琪在NaCl脅迫條件下，將枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）NCD-2接種到番茄，發(fā)現(xiàn)有顯著促進(jìn)效果，在100 mmol/L NaCl脅迫下 NCD-2菌株對(duì)番茄根際細(xì)菌和真菌群落組成分析表明，NCD-2菌株處理顯著增加了根際細(xì)菌中節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）、微枝形桿菌屬（Microvirga）菌群的相對(duì)豐度，顯著增加了根際真菌中被孢菌門(mén)（Mortierella）、球囊菌門(mén)（Glomeromycota）、壺菌門(mén)（Chytridiomycota）菌群的相對(duì)豐度，顯著降低了曲霉菌屬（Aspergillus）和鐮刀菌屬（Fusarium）的相對(duì)豐度，結(jié)果表明，在鹽脅迫下NCD-2菌株可能是通過(guò)影響節(jié)桿菌屬、芽孢桿菌屬、鞘氨醇單胞菌屬等有益菌群的相對(duì)豐度，降低曲霉菌屬、鐮刀菌屬等病原真菌的相對(duì)豐度，促進(jìn)番茄的生長(zhǎng)。以上研究表明，植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的組裝可能會(huì)幫助植物建立抵御鹽脅迫的耐性機(jī)制，但目前對(duì)于鹽脅迫下根際微生物群落組裝增強(qiáng)植物的耐鹽性研究較少，在未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)鹽脅迫條件下對(duì)植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的研究。

總之，根際微生物可通過(guò)促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收、調(diào)節(jié)植物激素、脅迫響應(yīng)基因以及影響根際微生物群落組裝等方式，幫助植物增強(qiáng)對(duì)鹽脅迫的耐受性，隨著人口的擴(kuò)增，糧食短缺依舊是研究的重點(diǎn)，因此研究在鹽漬土中根際微生物與植物互作以適應(yīng)鹽脅迫仍然是值得深入的課題。

4 植物響應(yīng)重金屬脅迫的根際微生態(tài)機(jī)制

部分重金屬是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素，不僅可作為酶的輔助因子，還在蛋白質(zhì)大分子的結(jié)構(gòu)域中發(fā)揮重要作用，但過(guò)量的重金屬攝入會(huì)導(dǎo)致植物的生理生化過(guò)程受到影響。重金屬脅迫誘導(dǎo)植物產(chǎn)生大量的活性氧（ROS）自由基，進(jìn)而引起脂膜及大分子物質(zhì)的過(guò)氧化，導(dǎo)致植物細(xì)胞的新陳代謝損傷，甚至引起細(xì)胞死亡［36］。植物的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程在重金屬脅迫下會(huì)產(chǎn)生生化分子、生理形態(tài)等水平的變化，以減輕重金屬對(duì)植物細(xì)胞的損傷，但深入研究發(fā)現(xiàn)根際微生物在幫助植物建立緩解重金屬脅迫的抵抗機(jī)制中起著重要的作用。根際微生物及其代謝物（脫落酸、赤霉素等植物激素）通過(guò)促進(jìn)植株對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)吸收等方式，改善植物在重金屬脅迫下的生長(zhǎng)。還可通過(guò)改變螯合劑（如有機(jī)酸、聚磷酸）的釋放、氧化/還原反應(yīng)等以改變重金屬的生物有效性，以此提高植物對(duì)重金屬脅迫的耐性。

