摘要：色澤是果實(shí)品質(zhì)重要的表觀屬性，光照是影響果實(shí)色素合成的重要因素之一，為掌握果實(shí)著色特征，以期通過(guò)調(diào)控和改造色素積累過(guò)程提高果實(shí)品質(zhì)或培育新品種。結(jié)合國(guó)內(nèi)外園藝作物果實(shí)著色類型及色素對(duì)光響應(yīng)的研究成果進(jìn)行系統(tǒng)的梳理和綜述。近幾年，關(guān)于果實(shí)著色及其光照調(diào)控的研究已有較多報(bào)道，不同園藝作物或同一園藝作物不同品種果實(shí)呈色的色素種類、組分及其變化規(guī)律存在差異，且不同色素對(duì)光響應(yīng)的敏感程度存在差異以及響應(yīng)光照的相關(guān)基因類型也不相同。但是，目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于導(dǎo)致果實(shí)著色差異的原因尚未有系統(tǒng)的歸納總結(jié)，光對(duì)果實(shí)著色物質(zhì)及相關(guān)基因調(diào)控機(jī)理的研究尚未形成體系，仍需進(jìn)一步深入探究。

關(guān)鍵詞：果實(shí)；色素；類黃酮；類胡蘿卜素；光照調(diào)控；園藝作物

中圖分類號(hào)：S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）12-0018-06

園藝作物有著豐富的果實(shí)顏色，如紅色、綠色、橙色、黃色、紫色等，這些顏色一般由葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮等及其衍生物積累所致。果實(shí)色澤是給予消費(fèi)者的第一感覺(jué)，特別是果實(shí)充分成熟時(shí)的顏色，能直接刺激消費(fèi)者的購(gòu)買欲［1］。同時(shí)，色澤是果實(shí)綜合品質(zhì)衡量與分級(jí)的重要外觀指標(biāo)，在實(shí)際生產(chǎn)中受諸多內(nèi)外因素影響。光照是影響果實(shí)著色的重要因素之一，是很多植物中色素合成的前提條件［2-7］。近年來(lái)，園藝作物色素組分不斷被挖掘，光照調(diào)控色素生物合成的機(jī)制不斷被解析，有關(guān)光調(diào)控果實(shí)色素代謝的研究已經(jīng)在蘋果、梨、葡萄、櫻桃等植物中取得較好進(jìn)展［5-8］。但關(guān)于導(dǎo)致果實(shí)著色差異的原因及光對(duì)果實(shí)著色物質(zhì)、相關(guān)基因調(diào)控機(jī)理研究尚未有系統(tǒng)的梳理歸納。闡述果皮色素種類及組分、果皮色素變化規(guī)律和光對(duì)果實(shí)著色物質(zhì)及相關(guān)基因的影響，以期為提高果實(shí)外觀品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)，就今后果實(shí)著色的研究方向進(jìn)行探討。

1 果實(shí)中主要色素種類及組分

自然界常見的天然色素根據(jù)溶解性分為脂溶性和水溶性兩大類色素［9］，其中葉綠素、類胡蘿卜素等屬于脂溶性色素，類黃酮、單寧、甜菜紅素等屬于水溶性色素。不同樹種、同一樹種不同品種果實(shí)呈色的色素種類及組分不同（表1），在大多數(shù)果樹中，類胡蘿卜素和類黃酮的單獨(dú)或組合形成決定果實(shí)成熟時(shí)的色澤［10］。其中，蘋果、草莓、葡萄等果實(shí)的色澤主要由類黃酮類色素引起［11-13］，與果實(shí)顏色有關(guān)的類黃酮主要有花青素、黃酮醇和黃酮等［14-15］，其中最常見的組分有槲皮素、芹菜素、楊梅黃素、木犀草素、山奈酚等及其糖苷類物質(zhì)［16-18］。柑橘、香蕉等果皮的色澤主要由類胡蘿卜素類色素引起［19-20］，其中柑橘果皮中以玉米黃素、葉黃質(zhì)、β-隱黃質(zhì)為主，β-胡蘿卜素及α-胡蘿卜素含量較低［19］。而香蕉果皮中以α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素和葉黃素為主，新黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、α-隱黃質(zhì)、β-隱黃質(zhì)、花藥黃質(zhì)等含量較低［20］。同一樹種的不同品種果實(shí)色素組分也不同。甜櫻桃果實(shí)中，紫紅色美早和黃色13-33櫻桃均檢測(cè)出矢車菊素-3-蕓香糖苷、矢車菊素-3-葡萄糖苷、矢車菊素-3-木糖苷、飛燕草素-3-葡萄糖苷等4種花青苷類物質(zhì)，此外美早果實(shí)中還檢測(cè)到芍藥素-3-葡萄糖苷、芍藥素-3-蕓香糖苷、天竺葵素-3-蕓香糖苷等花青苷類物質(zhì)［21］。在梨果皮中，矢車菊素-3-半乳糖苷是紅香酥、紅太陽(yáng)和紅巴梨的主要色素組分，而中梨一號(hào)果皮中未檢測(cè)到任何花青苷組成成分［22］。在紅瓤核桃果皮中僅檢測(cè)到飛燕草素-3-O-葡萄糖苷，在普通綠核桃的果皮中未檢測(cè)到花青苷［23］。

