摘 要：【目的】研究干旱脅迫下不同種源花櫚木幼苗生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的響應(yīng)機(jī)制，并對(duì)不同種源的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為抗旱種源的篩選提供理論基礎(chǔ)。【方法】收集3個(gè)不同地理種源的花櫚木2年生實(shí)生苗：杭州市西湖區(qū)種源（XH）、寧波市余姚市種源（YY）、株洲市攸縣種源（YX），設(shè)置4種干旱梯度進(jìn)行為期1月的干旱脅迫試驗(yàn)：以田間最大持水量的80%～85%為水分對(duì)照組（CK），60%～65%為輕度干旱（LD），40%～45%為中度干旱（MD），30%～35%為重度干旱（HD），測(cè)定干旱脅迫下花櫚木幼苗生長(zhǎng)、生理生化等指標(biāo)，并對(duì)不同種源花櫚木抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】1）在同一花櫚木種源中，LD處理下幼苗株高和地徑增量均比其他處理組大，其中余姚（YY）種源在LD處理?xiàng)l件下苗高增量和地徑增量最大，分別為1.21 cm、1.57 mm；干旱條件下花櫚木葉片比葉重及根冠比隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)呈增大的趨勢(shì)，葉片含水率呈下降的趨勢(shì)；2）花櫚木葉片葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量隨干旱脅迫的加重而逐漸降低，在干旱處理第10 d以后，葉綠素總含量下降幅度逐漸減小，變動(dòng)范圍為0.56～2.64 mg/g。干旱脅迫抑制花櫚木的光合作用，降低其凈光合速率和蒸騰速率，水分利用效率呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，其中攸縣（YX）種源在HD處理?xiàng)l件下水分利用效率最低，為0.14 mmol·m-2·s-1；3）隨著干旱脅迫的加重和持續(xù)，花櫚木葉片中的丙二醛（MDA）含量逐漸升高，過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶活性在前期呈先上升后下降的趨勢(shì)；4）隸屬函數(shù)法對(duì)干旱脅迫下各種源花櫚木2年生實(shí)生苗的生長(zhǎng)、光合和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，花櫚木種源抗旱性依次為西湖（XH）>攸縣（YX）>余姚（YY）。【結(jié)論】花櫚木幼苗具有一定的抗旱能力，在干旱脅迫下，不同種源的花櫚木幼苗在生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)中存在顯著差異，綜合評(píng)價(jià)的抗旱能力也顯著不同，西湖種源的花櫚木幼苗抗旱能力最強(qiáng)，此結(jié)果為花櫚木抗旱種源的篩選奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；花櫚木；不同種源；生長(zhǎng)；光合特性

中圖分類號(hào)：S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）12-0086-11

基金項(xiàng)目：中央財(cái)政林業(yè)草原生態(tài)保護(hù)恢復(fù)資金項(xiàng)目“國(guó)家珍稀樹種花櫚木等紅豆樹屬種質(zhì)資源收集及保育”（BH2023A001）。

Effects of drought on growth and physiological and biochemical characteristics of seedlings of Ormosia henryi from different provenances