4.1 促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收

氮元素（N）是植物生長(zhǎng)的必需元素，空氣的氮?dú)獠⒉荒苤苯颖恢参锼?，而土壤中存在固氮微生物，氮元素可通過(guò)固氮微生物的一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟衫玫男问?。通過(guò)慢生根瘤菌（Bradyrhizobium sp.）、中慢生根瘤菌（Pseudomonas sp.）、根瘤菌（Ochrobactrum cytisi）等共生固氮微生物以固定N2向植物提供所必需的N元素，以促進(jìn)植物在重金屬脅迫下的生長(zhǎng)［37］。張璐研究發(fā)現(xiàn)，在重金屬鉛（Pb）污染土壤中，紫花苜蓿（Medicago sativa L.）接種根瘤菌（Glomus mosseae，G）和叢枝菌根真菌（Rhizobium meliloti，R），能夠促進(jìn)植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素N和P的吸收，還可增加植株的結(jié)瘤率和菌根侵染率，以促進(jìn)植株生長(zhǎng)，從而增強(qiáng)植株對(duì)重金屬鉛污染的耐性［38］。眾所周知，磷元素也是植物生長(zhǎng)的必需元素，但土壤中植物可吸收的形態(tài)只有H2PO-4和HPO2-4這2種，其余大部分的磷均以不溶態(tài)的形式存在［39］。而土壤中存在大量的解磷菌，可將土壤中的不溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化為有效磷，從而促進(jìn)植物對(duì)于磷的吸收。Ma等通過(guò)對(duì)蓖麻（Ricinus communis）和向日葵（Helianthus annuus）接種嗜冷桿菌（Psychrobacter sp.）SRS8的研究，發(fā)現(xiàn)在鎳污染的土壤中，SRS8可促進(jìn)蓖麻和向日葵植株對(duì)磷的吸收［40］。而根際微生物通過(guò)提高植株對(duì)N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，改善植株在重金屬脅迫下的生長(zhǎng)，這對(duì)廢棄礦山的復(fù)墾具有重要意義。

4.2 分泌植物激素

根際微生物在進(jìn)行生命代謝活動(dòng)時(shí)向土壤分泌一系列的代謝物，其中就含有一些植物激素如植物生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）等可直接促進(jìn)植物細(xì)胞生長(zhǎng)、分裂來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。Carlos等報(bào)道了腸桿菌屬（Enterobacter）、沙雷氏菌屬（Serratia）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）和大腸埃希氏菌屬（Escherichia）等10株細(xì)菌，通過(guò)測(cè)定發(fā)現(xiàn)幾株細(xì)菌在銅、砷、鉛、鎳、鎘和錳等重金屬存在下均可合成IAA來(lái)促進(jìn)向日葵生長(zhǎng)［41］。Efe等也報(bào)道了1株死谷芽孢桿菌（Bacillus vallismortis）具有合成IAA的特性，并促進(jìn)植物生長(zhǎng)［42］。不僅如此，根際微生物還可產(chǎn)生多種植物激素促進(jìn)植物生長(zhǎng)。連翠飛等研究發(fā)現(xiàn)假單胞菌（Pseudomonas）CX-5-2通過(guò)合成IAA和GA，明顯促進(jìn)小麥（Triticum aestivum L.）的生長(zhǎng)［43］。目前，對(duì)重金屬脅迫下根際微生物分泌植物激素的研究，集中在IAA的研究上，而對(duì)其他激素的研究較少，在未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)重金屬脅迫下對(duì)根際微生物分泌多種植物激素的研究。

4.3 調(diào)控抗氧化酶體系

植物的抗氧化酶體系，如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等抗氧化酶可清除重金屬脅迫誘導(dǎo)植物過(guò)量的活性氧自由基，從而保護(hù)細(xì)胞免受損傷，降低重金屬對(duì)植物的損傷。Garg等的研究表明，將叢枝菌根真菌（Glomus mosseae）接種到木豆［Cajanus cajan （Linn.） Millsp.］，在重金屬鎘和鉛的單獨(dú)或組合脅迫下，通過(guò)提高木豆體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等酶活性，來(lái)幫助植物抵御重金屬的傷害［44］。Babu等報(bào)道了樟子松接種木霉（Trichoderma sp.）PDR1-7，可顯著促進(jìn)礦山尾礦中重金屬的溶解，提高植株土壤中養(yǎng)分利用率、葉綠素含量和抗氧化酶活性，以減少應(yīng)激反應(yīng)的重要標(biāo)志物丙二醛的產(chǎn)生，來(lái)改善植物在重金屬脅迫下的生長(zhǎng)［45］。

