摘 要：【目的】揭示增加光照對林下樟樹苗木生長的影響，促進(jìn)退化天然次生林的更新，【方法】選擇中上層植物種為常綠闊葉樹和苦竹的退化天然次生林，采用伐除苦竹后補(bǔ)植樟樹苗木的方法研究增加光照對樟樹苗木存活和生長的影響，并通過遮陰試驗(yàn)研究樟樹幼苗對光照強(qiáng)度的生理適應(yīng)機(jī)制。【結(jié)果】伐除苦竹對林下樟樹苗木存活和生長有明顯影響，林冠開度由2.36%±0.46%（對照林分）提高到11.37%±0.87%（伐除苦竹林分）時，樟樹苗木存活率由16.67%提高到63.89%，地徑生長量由0.5 cm提高到0.9 cm，樹高生長量由0.16 m提高到0.63 m。在30%～50%遮陰條件下，樟樹幼苗高生長顯著高于對照（未遮陰）和其他處理的植株，遮陰70%～90%時與對照之間的差異不顯著；30%～70%遮陰處理下的葉片數(shù)量顯著高于對照和90%遮陰處理；葉面積和葉片厚度隨著遮陰程度增加而下降，而比葉面積的變化趨勢則相反；隨著遮陰程度的增加，葉片含水量增加并呈臺階式變化，70%～90%遮陰下的葉片含水量顯著高于光照更強(qiáng)的處理。遮陰使樟樹幼苗葉片葉綠素a和b含量上升，但遮陰強(qiáng)度達(dá)到90%時葉片葉綠素a和b含量出現(xiàn)下降；遮陰強(qiáng)度達(dá)到70%及以上時，葉綠素a/b比值低于其他處理。隨著遮陰程度上升，樟樹幼苗最大凈光合速率和表觀量子效率均逐漸下降，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率整體呈下降趨勢，但有例外（遮陰70%），光飽和點(diǎn)范圍為800～1 200 μmol·m-2·s-1，且沒有明顯變化規(guī)律?！窘Y(jié)論】在苦竹擴(kuò)張嚴(yán)重的退化天然次生常綠闊葉林中，伐除苦竹增加林地光照可提高樟樹苗木的存活率和生長，有利于林分的更新和提質(zhì)增效。輕度和中度遮陰條件下，樟樹幼苗可通過減少對葉片的投入、降低最大凈光合能力及提高葉綠素含量等策略來適應(yīng)光照限制的生境；強(qiáng)度遮陰將嚴(yán)重抑制樟樹幼苗的生長，從控制試驗(yàn)結(jié)果看，70%遮陰率是限制樟樹幼苗生長的光照強(qiáng)度閾值。

關(guān)鍵詞：光照；樟樹；光合作用；比葉面積；葉綠素

中圖分類號：S792.23 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）07-0036-11

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31770664）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2019KJCX026）；中央級科研院所基本業(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目（CAFYBB2019SZ003）。

Effects and action mechanisms of increased light availability to understory Cinnamomum camphora seedlings

CAI Jichun1，2，3， LI Zhaojia1，3， ZHOU Guangyi1，3， ZHAO Houben1，3， WANG Xu1，3， QIU Zhijun1，3， WU Zhongmin1，3