2 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果皮色素變化規(guī)律

大多數(shù)園藝作物果皮顏色隨著果實(shí)發(fā)育成熟而呈現(xiàn)出不同的色澤變化，如由幼果期至成熟期，杏果皮呈現(xiàn)綠色—黃色，柑橘、越橘果皮呈現(xiàn)色—黃色—橙色，藍(lán)莓果皮呈現(xiàn)綠色—藍(lán)色，石榴、櫻桃果皮呈現(xiàn)淡粉色—深粉色。不同時(shí)期果皮色澤產(chǎn)生差異的原因有3種：一是由色素種類比例不同造成的，葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮等色素在果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期的合成與分解速率不同，導(dǎo)致不同品種的果實(shí)色澤存在差異（表2）。在柑橘果實(shí)成熟過(guò)程中，果皮葉綠素、類胡蘿卜素、花青素的分配比例不同，導(dǎo)致果皮從綠色、黃色、橙色到橙紅色呈現(xiàn)不同色澤［35］。二是由色素組分不同造成的，如藍(lán)莓（FLS03）果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，綠果期的主要花青素苷是矢車菊素，紅果期的主要花青素苷是飛燕草素，而在藍(lán)果期發(fā)現(xiàn)的主要花青素是錦葵色素［36］。三是由不同時(shí)期相同組分含量不同造成的，如石榴果實(shí)發(fā)育前期，因果皮中花青苷含量較低，外觀呈現(xiàn)淺粉色，隨著果實(shí)成熟，果皮花青苷含量迅速積累，果皮由淺粉色逐漸加深至深紅色［37］。櫻桃、越橘等果實(shí)色澤變化均受花青苷積累導(dǎo)致［21，38］。草莓成熟過(guò)程中，紅顏和小白果實(shí)表皮中天竺葵-3-葡萄糖苷、矢車菊素-3-葡萄糖苷均有積累，其中天竺葵-3-葡萄糖苷含量約為矢車菊素-3-葡萄糖苷的2～3倍，且紅顏果實(shí)表皮中花青素苷含量高于小白［27］。秋雪、肥桃果實(shí)在發(fā)育過(guò)程中也存在相同的現(xiàn)象，隨著果實(shí)成熟，花青苷含量從果皮轉(zhuǎn)色開始迅速增加，由于不同桃品種著色類型不同，到成熟期秋雪果皮花青苷含量比肥桃高8倍多［39］。

3 光照對(duì)果實(shí)著色的影響

光照是影響果實(shí)著色的重要環(huán)境因素之一，光受體感應(yīng)到光信號(hào)后，將其傳遞給下游，從而影響植物的一系列生理生化機(jī)制。光通常間接影響或（和）直接影響果實(shí)花色苷的合成：第一，植物可利用光照進(jìn)行光合作用產(chǎn)生花色苷合成底物（如糖和苯丙氨酸等），從而為花青素的合成提供能量來(lái)源并維持細(xì)胞中的滲透壓。第二，光照作為外界信號(hào)直接調(diào)控花青素生物合成途徑中具有光響應(yīng)元件基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)花色苷合成酶的表達(dá)。