4.4 氧化還原反應(yīng)

自然界中，有些重金屬以不同價(jià)態(tài)的形式存在，而微生物可通過(guò)一系列代謝活動(dòng)來(lái)改變重金屬離子的氧化還原反應(yīng)，以轉(zhuǎn)變重金屬離子的價(jià)態(tài)及存在形態(tài)，從而使毒性減弱，間接提高植物對(duì)重金屬脅迫的耐受性。吳佳研究發(fā)現(xiàn)，砷及其化合物毒性由砷的價(jià)態(tài)、化合物的構(gòu)成不同而改變，As（Ⅴ）的毒性對(duì)于植物來(lái)說(shuō)高于A(yíng)s（Ⅲ）的毒性，而根際微生物砷酸還原菌（arsenate-reducing bacteria）Ts33、Ts41能夠促進(jìn)土壤中As（Ⅴ）還原為As（Ⅲ），使根際As（Ⅴ）含量減少9.97%～18.64%，轉(zhuǎn)化后As毒性降低，對(duì)植物細(xì)胞的損害也減?。?6］。Srivastava等也報(bào)道了1種沙雷氏菌（Serratia sp.），可將對(duì)植物高毒性的Cr（Ⅵ）轉(zhuǎn)化為毒性較低的Cr（Ⅲ）［47］。

4.5 根際微生物群落組裝增強(qiáng)植物對(duì)重金屬脅迫的耐受性

在根際土壤微生態(tài)系統(tǒng)中，植物響應(yīng)重金屬脅迫時(shí)通過(guò)招募特定的微生物類(lèi)群，形成具有特定功能的根際微生物群落幫助植物應(yīng)對(duì)不利環(huán)境。如高鵬通過(guò)對(duì)蜈蚣草（Pteris vittata L.）非根際、根際及內(nèi)生微生物群落研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著受所處位置影響，與砷濃度無(wú)顯著關(guān)系，其中根際核心微生物為黃色桿菌科未確定菌屬（Xanthobacteraceae uncultured）、綠灣菌門(mén)（Chloroflexi）未分類(lèi)屬KD4-96等對(duì)砷具有高度耐受性且能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)的有益微生物，在幫助蜈蚣草緩解砷毒害中發(fā)揮著重要作用［48］。根際是植物-微生物互作的界面，是土壤與植物之間進(jìn)行養(yǎng)分和能量交換的活躍區(qū)域，在受重金屬脅迫的土壤中，根際可能是阻止金屬吸收的重要屏障。而根際核心微生物是根際微生物群落的關(guān)鍵組成部分，篩選出核心微生物對(duì)理解復(fù)雜微生物群落的穩(wěn)定性、可塑性和功能非常重要。Sun等通過(guò)采集礦區(qū)周邊受釩（V）、鉻（Cr）、銅（Cu）、銻（Sb）、鉛（Pb）、鎘（Cd）和砷（As）污染的農(nóng)田中種植玉米（Zea mays L.）、水稻（Oryza sativa L.）和大豆［Glycine max （L.） Merr.］的根際土壤，通過(guò)Illumina測(cè)序分析和共網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)，根際微生物群落結(jié)構(gòu)的塑造主要取決于V和Cr的水平，Gaiellaceae（放線(xiàn)菌門(mén)放線(xiàn)菌綱，未確定菌屬）相關(guān)的OTU參與了大豆和水稻共生網(wǎng)絡(luò)中與其他細(xì)菌物種的相互作用且能與幾種金屬共存，具有潛在的金屬抗性［49-50］。這些研究表明了植物根際微生物群落組裝可能會(huì)增強(qiáng)植物對(duì)重金屬脅迫的耐受性，但目前重金屬脅迫下根際微生物群落組裝增強(qiáng)植物耐重金屬的研究較少?？傊H微生物可通過(guò)調(diào)控其代謝物、氧化/還原反應(yīng)及影響根際微生物群落的組裝等方式增強(qiáng)植物對(duì)重金屬脅迫的耐性，但目前對(duì)于重金屬脅迫下根際微生物分泌的多種植物激素研究尚少，以及根際微生物群落組裝在植物響應(yīng)重金屬脅迫過(guò)程中發(fā)揮的作用仍需探討，因此加強(qiáng)對(duì)根際微生物的探究，可有效在礦山等污染地的重金屬修復(fù)進(jìn)程中發(fā)揮重要作用。

