The research progress of breeding of high photosynthetic efficiency and machine-harvest

cotton varieties

摘要：培育適于機(jī)采的高光效棉花品種是目前棉花生產(chǎn)的迫切要求。從棉花外部形態(tài)育種、高光效生理育種及機(jī)采重要性狀育種研究現(xiàn)狀進(jìn)行評述，總結(jié)前人的研究成果，以期為高光效機(jī)采棉品種的選育提供參考。

關(guān)鍵詞：高光效育種;棉花;品種選育;株型;脫葉劑敏感性;含絮力;集中吐絮

目前選育具有合理的棉花群體結(jié)構(gòu)的品種應(yīng)滿足兩方面要求：一要提高光能利用率，充分挖掘棉花群體的產(chǎn)量潛力，實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn);二是優(yōu)化成鈴、集中吐絮，提高纖維品質(zhì)并實(shí)現(xiàn)集中收獲[1]。新疆光熱資源豐富，棉花增產(chǎn)潛力巨大，改進(jìn)或培育適應(yīng)各植棉亞區(qū)生產(chǎn)和生態(tài)條件的高光效、抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種是新疆棉花育種的重中之重[2]。新疆棉花生產(chǎn)高度機(jī)械化等因素決定了選育的棉花品種應(yīng)具備株型緊湊、莖稈堅(jiān)硬、吐絮集中、含絮適中、對脫葉劑敏感等適于機(jī)采的特點(diǎn)[3]。

薛惠云等[4]篩選出適于黃河流域種植的高產(chǎn)棉花品種百棉1號，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理狀況均符合高光效品種的特性;陳秀玲等[5]認(rèn)為新陸早71號為適于北疆植棉區(qū)機(jī)械采收的高光效棉花品種，其株型緊湊、抗倒伏，主要農(nóng)藝性狀適于機(jī)采，葉面積指數(shù)合理，葉片光合速率、葉綠素含量在各生育期優(yōu)于其他品種，有利于干物質(zhì)的積累，因而單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重、衣分和籽棉單產(chǎn)高。

在當(dāng)前迫切要求培育適于機(jī)采的高光效棉花品種，滿足棉花生產(chǎn)需求的背景下，筆者等重點(diǎn)介紹了高光效品種和機(jī)采棉育種研究進(jìn)展及部分可利用的指標(biāo)和方法。

1 高光效品種選育

干物質(zhì)積累主要來源于植株的光合作用，影響棉花群體光合生產(chǎn)力的主要因素是群體的光截獲能力和葉片的光合功能[1]。高光效品種選育，一是從棉株的形態(tài)結(jié)構(gòu)篩選光能截獲率和光能利用率高的品種;二是在優(yōu)良株型的基礎(chǔ)上，根據(jù)生理指標(biāo)選育CO2補(bǔ)償點(diǎn)低、光呼吸速率低、呼吸速率低、總光合速率和凈光合速率高的品種[6-9]。

1.1 形態(tài)育種

高光效品種選育關(guān)注的形態(tài)特征包括果枝角度、葉形、葉角度、株高、果枝類型、葉片的大小和排列等影響植株冠層結(jié)構(gòu)的性狀[6-8]。

株型：前人[10-13]研究表明，塔形結(jié)構(gòu)具有良好的通風(fēng)透光性;上層的果枝夾角偏小，有助于光線透過上部冠層，射入棉花中下部，增加棉花中下部葉片可截獲的光量，從而提高光能利用率。李成奇等[14]發(fā)現(xiàn)總果枝數(shù)、株高、主莖節(jié)間長度和總果節(jié)數(shù)以主基因遺傳為主;果枝夾角以多基因遺傳為主;有效果枝數(shù)屬于典型的主基因遺傳;果枝節(jié)間長度屬于典型的多基因遺傳;果枝長度、株高/果枝長度由主基因和多基因遺傳混合調(diào)控。馬麒等[15]研究則認(rèn)為，陸地棉果枝夾角主要受主基因控制，且主基因遺傳率較高，與李成奇等[14]研究結(jié)果有所不同。這些結(jié)論須在育種實(shí)踐中進(jìn)一步驗(yàn)證。對以主基因遺傳或以主基因遺傳為主的性狀可采用單交重組或簡單回交轉(zhuǎn)育的方法;對以多基因遺傳或以多基因遺傳為主的性狀可采用聚合回交或輪回選擇累積增效基因的方法;對以主基因和多基因遺傳并重的性狀，要根據(jù)其主基因和多基因的相對效應(yīng)大小分別考慮，最終達(dá)到主基因、多基因同步改良。王冠英[16]利用高效的堿基編輯工具創(chuàng)制出株高適中、果枝短、株型緊湊以及生育期短的棉花新種質(zhì)。楊菁玉[17]通過創(chuàng)制GhBIN2的轉(zhuǎn)基因植株明確了該基因在調(diào)控棉花株型發(fā)育中的功能。

