摘要：受極端天氣和全球氣候變暖的影響，干旱已經(jīng)成為影響水稻生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的首要非生物脅迫因素之一。干旱災(zāi)害受氣象、水文、農(nóng)業(yè)種植等綜合因素影響，其演變規(guī)律相對復(fù)雜，目前針對不同干旱影響因子對水稻生長發(fā)育和需耗水的影響還主要集中在單個因子上，尚缺乏水稻干旱災(zāi)害發(fā)生發(fā)展過程以及水稻對干旱傳遞過程的響應(yīng)機制研究。鑒于此，本文在綜合前人研究的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)闡述了干旱類型及傳播特征、水稻干旱成因及演變過程，歸納干旱脅迫對水稻需耗水規(guī)律及水分利用效率的影響，并從水稻生長、生理特性、產(chǎn)量形成等多個方面分析水稻干旱脅迫的生理機制，總結(jié)探討了水稻干旱后復(fù)水的補償效應(yīng)，并圍繞如何有效應(yīng)對水稻干旱災(zāi)害進行展望。未來可從復(fù)合干旱事件對水稻的影響、合理利用水稻補償效應(yīng)、構(gòu)建干旱預(yù)警體系等方面進行深入研究，進而摸清水稻干旱的時空演變規(guī)律，以期為抵御旱災(zāi)、保障糧食生產(chǎn)提供關(guān)鍵理論與方法支撐。

關(guān)鍵詞：水稻；干旱；演變過程；需耗水規(guī)律；生理特性；補償效應(yīng)

中圖分類號：S511.07；S423 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0008-10

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最嚴重的自然災(zāi)害之一，近些年受全球氣候變暖的影響，干旱趨勢陡增，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性和風(fēng)險進一步增大，因干旱造成糧食減產(chǎn)與經(jīng)濟損失的現(xiàn)象逐年加劇［1］。我國水資源和降雨時空分布極不均勻，使得干旱問題更加嚴重［2］。水稻是我國第一大糧食作物，其種植與生產(chǎn)均需大量淡水資源，極易受到干旱侵擾，因此干旱已經(jīng)成為影響水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素之一。據(jù)報道，2022年，我國西南、北方、長江中下游等多地區(qū)先后出現(xiàn)大范圍、不同程度的干旱，受災(zāi)范圍為1961年以來同期最大，干旱高溫導(dǎo)致水稻結(jié)實率僅有50%～60%，部分地區(qū)僅有30%左右，產(chǎn)量大幅降低，嚴重威脅了我國糧食安全［3］。

目前基本的干旱傳播過程已有定論，但關(guān)于水稻干旱演變過程的研究尚不清晰，氣象水文因素和人類活動對水稻影響的相關(guān)研究較少，其中大多是討論氣象干旱到農(nóng)業(yè)干旱、水文干旱導(dǎo)致土壤干旱等單一的演變過程，對水稻干旱前后的演變?nèi)^程缺乏具體的研究［4-5］。而關(guān)于不同干旱程度對水稻的影響，前人研究多集中于產(chǎn)量形成方面，且現(xiàn)有大多數(shù)研究結(jié)果各有側(cè)重，比較分散［6-7］。另外，對于干旱后復(fù)水所表現(xiàn)出的補償效應(yīng)［8］，主要針對于玉米、大豆等農(nóng)作物，對于水稻的研究不足［9］。

鑒于此，本文在前人研究的基礎(chǔ)上，綜合考慮多種因素系統(tǒng)梳理出水稻干旱成因及其傳播特征；凝練了從氣象降雨虧缺演變到水稻受災(zāi)減產(chǎn)的過程；分析干旱脅迫下稻田的需耗水規(guī)律及水稻（生長、生理特性，產(chǎn)量）響應(yīng)機制等重要成果；總結(jié)歸納水稻（生長、生理特性，產(chǎn)量）干旱后復(fù)水的補償效應(yīng)；并以此為基礎(chǔ)提出緩解水稻干旱的途徑和未來的研究方向，以期為保障國家糧食安全提供理論基礎(chǔ)，促進農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展有效適應(yīng)氣候變化［10］。

1 水稻干旱時空演變特征

1.1 干旱的類型及水稻干旱成因

通常而言，干旱是指由于水分收支不平衡或供需失衡導(dǎo)致的水分持續(xù)短缺現(xiàn)象［11］，根據(jù)干旱事件的不同發(fā)展階段，國際上普遍將干旱分為四大類：氣象干旱、水文干旱、農(nóng)業(yè)干旱和社會經(jīng)濟干旱［12］。氣象干旱主要由于長時間降水缺乏，導(dǎo)致蒸發(fā)量和降水量收支不平衡，通常伴有異常的高溫、低濕度和高太陽輻射。水文干旱指降水的長時間短缺而造成某段時間內(nèi)地表水或地下水收支不平衡，表現(xiàn)為地表徑流或水庫水資源減少，地下水位下降，整體供水短缺。農(nóng)業(yè)干旱是由于長期缺乏降水以及蒸散作用的結(jié)果，通常表現(xiàn)為作物生長關(guān)鍵期由于土壤水分持續(xù)不足而造成的作物體內(nèi)水分虧缺，影響作物正常生長發(fā)育，進而導(dǎo)致減產(chǎn)［13］。