LI Tianxiang1， XIAO Yaqin2， CAO Jiwu1， WU Qinxiang1， YANG Jun2， WU Xiaoli2

（1. Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】The response mechanism of growth and physiological indices of different provenances of Ormosia henryi seedlings to drought stress was investigated， and the comprehensive evaluation of drought resistance among different provenances was conducted， aiming to provide a theoretical foundation for the selection of drought-resistant provenances.【Method】This study collected seedlings of O. henryi from three different provenances： Xihu District， Hangzhou （XH）， Yuyao， Ningbo （YY）， and Youxian， Zhuzhou （YX）. Four drought gradients were set up for drought resistance test for 1 month： 80%-85% of the maximum field water holding capacity as the control group （CK）， 60%-65% as mild drought （LD）， 40%-45% as moderate drought （MD）， and 30%-35% as severe drought （HD）. The growth， physiological， and biochemical indexes of O. henryi seedlings were measured under drought stress to comprehensively evaluate their drought resistance across different provenances.【Result】1） In the same provenance of O. henryi， seedlings under LD treatment exhibited greater height and diameter increments compared to those in other treatment groups. Furthermore， seedlings from the Yuyao（YY） provenance showed the largest height and diameter increments under LD treatment， measuring 1.21 cm and 1.57 mm. Under drought conditions， the leaf weight ratio and root shoot ratio increased with the extension of drought time， and the leaf water content decreased. 2） The levels of chlorophyll a， chlorophyll b， and total chlorophyll in O. henryi leaves gradually decreased as drought stress intensified. Following 10 days of drought treatment， the reduction in total chlorophyll content showed a gradual decrease within the range of 0.56-2.64 mg/g. Drought stress inhibited photosynthesis in O. henryi， leading to a reduction in net photosynthetic rate and transpiration rate. Water use efficiency （WUE） initially increased and then decreased， with the lowest WUE recorded at 0.14 mmol·m-2·s-1 in Youxian （YX） provenance under HD treatment. 3） With increasing severity and duration of drought stress， malondialdehyde （MDA） content in O. henryi leaves gradually increased while activities of antioxidant enzymes such as catalase （CAT）， peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD） showed an initial increase followed by a decrease. 4） The growth indexes， photosynthetic indexes， and physiological indexes of two-year-old seedlings of O. henryi from different provenances were comprehensively evaluated using subordinate function method. The results indicated that the drought resistance ranking among different provenances was Xihu （XH）>Youxian （YX）>Yuyao （YY）.【Conclusion】The seedlings of O. henryi exhibit varying levels of drought resistance. When subjected to drought stress， there are significant differences in the growth， physiological， and biochemical indicators among seedlings from different provenances of O. henryi， leading to significantly varied comprehensive evaluations of their drought resistance. The seedlings from XH provenance had the strongest drought resistance. These findings provide a theoretical basis for the selection of drought-resistant provenances of O. henryi.

Keywords： drought stress； Ormosia henryi Prain； different provenances； growth； photosynthetic characteristics

花櫚木Ormosia henryi又名紅豆樹、臭桶柴、花梨木等，為豆科Leguminosae紅豆屬Ormosia常綠喬木[1]，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]，在園林綠化、家居建材、生物制藥等領(lǐng)域具有極高的利用和開發(fā)價(jià)值[3]。眾所周知，干旱從古至今都是人類面臨的主要自然災(zāi)害，隨著人類的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口膨脹，水資源短缺現(xiàn)象日趨嚴(yán)重，這也直接導(dǎo)致了干旱地區(qū)的擴(kuò)大與干旱化程度的加重，干旱化趨勢(shì)已成為全球關(guān)注的問題。對(duì)植物的影響方面，干旱限制植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，土壤干旱條件下，植物根系吸收不到足夠的水分去補(bǔ)償蒸騰作用的水分損失，導(dǎo)致植株體內(nèi)水分嚴(yán)重失衡，嚴(yán)重制約植物的生產(chǎn)[4]。在干旱脅迫下，由于土壤含水量不足，植株體內(nèi)水分會(huì)重新分配，導(dǎo)致光合作用減弱，活性氧大量產(chǎn)生，過量的活性氧會(huì)破壞細(xì)胞蛋白、脂質(zhì)和DNA，導(dǎo)致細(xì)胞受到致命損傷，最終引起代謝紊亂，甚至死亡[5]。

本研究以3個(gè)不同地理種源的花櫚木2年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同的干旱梯度，通過測(cè)定花櫚木植株形態(tài)、葉形態(tài)、光合特征、抗性生理等指標(biāo)，了解其抗旱能力，并對(duì)不同種源進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，篩選出抗旱性較強(qiáng)的花櫚木種源，為花櫚木播種繁育、栽培管理提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)花櫚木的引種馴化，抗旱種源篩選和培育提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)及材料

干旱脅迫試驗(yàn)于2023年7—8月進(jìn)行。試驗(yàn)地位于湖南省植物園內(nèi)。試驗(yàn)材料為3個(gè)不同地理種源的花櫚木2年生實(shí)生苗，3個(gè)種源分別為杭州市西湖區(qū)種源（XH）、寧波市余姚市種源（YY）和株洲市攸縣種源（YX）。3個(gè)種源的幼苗來自2022年3月在湖南省植物園進(jìn)行的育苗，苗期放在林下同一環(huán)境中養(yǎng)護(hù)。隨機(jī)選取各種源2年生苗并移栽，育苗基質(zhì)為V泥炭土∶V珍珠巖= 5∶1，置于溫室中緩苗備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