3.1 光照對(duì)果實(shí)著色物質(zhì)變化的影響

光照能促進(jìn)花色素苷積累，隨著光照時(shí)間的增加，增強(qiáng)果實(shí)著色［44-45］，光照度太低，花青苷無(wú)法合成。在蘋果和梨果實(shí)的發(fā)育過(guò)程中，自然光下，與果實(shí)的陰面相比，陽(yáng)面果具有更高的花青素合成能力和更高的花青素濃度［46-48］；完全遮光的蘋果與梨果實(shí)能夠正常成熟，但不能著色，果皮中無(wú)花青苷［49-50］。于璐佳對(duì)摘袋后的蘋果果實(shí)進(jìn)行光照處理和持續(xù)黑暗處理發(fā)現(xiàn)，光照可以明顯促進(jìn)花色素苷積累，而黑暗處理后的蘋果果實(shí)沒(méi)有著色，樣品也未檢測(cè)到花色素苷含量［51］。Dussi等對(duì)紅皮西洋梨果實(shí)著色與光照度關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，光強(qiáng)度太高反而減少花青苷的積累［52］，說(shuō)明光照對(duì)有些植物果實(shí)花色素苷積累可能存在抑制現(xiàn)象。果實(shí)著色因品種不同對(duì)光照度的需求量也存在差異，一些深色品種在較低光照度下能較容易著色，而一些淺色的品種需在較高的光照度下才能著色（表3）。閆玖英的研究結(jié)果顯示，新紅星蘋果是否套袋均能著深紅色，澳洲青蘋和金冠未套袋果實(shí)分別著綠色和黃色，而套袋的澳洲青蘋在解袋10 d時(shí)果實(shí)陽(yáng)面完全變紅，金冠果實(shí)陽(yáng)面部分著紅色，表明套袋處理可使非紅色品種果實(shí)著色，且澳洲青蘋較金冠更容易著色［53］。在實(shí)際生產(chǎn)中，通過(guò)果實(shí)套袋等方式可調(diào)控光照，進(jìn)而改善或提高果實(shí)色澤品質(zhì)，這是因?yàn)樘状种乒ぶ腥~綠素和類胡蘿卜素的合成，果實(shí)由于沒(méi)有底色（綠色、黃色）的干擾，使得果實(shí)著色鮮艷［54］。

3.2 果實(shí)著色相關(guān)基因?qū)獾捻憫?yīng)

光通過(guò)誘導(dǎo)果實(shí)葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等色素合成及代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控果實(shí)色素沉積。強(qiáng)光通過(guò)誘導(dǎo)或上調(diào)相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等色素合成，弱光或黑暗則通過(guò)抑制或下調(diào)相關(guān)基因的表達(dá)使色素合成減少［53］。目前，在蘋果、梨、葡萄等果實(shí)中，誘導(dǎo)花青素合成的光響因子不斷被挖掘（表4），

其中CHS、ANS、DFR、UFGT、MYB、HY5、bHLH、PIF、ZAT、PAL、F3H等基因均受光照調(diào)控花青素的合成與降解。在椪柑貯藏過(guò)程中，光照通過(guò)提高類胡蘿卜素合成上游基因CitPSY1和CitIPI的表達(dá)量，加快果皮中葉綠素的減少和類胡蘿卜素積累，進(jìn)而影響果實(shí)的轉(zhuǎn)色進(jìn)程［58］。呂玲玲等的研究結(jié)果顯示，福麗果實(shí)在完全不套袋情況下，果皮全面著濃紅色，其花青苷含量高，可能與MdCHS、MdCHI、MdDFR、MdUFGT和MdMYB10等基因上調(diào)表達(dá)有密切關(guān)系［59］。白金月等以蘋果梨為材料進(jìn)行套袋處理，研究發(fā)現(xiàn)MYB4-Like1、bHLH130-Like等基因明顯上調(diào)，差異表達(dá)明顯的WDR基因與花青苷濃度變化趨勢(shì)一致，進(jìn)而推測(cè)在光照調(diào)控下，基因的表達(dá)量因光周期的變化而改變，從而影響果實(shí)花青苷的合成與著色［60］。一些R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子也可以對(duì)光信號(hào)產(chǎn)生響應(yīng)，其中具有鋅指結(jié)構(gòu)的 R2R3-MYB 轉(zhuǎn)錄因子HY5是啟動(dòng)光形態(tài)建成負(fù)調(diào)控因子COP1的靶基因［61-62］。在可見光下，當(dāng)COP1從細(xì)胞核中去除時(shí)，HY5可穩(wěn)定存在并與其他轉(zhuǎn)錄因子形成復(fù)合物，從而開始啟動(dòng)花青素合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)并產(chǎn)生花青素；在黑暗處理下，負(fù)調(diào)控因子COP1存在于細(xì)胞核中，COP1/SPA復(fù)合物使轉(zhuǎn)錄因子HY5泛素化并降解，進(jìn)而抑制花青素的合成，且在COP1突變體中花色苷明顯積累［63-64］。