水稻不同于其他農(nóng)作物（旱作物），水稻吸收的土壤水分主要來自降水和人工灌溉，因此降水是水稻生長發(fā)育過程中不可或缺的水源，降水不足就可能會引發(fā)水稻干旱。當(dāng)遭遇極端氣象干旱時，由于降水顯著偏少，導(dǎo)致地表徑流和水庫蓄水容量減小、河道斷流和地下水位降低，進而引發(fā)水文干旱，灌溉用水無法滿足抗旱要求，土壤水分降低導(dǎo)致農(nóng)業(yè)干旱，最終影響到水稻干旱的發(fā)生。高溫也會誘發(fā)干旱，氣溫升高會增加土壤水分的蒸發(fā)，加速作物蒸騰，使流域或水庫等補給灌溉量減少，進一步增加水稻干旱的風(fēng)險。如果干旱持續(xù)時間內(nèi)降水量無明顯增加或者人工灌溉水量無法滿足抗旱要求，將會面臨水稻大面積受旱的狀況，造成旱災(zāi)損失［14-15］。農(nóng)田水利工程能直接為灌溉提供基礎(chǔ)，影響農(nóng)業(yè)灌溉用水，增加區(qū)域有效灌溉面積進而緩解水稻干旱；渠道、水庫等蓄水工程通過采取有效的庫容調(diào)蓄措施，在枯水年份對下游河道進行補水；引水工程可進行跨流域調(diào)水，增加地表水量，回補地下水，為農(nóng)業(yè)灌溉用水提供保證，避免水稻干旱災(zāi)害的發(fā)生［16］。

1.2 水稻干旱的傳播

干旱傳播過程與其他干旱特征（歷時、面積、嚴重程度、烈度、頻率等）一樣，屬于干旱特征的一種。通常把一種類型干旱轉(zhuǎn)移或傳遞到其他類型干旱的現(xiàn)象稱為干旱傳播，也有學(xué)者把干旱傳播定義為從干旱發(fā)生到產(chǎn)生影響的鏈狀傳遞過程［17-18］。一般來說，以降水不足為特征的氣象干旱往往是其他類型干旱（水文、農(nóng)業(yè)干旱）的起源，干旱可以在多時間尺度（幾周、幾個月或幾年）內(nèi)發(fā)生并通過水文系統(tǒng)的傳播而導(dǎo)致其他類型干旱發(fā)生，并隨之造成一系列更嚴重的損失。干旱傳播過程主要呈現(xiàn)聚集、衰減、滯后、延長、解除等特征［19-20］（表1），聚集和延長往往受到氣候因素和地表因素的共同控制，而滯后和衰減主要受地表及流域因素，如水文調(diào)節(jié)作用等的控制［21-22］，解除則受大氣降水的控制（圖1）。

1.3 水稻干旱演變過程及其現(xiàn)象

水稻干旱的形成是多種因素復(fù)雜作用的結(jié)果，其形成過程也可分為孕育、緩沖、開始、發(fā)展和解除5個階段［23］（圖2）。氣象干旱的開始不僅意味著降水減少，還常伴隨著高溫天氣，降水虧缺導(dǎo)致土壤水分收入減少，溫度過高使得土壤水分支出增加，水稻蒸騰增強，流域水庫水量減少。隨著時間延長演變?yōu)樗母珊?，地下水水位下降、水庫蓄水量和徑流量進一步減少，直接影響灌溉量，土壤的水分收入減少，這個時期為水稻干旱的孕育階段［16］。當(dāng)土壤無法獲得充足的水分，土壤形態(tài)和濕度發(fā)生變化，此時農(nóng)業(yè)干旱開始，但由于土壤水分與前期土壤濕度有關(guān)，在一定時期內(nèi)，土壤水分發(fā)生變化但依然能滿足該時期水稻生長需求，這一時期為緩沖期。在土壤水分開始減少時，水稻在自身調(diào)節(jié)作用下，適當(dāng)減小蒸騰消耗，使體內(nèi)水分保持相對均衡，此時水稻干旱尚未開始，這一時期也可認為是緩沖期。當(dāng)土壤水分持續(xù)減少，超過水稻自身的調(diào)節(jié)能力，則水稻干旱開始，此時水稻生長受到影響，植株形態(tài)發(fā)生變化；若土壤水分繼續(xù)減少，干旱脅迫進一步加劇，水稻生理機制發(fā)生變化，生殖器官受到影響，此時期為干旱的發(fā)展階段，如果不及時采取措施減輕干旱，將導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。當(dāng)氣象干旱或水文干旱解除以后，農(nóng)業(yè)干旱開始衰減，土壤水分得到有效補給，滿足了水稻正常需水要求，水稻干旱得以解除。

在空間尺度視角上經(jīng)歷了氣象干旱→水文干旱→農(nóng)業(yè)干旱→水稻干旱這樣一個鏈條式傳播過程，有條件地向下傳遞，水稻干旱前如能及時補充灌溉，水稻需水就可以得到有效保障，干旱很可能就不會發(fā)生，這也是許多地區(qū)出現(xiàn)嚴重氣象干旱，而不會發(fā)生大面積水稻干旱的根本原因。由此可見，與水稻干旱密切相關(guān)的是農(nóng)業(yè)干旱及土壤水分，水文干旱直接影響的是稻田灌溉量，氣象干旱影響的是降水以及灌溉水源。