干旱脅迫設(shè)置4個(gè)水分梯度，首先用環(huán)刀法測(cè)出田間最大持水量，以田間最大持水量的80%～85%為水分對(duì)照組（CK），60%～65%為輕度干旱（LD），40%～45%為中度干旱（MD），30%～35%為重度干旱（HD）。每個(gè)種源隨機(jī)選取60株花櫚木幼苗，分為4個(gè)處理組，每組3個(gè)重復(fù)，放置于溫室中避雨管理。使用浙江托普儀器公司的TZS-1型號(hào)土壤水分速測(cè)儀器測(cè)量土壤體積含水量，每天16：00—18：00稱量土盆質(zhì)量，根據(jù)質(zhì)量差值進(jìn)行補(bǔ)水處理，以確保整個(gè)試驗(yàn)期間不同干旱條件下土壤含水量基本維持在設(shè)定范圍內(nèi)。試驗(yàn)開始后，每隔5 d進(jìn)行采樣和指標(biāo)測(cè)定，持續(xù)25 d。采樣時(shí)間為9：00—10：00，每個(gè)處理隨機(jī)選取3個(gè)植株采取中上層葉片，放入塑封塑料袋中并低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)處理重復(fù)3次指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

分別用電子游標(biāo)卡尺、卷尺測(cè)量植株的地徑（精確到0.01 mm）、株高（精確到0.01 cm）。根冠比測(cè)定：干旱脅迫試驗(yàn)結(jié)束后，將苗木從容器中取出并清洗干凈，將根、莖、葉分離后，放入60 ℃的恒溫烘干箱中進(jìn)行干燥處理，直至達(dá)到恒質(zhì)量狀態(tài)；使用電子天平（精確度0.01 g），對(duì)各部分進(jìn)行稱量。比葉重測(cè)定：采用直徑為6 mm的打孔器從葉片中取出部分樣本，并放入60 ℃的恒溫烘干箱中進(jìn)行干燥處理，直至質(zhì)量恒定；干燥后的葉片樣本通過電子天平進(jìn)行稱質(zhì)量（精確度0.01 g）。葉片含水率測(cè)定：稱取質(zhì)量為0.2 g的葉片，清洗后放入裝有蒸餾水的試管中，浸泡24 h后，取出葉片并擦干表面水分，使用電子天平稱質(zhì)量（精確度0.01 g），此時(shí)葉片質(zhì)量為飽和鮮質(zhì)量（Mt）；再將葉片放入烘箱中，在105℃下烘干6 h至恒質(zhì)量，以獲取其干質(zhì)量（Md）。公式如下所示：

根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量

比葉重（g/m2）=葉片干質(zhì)量/葉面積

葉片含水率=（Mt- Md）/Md。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定

采用乙醇提取法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b含量[6-9]。

1.3.3 光合特性測(cè)定

1.3.4 葉片酶活性測(cè)定

采用硫代巴比妥酸法測(cè)定花櫚木葉片丙二醛（MDA）含量。過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法進(jìn)行測(cè)定。過氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法。

1.3.5 花櫚木種源抗旱性評(píng)價(jià)

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019軟件處理原始數(shù)據(jù)并作圖，采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱對(duì)花櫚木幼苗生長(zhǎng)特性的影響

2.1.1 干旱對(duì)花櫚木幼苗苗高、地徑的影響

由表1可知，苗高增量，地徑增量在不同干旱脅迫處理組和種源間均存在顯著差異（P<0.05）。從總體上看，隨著干旱程度的加劇，苗高增量和地徑增量均呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢(shì)。LD處理組最高，隨后下降，說明適當(dāng)?shù)母珊涤兄谟酌绲纳L(zhǎng)發(fā)育。從種源水平上來看，余姚（YY）種源在苗高增量和地徑增量均最高，分別為1.21 cm，1.57 mm。

2.1.2 干旱對(duì)花櫚木幼苗比葉重的影響

由圖1可知，3個(gè)種源在干旱處理下比葉重均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。3個(gè)種源比葉重變化范圍為YY：670.58～1 432.42 g/m，XH：673.92～1283.33 g/m，YX：858.03～1 339.00 g/m。3個(gè)種源間CK組比葉重上下浮動(dòng)較小，基本穩(wěn)定在一定范圍內(nèi)，隨著干旱程度的加劇，比葉重變化幅度也逐漸增大。整體來看，受干旱脅迫的影響，葉片比葉重增加量：HD>MD>LD>CK。