葉形：提高棉花有效光能利用率的有效途徑是通過葉形改良來改善棉花冠層結(jié)構(gòu)[18]。雞腳棉品種標(biāo)雜A1曾在北疆地區(qū)大面積推廣，屢破北疆棉花高產(chǎn)紀(jì)錄[19-20]，是利用葉形改良提高棉花光合性能的成功案例。標(biāo)雜A1的群體光合生產(chǎn)速率很高[19-21]。唐錢虎[21]認(rèn)為雞腳棉花群體冠層的透光率很高，能使光合有效輻射投射到中下層葉片，充分發(fā)揮中下層葉片的光合生產(chǎn)潛能。但雞腳葉可能造成光合面積不足，姜輝等[18]認(rèn)為亞雞腳葉結(jié)合了雞腳葉和正常闊葉的優(yōu)點(diǎn)，具有良好的通透性和適宜的葉面積系數(shù)，具有較高的冠層光合速率和皮棉單產(chǎn)，應(yīng)用前景廣闊。鄭錦秀[22]認(rèn)為亞雞腳葉種質(zhì)是1種同時(shí)具備株型高光效和功能高光效的耐旱種質(zhì)資源，并對亞雞腳葉基因進(jìn)行定位，開發(fā)了陸地棉L-D1等位基因的特異性分子標(biāo)記。姜輝等[18]對23種不同葉形基因的遺傳分析及關(guān)于葉片裂刻相關(guān)基因定位進(jìn)行了研究綜述。種智力[23]通過LBL1和LBL2基因來協(xié)同調(diào)控棉花葉形性狀。張凱燕[24]通過構(gòu)建GhOKRA基因的敲除和干涉載體，獲得不同葉形的棉花材料，為塑造棉花理想株型提供材料和育種理論基礎(chǔ)。

葉角：作物的葉形與莖稈性狀共同決定群體冠層的結(jié)構(gòu)特征，其中葉夾角對于光能截獲及鄰近植物間的競爭密切相關(guān)[25]。裴炎等[10]認(rèn)為上層葉直立而下層葉水平展開的株型同化率最高，反之則最低。朱紹琳等[11]認(rèn)為直立葉群體的光合產(chǎn)量一般都顯著高于平展葉或彎垂葉的群體。

葉片大小與厚度：一般氣候干旱、光照較強(qiáng)的地區(qū)，宜選擇葉片厚一些或者葉面積系數(shù)大一些，株型緊湊的品種，以利于提高群體光能截獲效率[6]。

1.2 高光效生理育種

由于缺乏快速準(zhǔn)確的田間測量儀器、影響測定結(jié)果的因素較多（葉齡、光照、溫度和大氣CO2濃度及空氣濕度）等原因，棉花高光效生理育種進(jìn)展緩慢[8，26]。

劉振業(yè)等[27]認(rèn)為可通過作物比葉重、葉厚度、葉片含氮量、單葉葉面積、氣孔大小和密度、氣孔在葉片上下表面的分布、葉片的生理功能期等指標(biāo)間接進(jìn)行高光效品種選育。路龍祥等[28]探索出前期看“早發(fā)快生”（是指在營養(yǎng)生長期出現(xiàn)較大、較厚的光合器官以利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累、合成和運(yùn)轉(zhuǎn)），后期看“日均產(chǎn)量”（生育后期水稻的日均經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量作為嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)來進(jìn)一步確定水稻的高光效、高產(chǎn)特性）的高光效、高產(chǎn)水稻種質(zhì)篩選育種方法，為高光效棉花育種提供借鑒。

龔平等[29]、張春梅[30]、聶以春等[31]對陸地棉主要光合性狀的遺傳模型進(jìn)行分析，為高光效功能育種提供了理論支持。鄭巨云等[31]、唐麗媛等[32]、秦鴻德等[33]對陸地棉葉綠素含量、光合速率性狀相關(guān)的QTL進(jìn)行定位，有利于陸地棉高光效輔助選擇育種，為進(jìn)一步提高育種效率打下基礎(chǔ)。

1.3 光合特性雜種優(yōu)勢的利用

棉花雜種優(yōu)勢利用是提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要途徑，進(jìn)一步發(fā)揮雜交種的光合生產(chǎn)優(yōu)勢，有助于挖掘棉花增產(chǎn)潛力。新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第七師以雜交棉76 cm等行距（一膜三行）種植為主要模式，利用雜交種前期生長較快，早期葉面積增大有利于增加光能截獲率等特性，在植株間出現(xiàn)明顯競爭前形成更多的光合產(chǎn)物，從而促進(jìn)生長，最大限度地發(fā)揮生產(chǎn)潛力[6]。