目前，很多研究結(jié)果均表明，干旱災(zāi)害會導(dǎo)致水稻大幅減產(chǎn)。有學(xué)者指出，干旱和酷熱情況下，平均溫度每升高1 ℃就會導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降10%左右［24］。然而，干旱對水稻的影響從微觀到宏觀表現(xiàn)在生長、生理和細胞等不同層次水平上，其影響程度取決于干旱發(fā)展、嚴重程度、持續(xù)時間及水稻所處生育期等許多因素［25-26］，因此干旱對水稻的影響還需要進一步探討。根據(jù)水稻干旱的形成過程與GB/T 32136—2015《農(nóng)業(yè)干旱等級》，不同等級干旱下，對水稻不同時期生長及生產(chǎn)的影響及現(xiàn)象見表2。

2 干旱脅迫下稻田的需耗水規(guī)律

在干旱演變過程中，氣象因子的變化過程和水稻蒸騰蒸發(fā)量之間有密切關(guān)系，有研究表明太陽輻射是稻田蒸散量的主要影響因子［27］，在高溫少雨的干旱情況下，強太陽輻射會使稻田蒸發(fā)蒸騰量加大，也會導(dǎo)致灌溉水源的進一步減少。在河流水庫等水文系統(tǒng)遭遇干旱的情況下，導(dǎo)致沒有充足的水量灌溉稻田，稻田的耗水量會降低，此過程可能有利于水分利用效率的提高［28］。當(dāng)土壤和水稻自身受到干旱時，土壤水分缺失，水稻葉面積降低，植株萎蔫，稻田蒸騰蒸發(fā)和滲漏量進一步減少［29］，此時的水分利用效率也會降低。稻田的需水、耗水規(guī)律和水分利用效率也會隨著干旱程度的變化而發(fā)生改變。

2.1 干旱脅迫下稻田需水量變化

需水規(guī)律是指稻田一年內(nèi)生長的作物在其生育過程中對水分的動態(tài)需求特征。明確水稻需水臨界期和需水高峰期，探究干旱脅迫下稻田需水量變化，對減少水分消耗，增強水稻的耐旱潛能，實現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)水稻在幼苗期，由于植株矮小且陰蔽度低，所以用水量相對較少，稻田的水分消耗主要表現(xiàn)為棵間蒸發(fā)；而隨著植株不斷生長發(fā)育，其植株體積和葉面積逐漸增大，進入旺盛生長階段，需要大量水分，同時外界的蒸發(fā)能力也在增強，因此需水量逐漸增加，到抽穗灌漿期達到峰值；在抽穗后，下部葉片逐漸萎蔫，綠色功能葉面積減小，外界蒸發(fā)能力逐漸下降，自身需水量也在減少，需水量呈現(xiàn)下降趨勢［30］。李榮超等研究指出，旱作水稻各處理全生育期需水量比淺濕曬處理（CK，下同）減少25.15%～39.24%，其中分蘗期旱作水稻需水量與CK差異最明顯，其次為抽穗開花期［31］；于靖研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增加，水稻的蒸騰作用受到抑制，水稻的需水量會逐漸減少，輕旱處理所需水量略低于常規(guī)灌溉，中旱處理所需水量又低于輕旱處理，重旱處理過度抑制水稻分蘗，從群體上限制葉面積指數(shù)，其需水量減少最多［32］。綜上，干旱脅迫抑制水稻蒸騰作用，且受旱程度越大，水稻需水量越低。

2.2 干旱脅迫下稻田耗水量變化

蒸發(fā)蒸騰量與深層滲漏量之和稱為田間耗水量，比較干旱脅迫下各生育階段水稻的耗水量可以明確其內(nèi)在耗水機制及節(jié)水潛力，對水稻耗水規(guī)律的探究能夠明確水稻對干旱的響應(yīng)機制。何園球等研究發(fā)現(xiàn)，旱作處理下水稻生長前期耗水量占全生育期的12.5%～18.4%；生長盛期占53.3%～68.9%；生長后期占16.4%～33.3%，即旱作水稻耗水量大小表現(xiàn)為生長盛期gt;生長后期gt;生長前期［33］；路興花等也得出水稻生育期內(nèi)耗水量呈現(xiàn)出“低—高—低”的變化趨勢［34］。隨著深入研究，發(fā)現(xiàn)干旱處理會降低棵間蒸發(fā)、深層滲漏及蒸騰量。彭世彰等研究發(fā)現(xiàn)，控水處理可以有效控制水稻大部分生育階段的蒸騰和棵間蒸發(fā)，使田間滲漏量大幅減少，尤其在返青和分蘗期，控水處理的滲漏強度遠小于淺灌處理［35］；錢銀飛等通過試驗發(fā)現(xiàn)所有干旱處理的蒸騰蒸發(fā)量均低于淺水充分灌溉（CK），且水稻各生育階段的蒸騰蒸發(fā)量均表現(xiàn)為隨著干旱加劇而減少，其中拔節(jié)孕穗期蒸騰蒸發(fā)量最大［36］。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)旱作水稻的耗水量隨著土壤含水量降低而下降，土壤含水率最低的處理減少幅度最大［33］；程建平的研究表明，與淹水灌溉方式相比，間歇灌溉、半旱栽培和干旱栽培方式下，大田試驗中全生育期耗水量分別減少7.90%、19.96%和41.72%，各處理間耗水量差異顯著［37］。綜上，干旱脅迫會減少水稻耗水量，使田間滲漏量大幅降低，且受旱程度越大，水稻耗水量就越低。