（1. Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520， Guangdong， China； 2. Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China； 3. Beijiangyuan National Forest Ecosystem Research Station， Nanling Mts. China， Guangzhou 510520， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】This paper aims to reveal the effects of increased light on the growth of understory Cinnamomum camphora seedlings and to facilitate the regeneration of degraded natural secondary forest.【Method】The survival and growth of C. camphora seedlings were investigated with and without removing the Pleioblastus amarus in a degraded natural evergreen broad-leaf forest， and the physiological adaptation mechanisms of C. camphora seedlings to light intensity was also studied in a shade experiment.【Result】The removal of P. amarus had a significant effect on the survival and growth of the C. camphora seedlings under the forest. The survival of C. camphora seedlings increased from 16.67% to 63.89% when canopy openness increased from 2.36%±0.46% （control stand） to 11.37%±0.87% （P. amarus removed）， and the growth of ground diameter （from 0.5 to 0.9 cm） and seedling height （from 0.16 to 0.63 m）increased as well. Under 30%-50% shading， the height growth of C. camphora seedlings was significantly higher than that in other treatments， while no significant difference was observed between 70%-90% shading and control. The number of leaves under 30%-70% shade treatments was significantly higher than that under control and 90% shade treatment. The area and thickness of leaves decreased with the increased shading， but the trend of specific leaf area was opposite. The leaf water content also increased with increased shading. And it changed in a stepped manner that it was significantly higher under 70%-90% shading than in other treatments with higher light availability. The contents of chlorophyll a and b in leaves of C. camphora seedlings generally increased under shading， but decreased when the shading intensity reached 90%. The chlorophyll a/b ratio was lower than other treatments when the shading intensity reached 70% and above. The maximum net photosynthetic rate and apparent quantum yield of C. camphora seedlings decreased gradually， and the light compensation point and dark respiration rate showed a downward trend， with some exceptions （70% shade）. The light saturation point range was about 800-1 200 μmol·m-2·s-1without obvious trend.【Conclusion】In the degraded secondary evergreen broad-leaved forest with severe expansion of P. amarus， increased light availability by removing bamboo improve the survival and growth of C. camphora seedlings， which is conducive to the regeneration， quality and efficiency of the stands. Under mild and moderate shading， C. camphora seedlings are capable of adapting to light-restricted habitats by reducing investment to leaf structure， reducing maximum net photosynthetic capacity and increasing chlorophyll content. And intense shading will seriously inhibit the growth of C. camphora seedlings. According to the shading experiment， 70% shading is the threshold of light availability limiting the growth of C. camphora seedlings.

Keywords： light； Cinnamomum camphora； photosynthesis； specific leaf area； chlorophyll

常綠闊葉林是亞熱帶典型地帶性森林類型，它的生物多樣性豐富、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生物量及生產(chǎn)力高、植物群落和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性強(qiáng)[1]，為我國木材生產(chǎn)和生態(tài)服務(wù)發(fā)揮著重要作用。20世紀(jì)70—80年代，為了解決木材問題，大量采伐熱帶、亞熱帶地區(qū)天然林，加上人為采樵等干擾，導(dǎo)致竹類植物入侵[2]、伐樁萌生形成灌木林[3]、地力衰退[4-6]等，在南嶺中段區(qū)域由于苦竹Pleioblastus amarus的入侵和擴(kuò)張則形成了林下更新困難的低質(zhì)低效天然次生林。竹子的擴(kuò)張[7]顯著影響了林地光環(huán)境和林下幼樹的數(shù)量，因此，光因子可能是影響天然次生林幼樹更新的重要因子。研究表明：光環(huán)境對植物的生長、競爭、形態(tài)和光合生理可塑性等有著重要的影響[8]，不同光照水平，植物葉片通過調(diào)整資源分配和利用策略來適應(yīng)變化的生境[9]。葉功能性狀作為重要的植物功能性狀，與植物生物量及其對資源的獲取和利用密切相關(guān)[10-11]。比葉面積（SLA）和葉綠素含量作為兩個關(guān)鍵功能性狀指標(biāo)，分別表征了葉片對光能的捕獲和CO2同化的能力[12]。在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境中，植物通過增加SLA來獲取足夠的光資源，同時增加葉綠素來提高凈光合速率[13-14]。光照限制影響著植物生長和生物量積累。林下充足光照環(huán)境中植物會提高光能利用率，增加光合產(chǎn)物，增大葉片生物量，傾向于資源獲取策略；在弱光環(huán)境下植物往往表現(xiàn)出與之相反的性狀特征，生存策略轉(zhuǎn)變?yōu)橘Y源保守型[15-16]。隨著光照強(qiáng)度減弱，光合作用下降，植物內(nèi)有機(jī)物累積減少，生長受阻，引起生物量下降，甚至導(dǎo)致植株饑餓死亡。而植物在強(qiáng)光照射下，光合作用也可能受到抑制。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，幼苗比成年樹對環(huán)境因子（尤其是光照）更加敏感[17]。