2.1.3 干旱對(duì)花櫚木幼苗葉片含水率的影響

由圖2可知，3個(gè)種源在干旱脅迫下葉片含水率呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，且隨著干旱程度的加劇，葉片含水率下降越大。對(duì)照組葉片含水率受影響不大，基本穩(wěn)定在一定范圍。0～20 d內(nèi)，3個(gè)種源中HD組葉片含水率下降程度最大，分別為61.47%～52%，59.9%～51.3%，59.44%～51.98%，下降幅度分別為9.47%、8.60%和7.46%。

2.1.4 干旱對(duì)花櫚木幼苗根冠比的影響

如圖3所示，同一種源不同干旱程度下幼苗根冠比具有顯著差異性（P<0.05）。3個(gè)種源根冠比的變化范圍分別為YY：0.50～0.80，XH：0.55～0.73，YX：0.62～0.78。其中YY種源根冠比呈先降低后增大的趨勢(shì)，在LD水平下根冠比最低為0.50，HD水平下最高為0.80，而XH和 YX種源根冠比均呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)。

2.2 干旱對(duì)花櫚木幼苗葉綠素含量的影響

2.2.1 干旱對(duì)花櫚木幼苗葉綠素a含量的影響

由圖4所示，在干旱脅迫處理下，3個(gè)種源的花櫚木葉片葉綠素a含量均呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)。從干旱處理上來看，葉綠素a含量變化幅度：HD>MD>LD>CK。從3種種源上看，葉綠素a含量變化最大幅度分別為2.47～3.43、2.09～3.15、2.54～3.11 mg/g。從時(shí)間上來看，余姚（YY）和西湖（XH）種源在0 d后葉綠素a含量就開始下降，而攸縣（YX）種源在5 d后才開始有顯著下降的趨勢(shì)。

2.2.2 干旱對(duì)花櫚木幼苗葉葉綠素b含量的影響

由圖5所示，在干旱脅迫處理下，各種源不同處理組的葉綠素b含量均呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)，從0 d開始，3個(gè)種源的葉綠素含量即開始降低，且在第10天以后，有減緩甚至平穩(wěn)的趨勢(shì)。在3個(gè)種源中，余姚（YY）種源的葉綠素b含量在MD處理時(shí)降低最明顯，變化幅度為0.83～1.44 mg/g。

2.2.3 干旱對(duì)花櫚木幼苗葉綠素總量的影響

如圖6所示，在20 d內(nèi)，各種源葉綠素總量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，其中余姚（YY）種源在LD處理下有先增大后降低的趨勢(shì)。余姚（YY）種源葉綠素總量下降幅度明顯大于西湖（XH）和攸縣（YX）種源，攸縣（YX）種源葉綠素總量下降幅度最小，余姚（YY）種源在MD處理組下，葉綠素總量下降幅度最大，為3.60～5.06 mg/g，變化幅度為1.46 mg/g，西湖（XH）種源在CK處理組中葉綠素總量變動(dòng)幅度最小，為0.55 mg/g。

2.3 干旱對(duì)花櫚木幼苗光合特性的影響

由圖7可知，凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、水分利用效率WUE在各種源的不同干旱處理中均具有顯著差異性（P<0.05）。干旱處理的凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr相對(duì)于CK組均呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)，且影響水平HD>MD>LD>CK。凈光合速率中，攸縣（YX）種源下降幅度最大，HD處理組下凈光合速率降到最低0.25 mmol·m-2·s-1，與對(duì)照組相差1.2 mmol·m-2·s-1，西湖（XH）種源下降幅度最小，為1.00 mmol·m-2·s-1。攸縣（YX）種源的蒸騰速率變動(dòng)范圍最大，為0.14～0.41 mmol·m-2·s-1。水分利用效率在各種源干旱處理中均呈現(xiàn)稍微增大再顯著減小的趨勢(shì)，其中余姚（YY）種源在LD處理組下水分利用效率最高，為4.67 mmol·mol-1，相比同種源的HD對(duì)照組高2.95 mmol·mol-1。