2.3 干旱脅迫對水分利用效率（WUE）的影響

水分利用效率（WUE）是指植物生長發(fā)育過程中消耗每單位水量生產(chǎn)的干物重［38］。通過對干旱脅迫下水分利用效率的研究，可以了解水稻對水分的利用情況，揭示水稻內(nèi)在耗水機制，為水稻合理供水提供科學(xué)依據(jù)。作為目前農(nóng)業(yè)干旱研究的熱點問題，已有許多研究針對提高水稻W(wǎng)UE進行探討，有學(xué)者通過干旱脅迫試驗研究發(fā)現(xiàn)，水分利用效率隨不同時間尺度干旱脅迫程度的加重而整體明顯上升［39］。然而，錢銀飛等通過研究發(fā)現(xiàn)，除無效分蘗期外，早晚稻的WUE基本表現(xiàn)為隨著干旱的加劇而減小，即隨著干旱脅迫加劇會降低水分利用效率［36］；楊曉龍研究發(fā)現(xiàn)，在土壤水勢為 -30 kPa 左右時，與對照相比，水稻葉片的IWUE在孕穗期、抽穗揚花期顯著增加，且增加的幅度展現(xiàn)出孕穗期gt;抽穗揚花期，而灌漿乳熟期水稻葉片IWUE顯著降低［40］。目前常用的節(jié)水灌溉技術(shù)可以在一定程度上提高水分利用效率，如濕潤灌溉、覆膜栽培和旱作栽培等，但這種WUE提高會使產(chǎn)量有所下降［41］。綜上，稻田在缺乏降雨和灌溉的條件下，隨著農(nóng)田來水減少，WUE會上升，但在水稻受干旱脅迫嚴重的情況下，WUE相對較低。

3 干旱脅迫對水稻生長、生理特性及產(chǎn)量的影響

干旱不僅會改變水稻需耗水規(guī)律，而且會影響水稻生長發(fā)育。干旱演變過程中，許多氣象要素會對水稻生長發(fā)育產(chǎn)生影響，氣象干旱的情況下，長時間高溫可引起水稻不同類型的熱傷害，有研究表明，高溫對水稻的影響與水稻葉片光合速率下降密切相關(guān)，高溫干旱會使葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降，O2和H2O2產(chǎn)生速度加快，其保護酶活性降低，水稻抗氧化能力顯著下降［42］，如果長時間降雨虧缺，水稻生長和產(chǎn)量將受到限制，水稻植株萎蔫，光合能力減弱，結(jié)實率和產(chǎn)量降低［43］。若發(fā)生水文干旱，灌溉量會隨之減少，使得水稻耗水量降低，株高、分蘗、葉面積呈下降趨勢，進一步引起葉片氣孔導(dǎo)度降低最終影響光合作用［44］。稻田得不到降雨和灌溉補給，土壤濕度不斷降低，光合作用下降因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?，抗氧化系統(tǒng)失衡，最終影響到產(chǎn)量形成。具體而言，水稻生長發(fā)育受干旱影響程度的不同，其影響效果亦呈現(xiàn)差異。

3.1 干旱脅迫對水稻生長的影響

分蘗是水稻重要的農(nóng)藝性狀，會影響水稻有效穗數(shù)，是水稻產(chǎn)量形成的重要因子，但分蘗越多水稻產(chǎn)量不一定越高，有些小的分蘗在遭受干旱脅迫后，因營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，無法實現(xiàn)抽穗過程。王抄抄等研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期適度控水（土壤相對含水率為60%左右）能減少無效分蘗，有利于成穗率、穗粒數(shù)和結(jié)實率等產(chǎn)量因素的形成［45］；江學(xué)海等的研究表明，有效分蘗期干旱脅迫會顯著降低水稻分蘗，進而影響水稻穗數(shù)和穗粒的形成，其他時期干旱處理有加快無效分蘗消亡的趨勢，但不明顯［46］。然而，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)分蘗期處于嚴重干旱脅迫時，分蘗過程會延緩、達到最大分蘗數(shù)的時期推遲，最終導(dǎo)致分蘗數(shù)不足、有效穗數(shù)過低而減產(chǎn)［47-48］。由此可見，不同程度的干旱處理有利于無效分蘗消亡，但不一定會使成穗率提高，其中有效分蘗期干旱對分蘗數(shù)影響較大。

株高作為水稻主要的生長特征之一，和生物量在一定范圍內(nèi)呈線性正相關(guān)，是影響水稻產(chǎn)量的重要因素。干旱脅迫對株高影響作用顯著，可抑制水稻生長、降低株高，但因水稻所處生育期、干旱持續(xù)時間、干旱程度而存在差異［49］。楊曉龍研究發(fā)現(xiàn)，在分蘗期和拔節(jié)孕穗期內(nèi)遭受干旱脅迫株高顯著降低，而在抽穗后遭受干旱脅迫對株高的影響不顯著［40］；段素梅等研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理使水稻株高呈下降趨勢，孕穗期遭受干旱脅迫對株高有更加明顯的抑制作用［50］；楊樺分析得出，分蘗期不同程度干旱處理和其他生育期重旱處理對水稻株高影響較大，生育期內(nèi)連續(xù)干旱脅迫對水稻株高影響較大［51］。也有研究表明，適度（輕度）干旱脅迫的株高比正常灌溉還高，說明輕度干旱脅迫對水稻生長發(fā)育有一定積極作用［32］。由此可以看出，不同程度干旱處理對株高的影響不盡相同，其中連旱對株高影響最大。