同一樹種不同品種果實(shí)中花色苷合成關(guān)鍵酶基因?qū)庑盘?hào)的響應(yīng)不同。光不敏感型女峰草莓同一果實(shí)的遮光部分和光照部分花青素合成相關(guān)基因ANS、DFR和CHS的表達(dá)量沒(méi)有明顯差別，光敏感型豐香草莓同一果實(shí)的遮光部分CHS和ANS的表達(dá)量比光照部分明顯減少，而DFR的表達(dá)量遮光部分比光照部分略有減弱，說(shuō)明女峰和豐香果實(shí)中這3種色素合成基因的表達(dá)對(duì)光誘導(dǎo)的反應(yīng)不同，是其著色不同的原因［55］。對(duì)2個(gè)不同色澤甜櫻桃品種進(jìn)行正常光照和套袋處理，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，光可以上調(diào)雷尼果實(shí)中花色苷合成結(jié)構(gòu)基因（PacCHS、PacCHI、PacF3H、PacF3′H及PacUFGT）的表達(dá)水平；但不影響紅燈果實(shí)中這些基因的轉(zhuǎn)錄水平。同時(shí)，雷尼果實(shí)中有32個(gè)上調(diào)和40個(gè)下調(diào)的差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子；光信號(hào)通路中PIF3、HY5等轉(zhuǎn)錄因子，以及激素信號(hào)通路關(guān)鍵組分如PP2C等的表達(dá)水平在雷尼中受光調(diào)控，說(shuō)明光是決定甜櫻桃黃色品種花色苷合成的關(guān)鍵因素，但不影響紅色品種著色［7］。

4 結(jié)束語(yǔ)

近年來(lái)，在蘋果、梨、葡萄等園藝作物中，果實(shí)色澤（葉綠素、類胡蘿卜素、花青素）的生理生化及分子機(jī)理不斷被揭示，但關(guān)于光照對(duì)其調(diào)控的機(jī)制仍值得深入挖掘和解析：（1）目前對(duì)光照調(diào)控果實(shí)色素代謝分子機(jī)制的解析僅限于單一調(diào)控，未能發(fā)掘到同時(shí)調(diào)控2種色素的關(guān)鍵調(diào)控因子或調(diào)控復(fù)合體；（2）目前光信號(hào)對(duì)花青苷的調(diào)控分子機(jī)制解析較多，但光信號(hào)調(diào)控葉綠素、類胡蘿卜素、黃酮類衍生物等色素的研究多停留在生理層面，有待進(jìn)一步挖掘新的調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體，以及進(jìn)一步解析這些色素調(diào)控果實(shí)著色的具體機(jī)制。

色澤是反映果實(shí)外在品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，具有一定的商品屬性。綜上，前人已對(duì)果實(shí)色素物質(zhì)進(jìn)行了大量研究，并證明參與果實(shí)著色的物質(zhì)在不同種類和比例組合下賦予其獨(dú)特的感官效果。不同果實(shí)著色對(duì)光強(qiáng)的需求量差異較大，前人通過(guò)果實(shí)套袋等方式可調(diào)控光照進(jìn)而改善或提高果實(shí)的色澤品質(zhì)；在光調(diào)控果實(shí)著色機(jī)理方面，前人深入研究并挖掘出果實(shí)色素質(zhì)合成過(guò)程中各種響應(yīng)光照的相關(guān)基因，為調(diào)控和改造色素積累過(guò)程奠定了基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［1］關(guān)軍鋒. 果實(shí)品質(zhì)生理［M］. 北京：科學(xué)出版社，2008.

［2］Ban Y，Honda C，Bessho H，et al. Suppression subtractive hybridization identifies genes induced in response to UV-B irradiation in apple skin：isolation of a putative UDP-glucose 4-epimerase［J］. Journal of Experimental Botany，2007，58（7）：1825-1834.

［3］Albert N W，Lewis D H，Zhang H B，et al. Light-induced vegetative anthocyanin pigmentation in Petunia［J］. Journal of Experimental Botany，2009，60（7）：2191-2202.