2.4 干旱脅迫對(duì)花櫚木幼苗葉片酶活性的影響

2.4.1 干旱脅迫對(duì)丙二醛（MDA）含量的影響

由圖8所示，在干旱處理的第5天，各個(gè)種源的MDA含量均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，在不同干旱處理水平下，MDA含量HD>MD>LD>CK，且差異性顯著。在同一種源中，CK組（MDA）水平始終穩(wěn)定在12.94～14.20 mmol/g。西湖（XH）種源的HD處理下，MDA含量變化范圍為13.38～20.07 mmol/g，變化幅度為6.69 mmol/g。余姚（YY）種源在CK處理下MDA含量變化最小，變動(dòng)范圍為14.15～14.29 mmol/g，變化幅度為0.14 umol/g。

2.4.2 干旱脅迫對(duì)過氧化氫酶（CAT）活性的影響

由圖9可知，CK組在0～20 d內(nèi)CAT活性基本穩(wěn)定，各種源在CK處理下CAT活性平均為8.30、7.70、8.00 U/g。在干旱處理10 d以后，LD、MD、HD的CAT活性顯著增高，且影響力 HD>MD>LD。在余姚（YY）和西湖（XH）種源中，LD、MD和HD處理下的CAT活性持續(xù)上升，上升幅度分別為6.65、5.92 U/g。而在攸縣（YX）種源中，第15 d的干旱處理組出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，HD組下降幅度最大為1.16 U/g。

2.4.3 干旱脅迫對(duì)過氧化物酶（POD）活性的影響

由圖10可知，CK組在0～20 d內(nèi)POD活性基本穩(wěn)定，各種源在CK處理下POD活性平均為2 561、2 682、2 676 U/g。在干旱處理10 d以后，LD、MD、HD處理下POD活性顯著增高，且影響力HD>MD>LD。在余姚（YY）種源中，LD、MD和HD處理下的POD活性持續(xù)上升，上升最大幅度為3 567 U/g。而在西湖（XH）和攸縣（YX）種源中，第10天的LD、MD處理組出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，其中攸縣（YX）種源POD活性下降趨勢(shì)顯著，HD組下降幅度最大，為2 351 U/g。

2.4.4 干旱脅迫對(duì)過氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

由圖11可知，在CK處理下，各種源SOD活性基本穩(wěn)定不變，變動(dòng)范圍為248.57～264.32 U/g。在LD、MD、HD處理下，各種源SOD活性顯著增高，HD>MD>LD影響水平差異顯著。在余姚（YY）種源中，干旱處理后葉片SOD活性便開始增強(qiáng)，且有不斷增大的趨勢(shì)；在西湖（XH）和攸縣（YX）種源中，分別是在第5天和第10天SOD活性顯著提高，XH種源在第20天SOD活性有減緩的趨勢(shì)。

2.5 不同種源的花櫚木幼苗抗旱性評(píng)價(jià)

如表2所示，采用隸屬函數(shù)法對(duì)干旱脅迫下各種源花櫚木2年生實(shí)生苗進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，選擇苗高增量、地徑增量、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率、SOD、POD、CAT酶活性和MDA含量12個(gè)指標(biāo)作為參照。各種源花櫚木抗旱性綜合評(píng)價(jià)為西湖（XH）>攸縣（YX）>余姚（YY）。

3 討論與結(jié)論

在干旱條件下，植物光合產(chǎn)物供給減少，其生長(zhǎng)過程變緩甚至停滯，地上部分的株高、地徑和葉面積增長(zhǎng)受到抑制，數(shù)值變小[11]。本研究中，不同種源的花櫚木幼苗在干旱脅迫中株高增量和地徑增量在LD水平上相比于對(duì)照組有所提高，隨著干旱程度的加劇，株高增量和地徑增量越來越小，且顯著低于對(duì)照組，說明花櫚木幼苗具有一定的抗旱能力，在輕度干旱時(shí)有促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的趨勢(shì)，重度干旱則抑制幼苗的生長(zhǎng)。試驗(yàn)結(jié)果與姜順邦等[12]、祖麗皮耶·托合提麥麥提等[13]、高歌等[14]研究結(jié)果一致。