5 植物響應(yīng)病害的根際微生態(tài)機(jī)制

隨著化學(xué)農(nóng)藥的廣泛使用，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的病原菌對(duì)農(nóng)藥的抗性越來(lái)越強(qiáng)，而天敵卻被大量消滅，導(dǎo)致病原菌大量繁殖，嚴(yán)重破壞生態(tài)系統(tǒng)，化學(xué)農(nóng)藥不僅污染大氣、水和土壤，還可能殘留在動(dòng)植物體內(nèi)，通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，危害人類(lèi)健康。因此，尋求綠色環(huán)保的植物病害防治技術(shù)是科研工作者的研究熱點(diǎn)之一。而微生物修復(fù)因其對(duì)自然環(huán)境干擾較小、效果較佳備受關(guān)注，目前對(duì)于根際有益微生物防治病害的研究也取得了重大突破，許多報(bào)道表明，根際有益微生物不僅可有效防治病害，還可有效促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。如Gowtham等研究報(bào)道了PGPR-解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）對(duì)辣椒（Capsicum annuum L.）炭疽病具有71%的顯著防病效果，接種PGPR-解淀粉芽孢桿菌增強(qiáng)了辣椒幼苗的活力及營(yíng)養(yǎng)參數(shù)［51］。這些根際促生微生物可通過(guò)誘導(dǎo)植物抗性和產(chǎn)生抗菌物質(zhì)等2種方式幫助植物抵御病害。

5.1 誘導(dǎo)植物抗性

根際有益微生物通過(guò)誘導(dǎo)植物抗性幫助植物抵御各種病害，這可能是根際有益微生物誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）和誘導(dǎo)性系統(tǒng)抗性（ISR），其中SAR通常在病原體攻擊宿主后通過(guò)水楊酸（SA）依賴(lài)途徑觸發(fā)，而ISR是某些根際微生物通過(guò)茉莉酸（JA）信號(hào)途徑和乙烯（ET）信號(hào)途徑激活［52-53］。Yoo等報(bào)道了曲霉菌（Aspergillus terreus）JF27處理的番茄（Solanum lycopersicum L.）種子可抑制由丁香假單胞桿菌（Pseudomonas syringae）致病變種引起的細(xì)菌斑點(diǎn)病，且SAR標(biāo)記物致病相關(guān)基因（PR1）在曲霉菌處理生長(zhǎng)的番茄植株葉片中表達(dá)水平更高，這表明JF27可能通過(guò)誘導(dǎo)番茄植株SAR來(lái)增強(qiáng)對(duì)斑點(diǎn)病的耐受性［54］。而Tonelli等研究報(bào)道了芽孢桿菌（Bacillus sp.）CHEP5會(huì)引起了花生（Arachis hypogaea L.）的系統(tǒng)性抗性（ISR），這對(duì)花生防御病原體齊整小核菌（Sclerotium rolfsii）的感染十分有效［55］。

5.2 產(chǎn)生抗菌物質(zhì)