［4］王珺儒，易 倩，帖青清，等. 不同光質(zhì)對(duì)苦蕎芽黃酮類物質(zhì)及抗氧化活性的影響［J］. 食品科技，2019，44（5）：213-218.

［5］鄔 濛. 紅皮梨著色相關(guān)光響應(yīng)基因的篩選與功能驗(yàn)證［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

［6］馬宗桓. 光照強(qiáng)度對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)及花青苷合成的調(diào)控機(jī)理研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［7］郭 蕭. 光與激素調(diào)控不同色澤甜櫻桃果實(shí)花色苷合成機(jī)理初探［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［8］張華磊，毛 柯，劉 志，等. MdMYB1轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控紅星蘋果果實(shí)著色的計(jì)算機(jī)模擬分析及表達(dá)驗(yàn)證［J］. 園藝學(xué)報(bào)，2009，36（11）：1581-1588.

［9］王衛(wèi)國(guó)，張仟偉，趙永亮，等. 天然色素的理化特性及其應(yīng)用研究進(jìn)展［J］. 河南工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，36（3）：109-117.

［10］章 鎮(zhèn)，韓振海. 果樹分子生物學(xué)［M］. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2012：79-93.

［11］Honda C，Moriya S. Anthocyanin biosynthesis in apple fruit［J］. The Horticulture Journal，2018，87（3）：305-314.

［12］Dzhanfezova T，Barba-Espín G，Müller R，et al. Anthocyanin profile，antioxidant activity and total phenolic content of a strawberry （Fragaria×ananassa Duch） genetic resource collection［J］. Food Bioscience，2020，36：100620.

［13］Zhao X，Zhang S S，Zhang X K，et al. An effective method for the semi-preparative isolation of high-purity anthocyanin monomers from grape pomace［J］. Food Chemistry，2020，310：125830.

［14］Aida R，Yoshida K，Kondo T，et al. Copigmentation gives bluer flowers on transgenic torenia plants with the antisense dihydroflavonol-4-reductase gene［J］. Plant Science，2000，160（1）：49-56.

［15］Bloor S J. Novel pigments and copigmentation in the blue marguerite daisy［J］. Phytochemistry，1999，50（8）：1395-1399.

［16］Iacopini P，Baldi M，Storchi P，et al. Catechin，epicatechin，quercetin，rutin and resveratrol in red grape：content，in vitro antioxidant activity and interactions［J］. Journal of Food Composition and Analysis，2008，21（8）：589-598.

［17］Szwajgier D，Borowiec K，Zapp J. Activity-guided isolation of cholinesterase inhibitors quercetin，rutin and kaempferol from Prunus persica fruit［J］. Zeitschrift Für Naturforschung C，2020，75（3/4）：87-96.

［18］Sultana B，Anwar F. Flavonols （kaempeferol，quercetin，myricetin） contents of selected fruits，vegetables and medicinal plants［J］. Food Chemistry，2008，108（3）：879-884.

［19］陶 俊，張上隆，張良誠(chéng)，等. 柑橘果皮顏色的形成與類胡蘿卜素組分變化的關(guān)系［J］. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2003，29（2）：121-126.

［20］衡 周. 香蕉果實(shí)類胡蘿卜素代謝分子機(jī)理的研究［D］. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017：2.

［21］魏海蓉，譚 鉞，宗曉娟，等. 不同色澤甜櫻桃果實(shí)花色苷積累與其相關(guān)酶活性之間的關(guān)系［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2017，53（3）：429-436.

［22］張 茜. 紅皮梨果實(shí)著色與可溶性糖的關(guān)系和噴施外源糖的增色效果［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［23］李永洲，尚軍華，周奕菲，等. UPLC-PDA-MS/MS測(cè)定紅瓤核桃中花青苷類物質(zhì)［J］. 食品科學(xué)，2018，39（6）：207-214.

［24］孟 蕊. 蘋果果皮色澤遺傳特性及花青苷合成相關(guān)基因的表達(dá)分析［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017.

［25］劉笑宏，李公存，沙玉芬，等. 不同品種藍(lán)莓花色苷及其抗氧化活性分析［J］. 中國(guó)釀造，2020，39（2）：120-124.

［26］苗立祥，張?jiān)コ?，楊肖芳，? 越心草莓色澤與品質(zhì)形成規(guī)律研究［J］. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，60（3）：397-400.