樟樹Cinnamomum camphora材質(zhì)優(yōu)良，精油含量高，觀賞性強(qiáng)，集經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益于一身，且具有喜光、耐陰、耐貧瘠等特點(diǎn)，適應(yīng)性強(qiáng)，為亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢種之一[5-6]。是促進(jìn)天然次生林更新和提質(zhì)增效的優(yōu)良樹種。為了揭示光照條件對退化常綠闊葉林林下樟樹生長及其自然更新的限制機(jī)制，本研究通過清除天然次生林中的苦竹后補(bǔ)植樟樹苗木，并結(jié)合遮陰試驗(yàn)，研究增加光照強(qiáng)度對林下樟樹存活和生長的影響，分析光照強(qiáng)度的變化對樟樹功能性狀的影響規(guī)律，探索影響樟樹生長的光照強(qiáng)度閾值，揭示樟樹對光照強(qiáng)度變化的適應(yīng)策略。研究結(jié)果可為亞熱帶低質(zhì)低效常綠闊葉天然次生林的人工促進(jìn)更新和可持續(xù)經(jīng)營提供理論支撐。

1 研究地概況

研究區(qū)位于廣東省北部的天井山國家森林公園仙洞片區(qū)，地處南嶺中段山脈的南麓（112°30′～113°15′E，24°32′～24°46′N）。屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，冬季盛行東北季風(fēng)，夏季盛行東南季風(fēng)或西南季風(fēng)。雨水充沛，水資源豐富，霜雪較少，個別時候會出現(xiàn)降雪或冰凍，四季分明。年平均氣溫17～20 ℃，霜期6～16 d，年降水量2 100～3 500 mm，降雨多集中于3—6月。

地貌以中山山地為主，山脈多為西北-東南走向，主要由花崗巖、變質(zhì)巖、砂巖及石灰?guī)r組成；區(qū)內(nèi)分布有山地紅壤、山地黃壤、黑色石灰土3個大類的土壤。該區(qū)域是南嶺山脈中心地帶，保存有較完整的亞熱帶常綠闊葉林、山頂矮林、針葉林、針闊葉混交林等森林植被類型。地帶性植被為常綠闊葉林，主要以殼斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、木蘭科Magnoliaceae、金縷梅科Hamamelidaceae等植物為建群種和優(yōu)勢種。森林覆蓋率達(dá)97%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和伐竹試驗(yàn)

2020年11月在廣東天井山國家森林公園內(nèi)仙洞片區(qū)，選擇皆伐后自然恢復(fù)32 a的退化次生林，建立6個面積1 200 m2的樣地（樣地基本情況見表1），選擇3個樣地全面伐除苦竹的地上部分并移出林地，另外3個作為對照（不做任何處理）。2021年3月在6個樣地上補(bǔ)植樟樹苗木，苗木地徑為（0.74±0.08）cm，苗高（1.03±0.09）m，2023年3月調(diào)查樟樹苗木的存活和生長情況。

2.2 遮陰試驗(yàn)

樟樹種子采集于廣東省韶關(guān)市乳源縣天井山林場，于2021年5月將種子播種于直徑為20 cm，高30 cm的圓柱形育苗袋中，共15袋，每袋32粒種子，發(fā)芽后移植到相同直徑大小的花盆中（直徑為20 cm），每盆1株。開始采用不同網(wǎng)孔密度的黑色遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，設(shè)置5個（長度4.0 m、寬度1.2 m、高度0.6 m）遮陰棚，遮陰棚之間間距1 m，采用數(shù)字照度計（TES-1334A）在晴天中午測量確定遮陰率，通過覆蓋不同遮陰率的遮陰網(wǎng)，模擬5種不同的光環(huán)境，分別為：A棚（無遮陰處理），B棚（遮陰率30%），C棚（遮陰率50%），D棚（遮陰率70%），E棚（遮陰率90%）。2021年6月下旬，每個遮陰棚中放置32盆植株高度5 cm左右的樟樹實(shí)生苗，花盆之間間距10 cm，其后及時澆水、清理雜草、防治病蟲害。2021年9月測定樟樹幼苗的生長因子和光合情況。

2.3 測定方法

2.3.1 林冠開度

采用Nikon D700數(shù)碼相機(jī)配合魚眼鏡頭在地面2 m處獲取林冠半球影像，并采用Gap Light Analyzer（v2.0）軟件計算林冠開度[18]。