葉面積是與產(chǎn)量密切相關(guān)且比較容易控制的因素，適當(dāng)擴大葉面積能顯著提高產(chǎn)量，但干旱會導(dǎo)致葉面積變小，影響光合作用和產(chǎn)量。有研究表明，水稻生育期嚴重干旱會引起水稻葉片卷曲，隨著干旱持續(xù)時間的延長，卷曲加劇，抑制葉片生長，葉面積下降，主要原因是水分虧缺，抑制葉肉細胞擴展和分裂，導(dǎo)致光合作用下降，物質(zhì)積累減少［9］；也有學(xué)者認為干旱脅迫會抑制水稻細胞的增大，為減少水分散失會關(guān)閉氣孔，水稻葉片伸長和生長受到抑制，葉片變小、變窄，嚴重干旱脅迫時會出現(xiàn)卷葉、枯死的現(xiàn)象。另外，干旱脅迫還會導(dǎo)致葉片葉綠素含量降低，群體綠葉面積減小［47］。綜上所述，干旱脅迫會使葉面積降低，導(dǎo)致光合作用過程受限，影響產(chǎn)量形成。

3.2 干旱脅迫對水稻葉片光合作用的影響

光合作用是水稻等農(nóng)作物生長發(fā)育的生理基礎(chǔ)，同時也是水稻將光能轉(zhuǎn)化形成干物質(zhì)及產(chǎn)量的重要途徑。許多研究表明，干旱脅迫下由于氣孔或非氣孔因素對水稻葉片光合作用的抑制使得作物生長受阻、葉綠素含量和凈光合速率降低［52］。在干旱初期或發(fā)生輕度干旱脅迫時，光合速率下降，氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度沒有明顯下降，甚至有略微升高的趨勢，葉綠素?zé)晒飧黜椫笜?biāo)均無明顯下降，氣孔正常，此時光合速率降低的原因很可能是羧化阻力升高、Rubisco活性降低［53-54］；隨著干旱程度加劇，達到中度脅迫時，光合速率繼續(xù)下降，此時葉面積降低，植株水分虧缺，葉片會自動關(guān)閉氣孔以減少水分散失，葉片氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度隨之降低，此時葉片光合速率降低主要是由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度下降而引起的，稱之為氣孔因素［9，55］；當(dāng)達到重度或嚴重干旱脅迫時，植株體內(nèi)葉肉細胞失活甚至死亡，RuBP羧化酶活性降低，Rubisco羧化效率下降，光合作用代謝過程發(fā)生損傷，葉綠體遭到嚴重破壞，最終導(dǎo)致光合作用顯著降低。嚴重干旱使得葉綠體內(nèi)部生理生化機制受影響，從而引起光合作用下降，稱之為非氣孔因素［56-57］。

有研究發(fā)現(xiàn)，水稻遭受輕度干旱后，隨著時間推移光合作用下降速率逐漸加快，而受重度干旱（相對含水量低于50%）后，光合作用速率則減弱30%左右，光合速率下降幅度遠大于輕度干旱脅迫［58］。也有試驗證實，短期輕度干旱脅迫下，胞間二氧化碳濃度并沒有明顯降低，仍然能夠維持正常光合作用需要，意味著光合作用的減少并非源于氣孔關(guān)閉，可能是Rubisco活性降低導(dǎo)致［59］。還有學(xué)者認為重度或嚴重干旱脅迫會使得光合速率的下降不可逆［60-61］。綜上所述，水稻葉片光合作用最初主要受到氣孔因素的影響，隨著時間的推移干旱脅迫程度增加，光合下降的因素逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩兀夂纤俾室啻蠓冉档?。此過程中RuBP羧化酶作為主要非氣孔因素，其對水稻光合速率起決定作用。

3.3 干旱脅迫對水稻抗氧化系統(tǒng)的影響

適宜的生存條件中，植物通過一系列生理活動會產(chǎn)生活性氧自由基（ROS），同時也會激發(fā)ROS清除系統(tǒng)，使其處于動態(tài)平衡，以保護植物免受活性氧的傷害［62］。目前研究比較多的ROS包括O-2·、·OH、1O2、H2O2、過氧化物自由基等。在干旱脅迫下，原本ROS產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡會被打破，ROS大量積累并對植物產(chǎn)生危害，與此同時，植物體內(nèi)會激發(fā)ROS清除系統(tǒng)來抵御干旱脅迫。研究表明，干旱脅迫下水稻葉片SOD、CAT和POD活性隨著干旱時間延長或程度加劇而升高，與常規(guī)處理相比，差異均達到顯著水平［63］。然而，也有研究認為在長時間或嚴重干旱脅迫下，酶活性可能會顯著降低而非升高，SOD、CAT、POD活性會隨著干旱程度增加達到峰值后迅速下降［64］；王賀正等在對水稻結(jié)實期受旱處理研究中發(fā)現(xiàn)，SOD、CAT和POD這3種酶的活性在抽穗后14 d內(nèi)逐漸升高，但隨著時間延長和脅迫程度增加，3種酶活性均下降［65］。在抗氧化酶系統(tǒng)失衡的情況下，會發(fā)生膜脂過氧化反應(yīng)產(chǎn)生MDA，其濃度越高細胞膜被破壞程度越大。MDA一方面會抑制抗氧化物酶活性，另一方面與蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)核酸相互作用使其變性失活，進而影響光合、呼吸等生理過程，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)。已有相關(guān)試驗證明，MDA的積累速度與干旱時間和程度成正比［66-68］。上述結(jié)果表明，在輕度干旱或者干旱脅迫初期，水稻抗氧化酶保護系統(tǒng)能清除活性氧和保護細胞膜系統(tǒng)，而當(dāng)達到長時間或者嚴重干旱脅迫，保護系統(tǒng)會崩潰，發(fā)生膜脂過氧化反應(yīng)產(chǎn)生MDA，引起細胞代謝紊亂，阻礙水稻生長。