［27］林源秀. 草莓果實(shí)花青素苷轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制研究［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

［28］王倩蘭，李 慧，鄭 煥，等. 紅肉葡萄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中花青苷組分變化與基因表達(dá)規(guī)律分析［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2019，39（4）：648-659.

［29］楊淑娜，奚昕琰，王 莉，等. 葡萄芽變新品種南太湖特早果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果皮花青苷積累規(guī)律研究［J］. 果樹學(xué)報(bào)，202 9（7）：1232-1240.

［30］石倩倩. 棗果實(shí)色澤性狀形成的分子機(jī)制研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

［31］戚英偉.‘黑柿’果皮色澤形成的機(jī)制研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2020.

［32］周偉權(quán). 杏果實(shí)類胡蘿卜素代謝及積累機(jī)理研究［D］. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

［33］張 玲，鄭婷婷，魏偉淋，等. 兩種不同肉色枇杷果實(shí)類胡蘿卜素積累及合成相關(guān)基因的表達(dá)［J］. 園藝學(xué)報(bào)，2015，42（11）：2153-2162.

［34］Hadjipieri M，Georgiadou E C，Marin A，et al. Metabolic and transcriptional elucidation of the carotenoid biosynthesis pathway in peel and flesh tissue of loquat fruit during on-tree development［J］. BMC Plant Biology，2017，17（1）：102.

［35］黃 貝，王 鵬，溫明霞，等. 柑橘果實(shí)色素：類胡蘿卜素的研究進(jìn)展［J］. 果樹學(xué)報(bào)，2019，36（6）：793-802.

［36］孫月婷. 藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)形成及花青素苷代謝研究［D］. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2019.

［37］朱 峰，苑兆和，招雪晴，等. 不同石榴品種果實(shí)類黃酮物質(zhì)組分和含量分析［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，46（1）：40-42，46.

［38］宋 楊，劉紅弟，張紅軍，等. “澤西” 越橘花青苷積累與相關(guān)基因表達(dá)研究［J］. 中國(guó)南方果樹，2015，44（6）：13-20.

［39］何 平，李林光，王海波，等. 基于轉(zhuǎn)錄組分析不同著色桃果皮花青苷表達(dá)模式與轉(zhuǎn)錄因子［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（3）：310-318.

［40］吳 江，程建徽，楊夫臣，等. 紅地球和無(wú)核白雞心葡萄設(shè)施栽培條件下糖積累與果實(shí)著色的關(guān)系［J］. 果樹學(xué)報(bào)，2007，24（4）：444-448.

［41］張圣倉(cāng)，楊途熙，魏安智，等. 杏果實(shí)成熟期糖酸和色素物質(zhì)含量的分析［J］. 北方園藝，2012（16）：1-4.

［42］李 寒. 桑葚著色差異形成的分子機(jī)制［D］. 重慶：西南大學(xué)，2020：779.

［43］張 瓊. 棗著色過(guò)程中果皮結(jié)構(gòu)及色素積累相關(guān)組分研究［D］. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［44］An J P，Liu Y J，Zhang X W，et al. Dynamic regulation of anthocyanin biosynthesis at different light intensities by the BT2-TCP46-MYB1 module in apple［J］. Journal of Experimental Botany，2020，71（10）：3094-3109.

［45］高 磊，李 慧，鄭煥，等. 果樹中花色苷的生物合成及其調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，202 8（1）：258-267.

［46］Li P M，Castagnoli S，Cheng L L. Red ‘Anjou’ pear has a higher photoprotective capacity than green ‘Anjou’［J］. Physiologia Plantarum，2008，134（3）：486-498.

［47］Li P M，Ma F W，Cheng L L. Primary and secondary metabolism in the sun-exposed peel and the shaded peel of apple fruit［J］. Physiologia Plantarum，2013，148（1）：9-24.

［48］Li P M，Zhang Y Z，Einhorn T C，et al. Comparison of phenolic metabolism and primary metabolism between green ‘Anjou’ pear and its bud mutation，red ‘Anjou’［J］. Physiologia Plantarum，2014，150（3）：339-354.

［49］Ju Z G. Fruit bagging，a useful method for studying anthocyanin synthesis and gene expression in apples［J］. Scientia Horticulturae，1998，77（3/4）：155-164.

［50］Huang C H，Yu B，Teng Y W，et al. Effects of fruit bagging on coloring and related physiology，and qualities of red Chinese sand pears during fruit maturation［J］. Scientia Horticulturae，2009，121（2）：149-158.