2.3.2 光響應(yīng)曲線

選擇晴朗無風(fēng)的天氣，采用Li-6800光合儀測定樟樹幼苗葉片的光響應(yīng)曲線。測定前將葉片在太陽光下進(jìn)行整體光誘導(dǎo)30 min。儀器光強(qiáng)梯度設(shè)置為：0、30、70、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol·m-2·s-1，測定時間為8：30—11：30，每個處理測定3個植株，每株植株測定1片葉子。選用葉子飄的雙曲線修正模型對數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，計算光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）等光合指標(biāo)[19]。

2.3.3 比葉面積（SLA）和濕基含水量

對每個處理中的3個測株，分別選擇5片大小均勻的葉片，剪去葉柄后，先用萬分之一天平稱量鮮質(zhì)量，然后用EPSON掃描儀掃描得出葉面積（LA）；再將葉片放入65 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。

SLA=葉面積（cm2）/葉片干質(zhì)量（g）。

濕基含水量=葉片水分量（g）/葉片鮮質(zhì)量（g）。

2.3.4 株高和葉片數(shù)量

在每個處理中選取10株樟樹苗，采用直尺測量幼苗高度并計量幼苗的葉片數(shù)量。

2.3.5 葉厚度

在每個處理中選取3株樟樹苗，每株分別選擇5片大小均勻的葉片，用小刀割下靠近主脈（避開主脈和較大次級葉脈）的葉片部位3份，采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度為0.001 mm）測量葉片厚度，取平均值。

2.3.6 葉綠素含量

葉綠素的含量測定參考文獻(xiàn)[20]的試驗(yàn)方法，針對每種處理，選取樟樹的樹葉（3個重復(fù)），用95%乙醇靜提24 h后使用分光光度計測定其在665、649 nm處的吸光度，用Arnon修正公式計算樟樹葉綠素含量。

2.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010和R version 4.1.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制，利用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，以Duncans多重比較法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)間的差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 苦竹清理對樟樹苗木存活和生長的影響

從表2可以看出，伐除林中苦竹有利于增加林地光照，伐竹后第1年，林冠開度由（2.36%±0.46%）提高到（11.37%±0.87%），伐竹后第3年，中層闊葉樹枝葉生長以及部分苦竹的萌生使得林冠開度又下降至（5.65%±0.60%），而對照樣地的林冠開度幾乎無變化。由于伐除苦竹改善了林內(nèi)光照條件，補(bǔ)植樟樹苗木的存活率由16.67%大幅提高到63.89%，約為對照（未伐除苦竹）的4倍。清理苦竹后2年內(nèi)林下樟樹的高生長量為（0.63±0.47）m，地徑生長量為（0.92±0.60）cm；而對照樣地的樹高和地徑的生長量分別為（0.16±0.24）m和（0.51±0.20）cm。方差分析表明，伐竹和未伐竹樣地間的樹高差異顯著（P<0.05），地徑差異不顯著（P>0.05）。試驗(yàn)說明清理林地苦竹在短期內(nèi)對林下樟樹幼樹的存活率和高生長有顯著影響，對地徑生長也有促進(jìn)但影響不顯著。

3.2 遮陰對樟樹幼苗生長的影響

從圖1可以看出，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，樟樹幼苗高生長（圖1A）和葉片數(shù)量（圖1B）均呈先升后降趨勢。遮陰率30%時高生長最快，遮陰率50%時次之，不遮陰時高生長最慢；其中遮陰率30%～50%時的苗高顯著高于遮陰率70%以上及不遮陰（P<0.05）的苗高。遮陰率50%時葉片數(shù)量最多，其中遮陰率30%～70%時的葉片數(shù)量顯著多于遮陰率90%和不遮陰的葉片數(shù)量。說明適度遮陰可以促進(jìn)樟樹幼苗的生長，過度遮陰（大于70%）或不遮陰會抑制幼苗的生長。

3.3 遮陰對葉片形態(tài)和生理性狀的影響

從圖2可以看出，隨著遮陰率提高，單葉葉面積（圖2A）和葉片厚度（圖2B）顯著下降。而葉片比葉面積（圖2C）和葉片濕基含水量（圖2D）顯著上升；這暗示了在光照減弱的情況下，葉片變薄且單位干物質(zhì)產(chǎn)生更大的葉面積，亦即植株對單位葉面積的投入減少。葉片的濕基含水量在0%～50%遮蔽處理中基本不變，說明低于50%的遮蔽條件下樟樹能夠通過生理適應(yīng)保持葉片的基本組分結(jié)構(gòu)不發(fā)生大幅變化，而當(dāng)遮蔽率為70%以上（即光照顯著減弱），葉片濕基含水量明顯增加，說明重度遮蔽條件下，光照的不足極大限制了樟樹獲取和積累干物質(zhì)的能力。