3.4 干旱脅迫對水稻產(chǎn)量的影響

干旱脅迫對水稻的影響最終會通過產(chǎn)量體現(xiàn)出來，而水稻產(chǎn)量直接關(guān)系到糧食安全。已有諸多學(xué)者在各種條件下，運用多種手段開展了廣泛研究。錢娜通過試驗發(fā)現(xiàn)，在無降雨條件下，隨著干旱天數(shù)增加，水稻產(chǎn)量下降，其中分蘗期受影響最小，受旱每增加1 d，產(chǎn)量減少0.72%［69］；抽穗揚花期受影響最大，受旱每增加1 d，產(chǎn)量減少2.46%，即在無法獲得充足灌溉的前提下，發(fā)生在水稻生長關(guān)鍵期的氣象干旱對產(chǎn)量影響較大。錢銀飛等通過盆栽試驗得出不同生育期干旱處理的產(chǎn)量均低于淺水充分灌溉，產(chǎn)量下降幅度均隨土壤干旱加劇增大，拔節(jié)孕穗期受影響最大，無效分蘗期受影響最?。?6］；王成璦等通過盆栽方式人工控制土壤水分，得出各階段干旱脅迫均導(dǎo)致產(chǎn)量下降，其中減產(chǎn)幅度最大的時期為孕穗中、后期，其次是分蘗前、中期，灌漿期到蠟熟期減產(chǎn)幅度最小［70］；楊曉龍研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期、抽穗揚花期、灌漿乳熟期干旱脅迫相較對照，水稻減產(chǎn)顯著［40］。但也有研究表明，在無效分蘗期和乳熟期進行輕度甚至中度干旱脅迫，對產(chǎn)量影響較小，且還能提高水分利用效率［48］。

不同時期干旱脅迫均可能造成產(chǎn)量下降，但原因各異。在分蘗期，產(chǎn)量減少歸因于有效分蘗和有效穗減少；拔節(jié)孕穗期是水稻生育的關(guān)鍵時期，遭受干旱會降低水稻葉面積，減少干物質(zhì)積累，導(dǎo)致有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)降低，產(chǎn)量下降；抽穗開花期干旱會影響后期干物質(zhì)分配和灌漿，降低結(jié)實率和千粒重，導(dǎo)致產(chǎn)量下降［9，46］。盡管干旱脅迫可能使灌漿結(jié)實期的結(jié)實率略微上升，但千粒重顯著下降，這是產(chǎn)量流失的主要原因，使得產(chǎn)量最終降低［46，71］。綜上所述，在水稻產(chǎn)量方面，由于干旱脅迫程度和水稻生育期特點存在差異，因此減產(chǎn)幅度、原因不太一致。

4 水稻干旱復(fù)水補償效應(yīng)

4.1 水稻補償效應(yīng)的產(chǎn)生

水稻生長需要消耗大量的水分，干旱缺水不利于水稻生產(chǎn)。但原始野生稻生活在濕地沼澤中，既適合水生，也適合陸生，這種特性被稱為水稻的半水生性［9］。經(jīng)歷一定程度或一定時期干旱脅迫后復(fù)水，作物在生長發(fā)育和生理生化等方面產(chǎn)生補償?shù)恼嫘?yīng)，即被稱為“補償效應(yīng)”［72］。許多學(xué)者給出了補償效應(yīng)的定義，雖然對補償概念的界定有所不同，但都是以作物對逆境傷害反應(yīng)為出發(fā)點［73］。對于作物干旱脅迫補償效應(yīng)的本質(zhì)，盛承發(fā)提出的“冗余理論”受到大多學(xué)者認可，所謂冗余就是植物在長期進化過程中抵抗和適應(yīng)環(huán)境變化以應(yīng)對自身生長的一種生態(tài)對策［74］。在水稻生長過程中經(jīng)常會出現(xiàn)株高過高，分蘗效率過低，葉面積指數(shù)過高等冗余現(xiàn)象，過量消耗營養(yǎng)資源，成為限制產(chǎn)量的因素。已有試驗表明，適度干旱脅迫可以抑制冗余現(xiàn)象出現(xiàn)［75-76］。最先受到影響的是形態(tài)和生長，然后是氣孔活動，其次是蒸騰和光合作用，最后才是有機物質(zhì)向籽粒的運輸，即干旱對水稻的影響呈現(xiàn)鏈?zhǔn)絺鬟f特征［51，77］。綜上，在特定發(fā)育階段，有限的干旱脅迫后復(fù)水可以在抑制生長的同時不造成產(chǎn)量損失，從而引導(dǎo)光合產(chǎn)物流向生殖器官，提高水稻產(chǎn)量，這也為補償效應(yīng)的合理性提供理論依據(jù)。

4.2 水稻生長補償效應(yīng)