［51］于璐佳. 光和乙烯協(xié)同調(diào)控蘋果果實(shí)花色素苷積累的研究［D］. 北京：北京農(nóng)學(xué)院，2021.

［52］Dussi M C，Sugar D，Wrolstad R E. Characterizing and quantifying anthocyanins in red pears and the effect of light quality on fruit color［J］. Journal of the American Society for Horticultural Science，1995，120（5）：785-789.

［53］閆玖英. 套袋對(duì)不同色澤類型蘋果品種果實(shí)著色的影響［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2017：16-17.

［54］李玉闊，齊秀娟，林苗苗，等. 套袋對(duì)2種類型紅肉獼猴桃果實(shí)著色的影響［J］. 果樹學(xué)報(bào)，2016，33（12）：1492-1501.

［55］周 波. 光環(huán)境影響草莓花青素合成相關(guān)基因表達(dá)的研究［D］. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2004：32.

［56］Shi B，Wu H X，Zheng B，et al. Analysis of light-independent anthocyanin accumulation in mango （Mangifera indica L.）［J］. Horticulturae，2021，7（11）：423.

［57］趙 云. 兩品種桃果皮花青苷積累差異及光照調(diào)控機(jī)制［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2019.

［58］彭 剛. 柑橘果實(shí)轉(zhuǎn)色的葉綠素和類胡蘿卜素代謝基礎(chǔ)［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2013：32.

［59］呂玲玲，丁 荔，劉 蕾，等. 免套袋栽培蘋果品種‘福麗’果實(shí)著色相關(guān)基因表達(dá)分析［C］// 中國(guó)園藝學(xué)會(huì)2019年學(xué)術(shù)年會(huì)暨成立90周年紀(jì)念大會(huì). 鄭州，2019：9.

［60］白金月，曲柏宏，杜昱彤，等. 光處理對(duì)套袋蘋果梨果實(shí)著色相關(guān)調(diào)節(jié)基因的影響［J］. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，46（6）：70-73，82.

［61］Stracke R，F(xiàn)avory J J，Gruber H，et al. The Arabidopsis bZIP transcription factor HY5 regulates expression of the PFG1/MYB12 gene in response to light and ultraviolet-B radiation［J］. Plant，Cell amp; Environment，2010，33（1）：88-103.

［62］Maier A，Schrader A，Kokkelink L，et al. Light and the E3 ubiquitin ligase COP1/SPA control the protein stability of the MYB transcription factors PAP1 and PAP2 involved in anthocyanin accumulation in Arabidopsis［J］. The Plant Journal，2013，74（4）：638-651.

［63］Vierstra R D. The ubiquitin-26S proteasome system at the nexus of plant biology［J］. Nature Reviews Molecular Cell Biology，2009，10：385-397.

［64］Lau O S，Deng X W. The photomorphogenic repressors COP1 and DET1：20 years later［J］. Trends in Plant Science，2012，17（10）：584-593.

［65］Takos A M，Ubi B E，Robinson S P，et al. Condensed tannin biosynthesis" genes are regulated separately from other flavonoid biosynthesis genes in apple fruit skin ［J］. Plant Science，2006，170（3）：487-499.

［66］常 博，馬長(zhǎng)青，劉 聰，等. MdMYB1啟動(dòng)子甲基化對(duì)不同色澤類型蘋果品種果皮花青苷合成的調(diào)控作用［J］. 分子植物育種，2018，16（22）：7415-7422.

［67］楊海健，張?jiān)瀑F，周心智，等. 不同PE材料遮光下血橙轉(zhuǎn)色期果皮花色苷合成及其相關(guān)基因的表達(dá)分析［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，33（10）：1861-1869.

收稿日期：2023-07-19

基金項(xiàng)目：新疆紅棗產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：XJCYTX-01）；南疆園藝研究中心科研條件建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：TDZKKY202204）；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)南疆重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)支撐計(jì)劃（編號(hào)：2017DB006）。

作者簡(jiǎn)介：周曉鳳（1993—），女，新疆石河子人，博士研究生，主要從事果樹種質(zhì)資源研究。E-mail：853843047@qq.com。

通信作者：吳翠云，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事果樹種質(zhì)資源與果實(shí)品質(zhì)生理研究。E-mail：wcyby@163.com。