從圖3可見，樟樹幼苗葉片的葉綠素a含量為0.35～0.62 g/cm2，葉綠素b含量為0.12～0.25 g/cm2，葉綠素a/b比值為2.49～2.90。葉綠素a、b含量在遮陰70%處理下最高，其次為遮陰50%處理，其他處理的葉綠素含量最低并且處于同一水平。葉綠素a/b比值在遮陰70%處理下最低，其次為遮陰90%處理，對照和遮陰50%處理的葉綠素a/b比值最高。這說明樟樹幼苗在面對遮陰（光照減弱）脅迫時，采取增加葉綠素含量和降低葉綠素a/b比值的生理適應(yīng)策略。

3.4 遮陰對葉片光合特性的影響

采用葉子飄模型擬合5組遮陰處理樟樹幼苗的光響應(yīng)曲線（圖4）發(fā)現(xiàn)，整體上，凈光合速率（Pn）在低光照條件下隨光照增強(qiáng)呈線性快速增長，當(dāng)光合有效輻射超過200 μmol·m-2·s-1時，Pn增加的趨勢開始減緩；當(dāng)光合有效輻射超過800～1 000 μmol·m-2·s-1時，Pn逐漸飽和達(dá)到最大值并且變化趨于平緩。由表3可知，A、B、C、D、E五組處理的光響應(yīng)曲線決定系數(shù)較高，擬合度均較好。樟樹葉片光合特性中光飽和點(diǎn)在不同遮陰處理之間變化不明顯；最大凈光合速率在A組處理中最大，E組處理最小，且隨著遮陰程度上升，最大凈光合速率逐漸顯著下降；光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率（除D組外）也是隨遮陰率增大（光強(qiáng)減弱）而減?。槐碛^量子效率也呈現(xiàn)與最大凈光合速率相同的變化趨勢與規(guī)律（表3）。總之，光照減弱（遮陰）條件下，樟樹葉片的光合特性發(fā)生了明顯的變化，尤其是最大凈光合速率和表觀量子效率隨光照減弱而顯著減小，進(jìn)而影響苗木的生長。

3.5 遮陰對樟樹幼苗影響的相關(guān)性分析

從圖5中可以看出，比葉面積與遮陰率呈強(qiáng)的正相關(guān)，葉片濕基含水率與遮陰率呈中等正相關(guān)，葉片厚度、葉面積與遮陰率呈極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)與遮陰率呈中等負(fù)相關(guān)；葉片濕基含水量與比葉面積呈極強(qiáng)的正相關(guān)，與葉片厚度呈中等負(fù)相關(guān)；比葉面積與葉面積、葉片厚度呈強(qiáng)的負(fù)相關(guān)；葉片數(shù)量與幼苗高度呈強(qiáng)的正相關(guān)，與表觀量子效率呈中等正相關(guān)；幼苗高度與表觀量子效率呈中等正相關(guān)；最大凈光合速率與表觀量子效率、葉片厚度呈中等正相關(guān)；表觀量子效率與暗呼吸速率呈中等正相關(guān)，與葉綠素b含量呈中等正相關(guān)；光飽和點(diǎn)與葉面積呈中等正相關(guān)。綜上所述，遮陰影響了樟樹幼苗葉面積、葉片厚度、比葉面積、葉片含水率，葉綠素b含量的變化引起表觀量子效率的變化，表觀量子效率的變化引起了凈光合速率、葉片數(shù)量的變化，葉片數(shù)量的變化引起幼苗高度的變化。

4 討 論

4.1 遮陰對樟樹幼苗影響的生物學(xué)機(jī)制

1）中輕度遮陰條件下的影響機(jī)制

在中輕度遮陰條件下，雖然樟樹幼苗生長受到遮陰影響，但幼苗能夠通過植株形態(tài)、葉片結(jié)構(gòu)、以及葉片光合生理的調(diào)整來適應(yīng)光資源的下降。