根際微生物通過(guò)生命代謝活動(dòng)產(chǎn)生許多揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs），產(chǎn)生的VOCs通過(guò)土壤間隙溢出，在占據(jù)相同生態(tài)位微生物之間的拮抗作用中發(fā)揮重要作用。Yuan等報(bào)道了解淀粉芽孢桿菌 （Bacillus amyloliquefaciens）NJN-6產(chǎn)生的VOCs，可抑制造成香蕉（Musa nana Lour.）枯萎病的尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum f. sp.）的生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)［56］。這些生防菌產(chǎn)生起作用的VOCs包括苯、酚、酮和烷烴等，但VOCs的數(shù)量和化合物組成因菌株不同而不同，還受到環(huán)境因素影響。此外，根際微生物在代謝活動(dòng)中還能分泌一些胞外酶以抑制病原微生物生長(zhǎng)，Shen等研究發(fā)現(xiàn)，吸水鏈霉菌（Streptomyces hygroscopicus）B04可利用多種碳源，產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶、蛋白酶，通過(guò)抑制尖孢鐮刀菌的生長(zhǎng)降低根腐病的發(fā)生率［57］。幾丁質(zhì)酶能降解真菌細(xì)胞壁，還能通過(guò)損壞致病菌菌絲形成的幾丁質(zhì)，使菌絲停止生長(zhǎng)，是理想的生防制劑。邢介帥等研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）T2產(chǎn)生的蛋白酶對(duì)尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的孢子萌發(fā)、菌絲生長(zhǎng)有明顯抑制作用［58］。值得注意的是生防菌代謝產(chǎn)生的多種代謝產(chǎn)物雖具生防效果，但抗生素等代謝物可能會(huì)殘留在農(nóng)作物上危害人體健康。

5.3 根際微生物群落組裝增強(qiáng)植物的抗病性

根際土中微生物群落十分豐富，其他微生物群的存在可能會(huì)改變單一微生物激活的植物信號(hào)通路。Figueredo等對(duì)花生（Arachis hypogaea L.）共接種和單獨(dú)接種慢生根瘤菌（Bradyrhizobium sp.）SEMIA6144、芽孢桿菌（Bacillus sp.）CHEP5、引起花生莖部枯萎病的齊整小核菌（Sclerotium rolfsii）發(fā)現(xiàn)，共接種SEMIA6144和CHEP5顯著提高了花生對(duì)齊整小核菌的抗性，但共接種和單獨(dú)接種每種微生物的過(guò)氧化物酶活性、酚類(lèi)化合物含量等均不同，這一結(jié)果表明，根際微生物之間聯(lián)系反應(yīng)十分復(fù)雜，增強(qiáng)植物對(duì)病原體的耐受性并不是由單一的根際微生物所決定的［7］。根際微生物群落可通過(guò)產(chǎn)生抑制病原體的抗菌物質(zhì)或間接誘導(dǎo)植物中的ISR來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)病原體的抗性。Berendsen等研究報(bào)道了擬南芥［Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.］葉片被霜霉病病原菌（Hyaloperonospora arabidopsidis）侵染時(shí)，根際會(huì)招募黃單胞菌（Xanthomonas sp.）、單胞菌屬（Stenotrophomonas sp.）和微桿菌（Microbacterium sp.）等3種有益微生物，通過(guò)提高植物的系統(tǒng)抗性，增強(qiáng)后代植物對(duì)病原菌的抗性［59］。而Lee等通過(guò)分析健康和患青枯病番茄的根際微生物群落發(fā)現(xiàn)，在致病根際土壤（DRS）中放線(xiàn)菌和厚壁菌門(mén)的相對(duì)豐度低于健康根際土壤（HRS），而致病性青枯菌（Ralstonia solanacearum）種群沒(méi)有變化，從HRS分離出耐寒短桿菌（Brevibacterium frigoritolerans）HRS1、煙酸芽孢桿菌（Bacillus niacini）HRS2、森林芽孢桿菌（Solibacillus silvestris）HRS3和路西法芽孢桿菌（Bacillus luciferensis）HRS4等4種菌株，可通過(guò)激活植物免疫，對(duì)病原菌表現(xiàn)出更強(qiáng)的免疫活性［60］。植物根際穩(wěn)定的、豐富的有益微生物群落更有利于植物的生長(zhǎng)和預(yù)防病原體入侵。隨著根際微生物群落的生長(zhǎng)，群體密度的增加會(huì)導(dǎo)致其生理和生化特性發(fā)生變化，表現(xiàn)出少量菌株或單個(gè)菌株所不具備的特征，來(lái)自根際細(xì)菌的群體感應(yīng)（quorm sensing，QS）信號(hào)分子可激活MPK3、MPK6、WRKY22、WRKY29等多種植物防御基因［61］。這些結(jié)果表明，應(yīng)對(duì)病原體的侵染時(shí)，植物根際通過(guò)招募根際有益微生物改變根際微生物群落結(jié)構(gòu)和功能增強(qiáng)植物對(duì)病害的抗性?？傊?，根際微生物通過(guò)誘導(dǎo)植物抗性和產(chǎn)生抗菌物質(zhì)及根際微生物群落的組裝等重要方式增強(qiáng)植物抗病害的能力，目前對(duì)于根際微生物的生物防治研究取得了許多成果，但也有許多不足之處，隨著宏基因組技術(shù)的發(fā)展，根際微生物群落組成、結(jié)構(gòu)和功能與植物生長(zhǎng)、病害發(fā)生密切相關(guān)，但目前對(duì)于根際微生物群落組裝增強(qiáng)植物的抗病性研究較少，未來(lái)可加強(qiáng)對(duì)于微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能的研究，進(jìn)一步為植物抗病提供理論依據(jù)。