旱后復(fù)水條件下，水稻生長指標(biāo)如株高、分蘗、葉面積等均能產(chǎn)生補償效應(yīng)。段素梅等發(fā)現(xiàn)，分蘗期短時間干旱可以激發(fā)分蘗潛力，及時復(fù)水，功能葉面積與對照相比有所增加，水稻生長很快恢復(fù)到正常水平，并且株高略有增加［48，50］。蔡昆爭等發(fā)現(xiàn)水稻分蘗在其他時期干旱后復(fù)水基本可以恢復(fù)正常，但分蘗期始終顯著低于正常水平，而水稻株高，在分蘗期干旱后復(fù)水可以迅速達到正常處理水平，但拔節(jié)孕穗期株高始終顯著低于正常處理［78］。郝樹榮等研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)水對株高的補償不僅體現(xiàn)在復(fù)水后短期內(nèi)株高生長速率顯著提高，還會促進后期穗節(jié)的再增長，使產(chǎn)量補償成為可能，除連續(xù)干旱和拔節(jié)期重旱，其他處理穗長均大于對照組；同時還發(fā)現(xiàn)分蘗末期干旱后復(fù)水其生長到抽穗開花和乳熟期時保持了更大葉面積，說明分蘗末期旱后復(fù)水延緩葉片衰老，有利于穗生長和灌漿［79］。綜上，對于不同生長特征，各生育期旱后復(fù)水所表現(xiàn)出來的補償效應(yīng)不盡相同，其中分蘗期短時間干旱更容易出現(xiàn)正向且顯著的補償效應(yīng)。

4.3 水稻生理補償效應(yīng)

旱后復(fù)水會影響水稻植株一系列的生理生化反應(yīng)，包括光合作用、抗氧化酶活性等方面。很多學(xué)者對干旱后復(fù)水的光合作用變化進行了研究，郭慧等研究發(fā)現(xiàn)旱后復(fù)水對水稻生長具有一定促進作用，葉綠素含量、凈光合速率均高于對照，且輕度干旱脅迫補償效應(yīng)高于重度干旱脅迫［80］；Bahuguna等通過對水稻抽穗開花前做短期輕度干旱處理，隨后經(jīng)歷抽穗開花和灌漿結(jié)實期連續(xù)重度干旱脅迫處理，預(yù)處理過的水稻相比對照組，CO2同化率、氣孔導(dǎo)度、光合酶活性和光合效率顯著增加［81］。在抗氧化系統(tǒng)酶活性方面，李樹杏等研究發(fā)現(xiàn)水稻在幼穗形成期經(jīng)過干旱脅迫后復(fù)水，短期輕度干旱處理SOD、POD、CAT活性恢復(fù)后超過對照水平且MDA濃度下降幅度最大，有利于水稻后期生長，達到補償效果［82］；陳小榮等的研究表明，干旱處理使抗氧化酶活性顯著高于對照組，復(fù)水后明顯下降，但一段時間內(nèi)仍然保持高于對照組［83］；胡國霞研究發(fā)現(xiàn)，通過提前進行干旱鍛煉，預(yù)處理可以提高水稻后期的抗旱性［84］。綜上所述，當(dāng)遭遇干旱脅迫時，經(jīng)過預(yù)處理（適度干旱脅迫）的水稻光合作用和抗氧化酶活性要優(yōu)于對照組，這表明預(yù)處理使水稻獲得一定的抗性，使其能夠更好地應(yīng)對干旱脅迫。

4.4 水稻產(chǎn)量補償效應(yīng)

水稻植株在干旱后復(fù)水，正常的生殖發(fā)育也會受到影響，體內(nèi)原本的水分和養(yǎng)分分配規(guī)律會發(fā)生改變，同化物的轉(zhuǎn)移從營養(yǎng)器官（根、莖、葉）轉(zhuǎn)向生殖器官（花、種子），降低營養(yǎng)器官生物量的同時提高了產(chǎn)量。有研究表明，當(dāng)水稻幼穗形成期受到不同時長與程度的干旱脅迫后復(fù)水，短期干旱輕度脅迫處理的結(jié)實率、有效穗數(shù)、實粒數(shù)、千粒重與灌漿率都超過對照水平，重度干旱脅迫后復(fù)水產(chǎn)量構(gòu)成因素均下降［85］；張烈君研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期和拔節(jié)孕穗期短期干旱脅迫在產(chǎn)量上均表現(xiàn)出補償效應(yīng)，其中分蘗期和拔節(jié)孕穗初期短時間重旱能起到“曬田”作用，但長時間輕度或重度干旱脅迫后復(fù)水均會導(dǎo)致顯著減產(chǎn)［86］；陳小榮等研究發(fā)現(xiàn)，水稻生育后期重度干旱脅迫后復(fù)水，水稻千粒重、結(jié)實率及產(chǎn)量均表現(xiàn)出不同程度的下降趨勢，其中，結(jié)實率下降顯著，并沒有出現(xiàn)明顯的產(chǎn)量補償效應(yīng)［83］。綜上，適度干旱后復(fù)水，會促使有機物質(zhì)向籽粒運輸，光合產(chǎn)物流向生殖器官，在產(chǎn)量方面表現(xiàn)出補償效應(yīng)，重度干旱后復(fù)水，沒有出現(xiàn)明顯的產(chǎn)量補償效應(yīng)，不同生育期旱后復(fù)水補償效應(yīng)也不盡相同。

5 結(jié)論

誘發(fā)水稻干旱的主要影響因素有降雨、溫度和光照等氣象因子，而人類活動建設(shè)的水利工程等一定程度上可以緩解水稻干旱；干旱傳播在空間尺度視角上經(jīng)歷了氣象干旱→水文干旱→農(nóng)業(yè)干旱→水稻干旱這樣一個鏈?zhǔn)絺鞑ミ^程，水稻干旱前如能及時補充灌溉，水稻需水就可以得到有效保障，可以避免水稻旱災(zāi)大面積發(fā)生。