與全光照的對照組相比，30%～50%遮陰處理的樟樹幼苗株高明顯增加。在野外遮陰條件下，植株增強(qiáng)高生長的響應(yīng)有利于植株突破上層的遮蔽，從而提高獲取光資源的可能性。而4個遮陰處理中樟樹幼苗株高隨遮陰程度增加而下降，則表明光照減少限制了植株的同化和生長。

樟樹幼苗葉片總面積和厚度的下降也證明了這一點(diǎn)。弱光環(huán)境限制了植株的同化作用，因此植株對葉片的投入也相應(yīng)下降。一般情況下植株會將有限的同化產(chǎn)物用于維持葉片面積的正常水平以保證弱光下足夠的捕光能力[21]，因此葉片厚度下降、SLA上升，SLA增高表明同樣多的干物質(zhì)在遮陰處理中需要形成和維持更大的葉片面積。另一方面，葉片厚度同時反映了葉片對水分的獲取和保存的能力[22]，可以影響葉片的水分利用策略和光合的水分、氣體和能量的交換[23-24]。一般來說，葉片厚度與葉面積為正相關(guān)關(guān)系，而與葉片含水量為負(fù)相關(guān)關(guān)系[25]。樟樹幼苗葉片隨遮陰加重而變薄，表明光照減少的情況下樟樹植株逐步放棄了減少葉片水分散失的生理功能。這一方面可能是對光照和同化物減少的適應(yīng)，同時也可能是遮陰減弱了蒸騰作用的后果，類似現(xiàn)象也在對茶花Camellia spp.和杜鵑紅山茶Camellia azalea等灌木的研究中有所報道[26-28]。在葉面積方面，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，樟樹幼苗并未表現(xiàn)出通過增加葉面積來適應(yīng)光照不足。盡管多數(shù)研究報道顯示遮陰導(dǎo)致葉面積增加，認(rèn)為更大的面積有利于截獲陽光。但也存在部分相反的案例，例如杉木Cunninghamia lanceolata在85%和95%遮陰下葉面積均顯著低于60%遮陰[29]。對大豆Glycine max的激素與分子研究顯示遮陰限制了植株葉片的大小[30]。本研究與此相類似，可能是因?yàn)槿~面積變化并不是樟樹幼苗對光照權(quán)衡的重要策略，已有不少研究表明，葉面積與溫度和降水相關(guān)性更大[31-32]，在資源限制的條件下植物很難同時增大葉面積和葉數(shù)量[33]。

樟樹幼苗對遮陰的適應(yīng)調(diào)節(jié)還體現(xiàn)在葉片生理方面。盡管遮陰下樟樹幼苗的同化物來源在減少、生長受到限制，其單位葉面積的葉綠素含量（≤70%遮陰）卻在增加，這是樟樹幼苗提高光能利用效率的體現(xiàn)，可能也是樟樹耐受輕、中度蔭蔽的原因之一。與本結(jié)果相近的現(xiàn)象在對青岡Quercus glauca和油桐Vernicia fordii幼苗的研究中也有報道[34-35]。樟樹幼苗葉片表觀量子效率隨著遮陰程度增加而下降（表3）。在相同水平的弱光照條件下（0～100 μmol·m-2·s-1），遮陰程度更高的樟樹幼苗凈光合速率更低，表明遮陰削弱了植株利用弱光的能力，其原因可能是光資源限制導(dǎo)致吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較少[36]。飽和光照條件下，樟樹幼苗最大凈光合速率的差異表明遮陰處理顯著影響了植株葉片的羧化固定CO2的能力，遮陰程度越高，樟樹幼苗葉片以面積為基礎(chǔ)計算的羧化固碳能力越低。假如CO2在葉片內(nèi)部的擴(kuò)散速率不受遮陰影響，葉片Rubisco的數(shù)量和活性將是影響飽和光強(qiáng)下植物最大凈光合速率大小的最主要因素[37]，此時遮陰處理很可能抑制了樟樹幼苗葉片光合蛋白的活性和/或降低了光合蛋白的數(shù)量。