光合色素，作為植物光合作用的基石，發(fā)揮著將無機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的核心作用，其含量和組分比例直接反映了植物當(dāng)前的光合作用效能。光合色素不僅對(duì)于植物的光合過程至關(guān)重要，其含量的變化和組分的調(diào)整也深刻影響著植物的整體生理狀態(tài)。本試驗(yàn)研究中，干旱脅迫下，各種源的花櫚木幼苗的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量相比于對(duì)照組顯著降低，重度干旱下影響力最大，且隨著干旱程度的加深和干旱時(shí)間的持續(xù)，存在持續(xù)降低的趨勢(shì)。與前人對(duì)無花果Ficus carica[15]、黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa[13]、黃櫨Cotinus coggygria[16]幼苗等的研究結(jié)果相一致；而對(duì)米槁Cinnamomum migao幼苗的研究[17]中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的加深，葉綠素總量逐漸升高；對(duì)池杉Taxodium ascendns幼苗的干旱脅迫中發(fā)現(xiàn)[18]，有的種源葉綠素總量逐漸升高、有的種源葉綠素總量則表現(xiàn)出先下降后升高的趨勢(shì)。由此可見，不同植物乃至同一植物的不同種源在應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境時(shí)，其光合色素含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。

干旱脅迫對(duì)植物生理過程產(chǎn)生顯著影響。在干旱脅迫條件下，植物的凈光合速率和二氧化碳同化速率明顯下降，這些變化反映了植物在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)，其光合作用系統(tǒng)受到了一定的損害。在本研究中，我們進(jìn)一步探討了不同種源的花櫚木幼苗在干旱脅迫下的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，這些幼苗的凈光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率均出現(xiàn)了顯著的降低。在干旱脅迫條件下，為減少水分喪失，幼苗蒸騰速率迅速下降以維持體內(nèi)水分平衡，與段如雁等[19]和祖麗皮耶·托合提麥麥提等[13]的研究結(jié)果一致。

在干旱脅迫條件下，植物細(xì)胞內(nèi)的多個(gè)細(xì)胞器，包括葉綠體、線粒體和過氧化物酶體，以及細(xì)胞壁，會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），如O2-和H2O2[20]。這些活性氧會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜脂的過氧化，直接或間接地?fù)p害細(xì)胞內(nèi)的核酸、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，加速細(xì)胞的衰老和凋亡。為了應(yīng)對(duì)細(xì)胞內(nèi)過量的活性氧，植物細(xì)胞內(nèi)的酶保護(hù)系統(tǒng)會(huì)生成一系列過氧化物酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）。這些酶的作用是清除活性氧，以減輕干旱脅迫對(duì)植物體的傷害。丙二醛（MDA）作為膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，其含量也會(huì)隨之增加。MDA的積累間接反映植物膜系統(tǒng)的受損程度和植物的抗逆性，成為衡量膜脂過氧化程度的重要指標(biāo)[21]。隨著干旱脅迫的持續(xù)，干旱處理組的MDA含量顯著上升。特別在重度干旱脅迫組中，丙二醛含量達(dá)到最高，而對(duì)照組則保持相對(duì)穩(wěn)定。這一結(jié)果說明，隨著干旱脅迫的加重和持續(xù)，葉片的膜脂過氧化程度也在逐步加深。在干旱脅迫的第10至15 d，各花櫚木種源的CAT、POD和SOD抗氧化酶活性出現(xiàn)了平緩或下降的趨勢(shì)。這表明此時(shí)活性氧的生成速度已經(jīng)超出了花櫚木幼苗的耐受范圍，其抗氧化能力正在逐漸衰退，與前人對(duì)高山栲Castanopsis delavayi[22]、觀賞牡丹Paeonia×suffruticosa[23]、小葉黃楊Buxus sinica[24]和多花黃精Polygonatum cyrtonema[25]的研究結(jié)果一致。

采用多性狀指標(biāo)隸屬函數(shù)值法，能科學(xué)有效地進(jìn)行植物種類間抗逆性強(qiáng)弱鑒定[26-29]。本試驗(yàn)研究中，以3個(gè)種源花櫚木2年生實(shí)生苗的苗高增量、地徑增量、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率、SOD、POD、CAT活性和MDA含量12個(gè)指標(biāo)作為參照，通過對(duì)不同種源進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，篩選出抗旱性較強(qiáng)的花櫚木種源，抗旱性最強(qiáng)種源為西湖（XH），其次是攸縣（YX），余姚（YY）種源在綜合分析中抗旱能力最弱，以此對(duì)花櫚木的引種馴化，抗旱種源篩選和培育提供一定參考。

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[本文編校：戴歐琳]