在干旱演變過程中，氣象因素與水稻蒸騰蒸發(fā)量之間有密切關(guān)系，強太陽輻射使得稻田蒸發(fā)蒸騰量加大，也會導(dǎo)致灌溉水源進一步減少；在河流水庫等水文系統(tǒng)遭遇干旱時，灌溉量得不到補給，稻田耗水量會降低，進而影響稻田需耗水規(guī)律和水分利用效率。水稻生育期內(nèi)需耗水量均呈現(xiàn)出“低—高—低”的變化趨勢；干旱脅迫下稻田蒸騰蒸發(fā)量、滲漏量均表現(xiàn)為隨著土壤干旱加劇而減少，且受旱程度越嚴重，水稻需耗水量就越低；隨著干旱加重，WUE呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。

干旱演變過程中，氣象干旱會對水稻生長發(fā)育產(chǎn)生影響，長時間高溫和降雨虧缺導(dǎo)致水稻生長和產(chǎn)量受到限制，水稻植株萎蔫，光合能力減弱，結(jié)實率和產(chǎn)量降低；水文干旱會使灌溉量減少，水稻耗水量降低，引起葉片氣孔導(dǎo)度降低進而影響光合作用。干旱脅迫程度增加會使株高、分蘗、葉面積均呈下降趨勢，光合作用下降由氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩兀豢寡趸到y(tǒng)會抵御干旱脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷，但長時間或嚴重干旱會使保護系統(tǒng)崩潰，并產(chǎn)生MDA；短期輕度甚至中度干旱脅迫，對產(chǎn)量影響較小，長時間或者嚴重干旱脅迫使水稻減產(chǎn)顯著，不同時期干旱脅迫引起產(chǎn)量下降的原因各異。

補償效應(yīng)在植物界中普遍存在，短暫輕度干旱后復(fù)水，水稻生長指標(biāo)如株高、分蘗數(shù)和葉面積等出現(xiàn)短暫的快速增長，葉綠素含量、凈光合速率、抗氧化系統(tǒng)酶活性等生理特性均高于對照，且提前進行干旱鍛煉能使水稻獲得一定抗性，從而更好地應(yīng)對干旱脅迫。相同地，旱后復(fù)水使水稻體內(nèi)原本的水分和養(yǎng)分分配規(guī)律發(fā)生改變，光合產(chǎn)物流向生殖器官，在產(chǎn)量方面表現(xiàn)出補償效應(yīng)。

6 展望

水稻干旱的形成是多種因素復(fù)雜作用的結(jié)果?？紤]多因素（氣候變化、流域特征、人類活動等）相互作用或復(fù)合干旱事件對水稻干旱形成的影響，闡明不同影響因素與干旱傳播的關(guān)聯(lián)性，構(gòu)建更加完整的干旱傳播鏈，揭示水稻干旱過程和內(nèi)在機制，這對于全面掌握水稻干旱演變規(guī)律并制定防旱抗旱措施、合理利用水資源提高產(chǎn)量具有十分重要的實踐意義。

目前對于水稻干旱后復(fù)水的補償效應(yīng)研究較少，且研究多集中在旱后復(fù)水的生長發(fā)育、生理生化指標(biāo)變化上，對于促使發(fā)生補償效應(yīng)的內(nèi)在生理機制鮮有研究，其中水分和養(yǎng)分的吸收利用效率尚不明確，加強此類研究有助于調(diào)整灌溉結(jié)構(gòu)。由于水稻干旱后復(fù)水的補償效應(yīng)受到多種因素影響，不能很好地控制其他變量，對于補償效應(yīng)的發(fā)生條件還尚未明確。因此有必要通過探究水稻補償效應(yīng)的作用原理和調(diào)節(jié)方法，充分利用其補償效應(yīng)，為水稻種植和節(jié)水灌溉提供新的思路。

單一的影響因素和干旱傳播不能說明干旱演變的全部情況，應(yīng)利用遙感診斷工具，觀察水稻干旱演變過程：從大氣降雨虧缺到蒸發(fā)損失加強，從流域水位下降到土壤含水量虧損，從稻田缺水到水稻受災(zāi)，最后導(dǎo)致產(chǎn)量降低、效益損失。及早發(fā)現(xiàn)干旱跡象，發(fā)出干旱預(yù)警，可避免干旱傳播引發(fā)的嚴重后果。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合水稻生長發(fā)育特點及水稻種植區(qū)空間分布，利用水量平衡方程將降水量、灌溉量、田間土壤含水量、水稻需水量等參數(shù)組合，建立干旱動態(tài)監(jiān)測與評估模型。另通過推進農(nóng)田水利設(shè)施建設(shè)，優(yōu)化管理體系，合理調(diào)度農(nóng)業(yè)灌溉用水，以提升抵御干旱的能力，確保農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。

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收稿日期：2023-11-14

基金項目：江西水利科技項目（編號：202325ZDKT01、202425TGKT04、202124ZDKT29）；江西省重點研發(fā)計劃（編號：20232BBG70029）。

作者簡介：張文龍（2000—），男，山西忻州人，碩士研究生，主要從事農(nóng)田水利與農(nóng)業(yè)生態(tài)技術(shù)研究。E-mail：1398676268@qq.com。

通信作者：才 碩，博士，研究員，主要從事農(nóng)田水利與農(nóng)業(yè)生態(tài)技術(shù)研究。E-mail：caishuo0911@163.com。