2）重度遮陰條件下的影響機(jī)制

重度遮陰大幅削弱生境光照強(qiáng)度從而限制了植物的同化物獲取[38]，樟樹幼苗生長較慢、無法正常支撐生理調(diào)節(jié)。

盡管在中輕度遮陰下樟樹幼苗通過形態(tài)和生理調(diào)節(jié)適應(yīng)光資源的減少，但光資源在重度遮陰下進(jìn)一步減少，使樟樹幼苗的生長幾乎停滯。90%遮陰處理下樟樹幼苗最大凈光合速率只有全光照的1/5；而光合日變化數(shù)據(jù)顯示，即使以30%遮陰下的數(shù)據(jù)為基準(zhǔn)，重度遮陰處理也使樟樹幼苗日間最大光合速率下降了50%。光合大幅下降必然導(dǎo)致同化物不足[39]，70%～90%遮陰下樟樹幼苗株高約20 cm，與沒有加強(qiáng)高生長的對照組處于同一水平，鑒于遮陰下植株株高普遍大于光照充足生境下的植株，同化物缺乏導(dǎo)致的生長抑制幾乎完全抵消了潛在的遮陰誘導(dǎo)的高生長[40]。這種抵消現(xiàn)象還表現(xiàn)在葉綠素組分含量的變化方面：30%～70%遮陰下樟樹幼苗的葉綠素含量逐漸增加，而90%遮陰下葉綠素a、b含量與對照和30%遮陰無異。

葉片含水量增加可能是樟樹幼苗同化受限制的另一個直接表現(xiàn)。本研究中50%～70%遮陰下植株葉片水分含量的突變式下跌可能展示了樟樹維持正常生理結(jié)構(gòu)方面的某種閾值：遮陰不大于50%時樟樹在維持水分與干物質(zhì)平衡的前提下調(diào)節(jié)葉片的光合速率、大小、厚薄等特征來適應(yīng)光照下降；而在遮陰達(dá)70%或以上時樟樹可能無法/不需要在進(jìn)一步調(diào)節(jié)葉片性狀的同時繼續(xù)維持水分與干物質(zhì)組成平衡，因此含水量大幅增加。干物質(zhì)含量減少可能會導(dǎo)致植株被昆蟲攝食的風(fēng)險增加[41]，從而影響植株的存活。

4.2 伐除退化天然林中苦竹對樟樹幼樹生長的影響

在南嶺退化天然林中，由于過去高強(qiáng)度采伐干擾導(dǎo)致林中苦竹擴(kuò)張，進(jìn)而顯著降低林地光照；研究區(qū)域的退化常綠闊葉林中大量苦竹遮蔽屬于重度遮陰，林下光照非常有限，從而導(dǎo)致樟樹幼苗幼樹存活率低、生長緩慢。伐除苦竹可以明顯改變林下光照條件，進(jìn)而對樟樹幼苗的存活與生長產(chǎn)生了至關(guān)重要的積極影響，尤其是樟樹苗木存活率由16.67%提高到63.89%，樹高生長量由0.16提高到0.63 m；同時我們通過林下植被多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn)，伐除苦竹1年后林下植被結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化，豐富度指數(shù)從（2.50±0.38）增加到（4.18±0.46），增加了67.2%，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)從（1.14±0.21）增加到（2.48±0.31），增加了118%，這進(jìn)一步證實(shí)了林下光照增加有利于林下植物的生長發(fā)育。但是，砍除竹子后的林下生境還是屬于中度遮陰，雖然樟樹苗木個體能夠存活，而生長仍然受一定的抑制。

5 結(jié) 論

南嶺退化常綠闊葉林中苦竹占了大量的生態(tài)位空間，而伐除苦竹后使得林冠開度增大、光照增強(qiáng)，從而對林下樟樹苗木的存活和生長有明顯積極影響，尤其是顯著提高了樟樹苗木的存活率和樹高生長，有利于林分的健康更新和提質(zhì)增效。

樟樹幼苗通過降低對葉片的投入、減少最大光合能力、提高單位面積的葉綠素含量等方式來適應(yīng)光照限制的生境條件，能夠較好適應(yīng)輕、中度遮陰生境，在30%～50%遮陰條件下可維持幼苗的正常生長發(fā)育。而在光照更弱的70%～90%遮陰條件下，樟樹幼苗生長受到嚴(yán)重抑制，同化物不足導(dǎo)致部分生理響應(yīng)被中和抵消。70%遮陰率是限制樟樹生長的光照強(qiáng)度閾值。

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[本文編校：吳 毅]