6 結(jié)語(yǔ)與展望

隨著生態(tài)工程和農(nóng)業(yè)的發(fā)展，根際微生物在植物適應(yīng)各種非生物和生物脅迫中通過(guò)多種方式，促進(jìn)植物調(diào)節(jié)一系列的生物學(xué)性狀及生理生化反應(yīng)的改變適應(yīng)逆境，保證植物的生長(zhǎng)發(fā)育。盡管對(duì)于根際微生物幫助植物抵御逆境的研究在目前取得了許多成果，但對(duì)于植物在干旱、寒冷、鹽脅迫、重金屬和病害等5個(gè)方面下根際微生物的作用仍有不足。尤其是以下3個(gè)方面：（1）植物適應(yīng)非生物脅迫的根際微生物學(xué)分子機(jī)制依然不清楚，應(yīng)聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、微生物組學(xué)和分子生物學(xué)的方法，解析其植物響應(yīng)逆境脅迫的根際微生物群落變化的分子機(jī)制。（2）對(duì)植物在逆境脅迫下產(chǎn)生植物激素的研究主要集中在吲哚乙酸的研究，而赤霉素、脫落酸等多種激素又是怎樣參與調(diào)控植物與逆境之間的關(guān)系，以及過(guò)量的植物激素會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)，而根際微生物在促生作用中是怎樣調(diào)控激素是否過(guò)量等需要進(jìn)一步研究。（3）根際微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能如何平衡植物生長(zhǎng)和抵抗逆境，以及在平衡過(guò)程中，根際微生物如何影響植物對(duì)氮和磷元素的吸收及利用等也需要進(jìn)一步探討。因此未來(lái)應(yīng)著重加強(qiáng)這3個(gè)方面的研究，為探討生態(tài)修復(fù)和農(nóng)業(yè)發(fā)展提供新道路和新方法。

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收稿日期：2023-08-04

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金與貴州省喀斯特科學(xué)研究中心聯(lián)合基金項(xiàng)目（編號(hào)：U1812401）；貴州省林業(yè)局科研基金項(xiàng)目［編號(hào)：黔林科合（2022）28號(hào)］；蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)（編號(hào)：lzujbky-2021-ey01、lzujbky-2021-kb12）。

作者簡(jiǎn)介：陳顯磊（1999—），男，貴州六盤(pán)水人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参镂⑸锘プ?。E-mail：xianleichen@163.com。

通信作者：龔記熠，碩士，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，研究方向?yàn)橹参锷砼c生態(tài)學(xué)。E-mail：201307048@gznu.edu.cn。