在21世紀(jì)初，標(biāo)雜A1曾在北疆大面積推廣，但隨著雜交制種人工成本的增加，F(xiàn)1很難大面積推廣，生產(chǎn)上傾向利用F2。馮國藝等[35]研究2個雜交棉品種冠層結(jié)構(gòu)的遺傳特性認(rèn)為：雜交棉F1冠層優(yōu)化和光合物質(zhì)生產(chǎn)力的提高是以親本為基礎(chǔ)，F(xiàn)2冠層特性主要受雜交棉F1相關(guān)指標(biāo)和衰退率的影響，部分指標(biāo)的中親優(yōu)勢影響其衰退率;F1光合物質(zhì)積累主要受親本表現(xiàn)和超親優(yōu)勢的影響，具有明顯的光合作用和產(chǎn)量優(yōu)勢，且F2仍有一定的產(chǎn)量競爭優(yōu)勢;以有較大葉傾角的材料為父本、以葉面積指數(shù)較大的材料為母本，可提高雜交棉F1的光能利用率，并提高F2的應(yīng)用價(jià)值。張春梅[30]對1組棉花親本材料的雜交F1和F2在盛蕾期、初花期、盛花期、鈴期的光合速率的雜種優(yōu)勢預(yù)測進(jìn)行分析，推薦利用葉片光合速率、初始熒光、最大光化學(xué)效率以及PSⅡ潛在活性作為棉花雜種優(yōu)勢預(yù)測的參考指標(biāo)。賈紅梅等[36]研究認(rèn)為：棉花光合速率的高低直接影響籽棉產(chǎn)量;棉花雜交后代蕾期和盛花期的光合速率在組合間和組合內(nèi)不同世代間都有差異，但與籽棉產(chǎn)量的關(guān)系不大;而F1結(jié)鈴期的光合速率與籽棉產(chǎn)量正相關(guān);F1產(chǎn)量優(yōu)勢及F2產(chǎn)量優(yōu)勢衰退也與鈴期光合速率正相關(guān);鈴期光合速率明顯提高是雜交種比純合品種具有更大的增產(chǎn)潛力的原因之一。

2 機(jī)采棉花品種選育

根據(jù)機(jī)采棉品種要求[3]，機(jī)采棉品種選育一般從果枝夾角、對脫葉劑的敏感度、含絮力、抗倒伏性、生育期與集中吐絮等性狀進(jìn)行考查。

2.1 果枝夾角

陳秀玲[37]研究認(rèn)為棉花的采凈率與平均果枝長度、果枝夾角、主莖節(jié)間長度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，果枝夾角50°～60°為宜。鄭巨云等[13]認(rèn)為株型結(jié)構(gòu)具備中、上部果枝夾角較?。ㄉ喜縧t;32.0°，中部lt;50.0°），主莖葉總面積大于320 cm2，下部主莖葉片脫落率低于20%的機(jī)采棉品種產(chǎn)量優(yōu)勢顯著。

2.2 對脫葉劑的敏感性

近2年棉花品種對脫葉劑敏感性的研究報(bào)道較多[38-43]，篩選出脫葉劑敏感種質(zhì)的同時(shí)研究了脫葉劑敏感性的評價(jià)指標(biāo)與預(yù)測指標(biāo)。王天友等[40]認(rèn)為第4～7天的脫葉率可以作為南疆陸地棉品種對脫葉劑敏感性的評價(jià)指標(biāo)，并認(rèn)為果枝葉的脫葉效果最好，葉枝葉次之，主莖葉最差;高阿香[41]利用石大5203和153兩個棉花品種，比較其在苗期和吐絮期每666.7 m2 10 mL和15 mL噻苯·敵草隆（質(zhì)量分?jǐn)?shù)為36%的噻苯隆和18%的敵草?。┨幚硐卤┖兔撀渌岬暮孔兓?，發(fā)現(xiàn)丙二醛和脫落酸含量變化幅度在2個品種中均有明顯差異，說明可將丙二醛和脫落酸作為篩選脫葉劑敏感品種的關(guān)鍵指標(biāo)。秦寧等[42]認(rèn)為第2果枝長度、第5果枝長度、第8果枝長度、平均果枝長度、株高、株寬、第1果枝吐絮期等性狀在脫葉劑敏感材料與脫葉劑不敏感材料間存在顯著差異。

2.3 含絮力

機(jī)采棉應(yīng)具有含絮力適中的特點(diǎn)，從而提高采凈率[44]。陳秀玲[37]將暢開度（棉株第4果枝第1節(jié)位的棉鈴?fù)滦?0 d時(shí)的棉鈴開口的直徑除以棉株第1果枝第1節(jié)位鈴的長度。暢開度0.60～0.75為適中）、吐絮長度（吐絮長度是指每瓣棉絮的自然長度。在第4果枝第1節(jié)位鈴?fù)滦?5 d時(shí)，測量植株上部、中部、下部的吐絮長度。吐絮長度適中標(biāo)準(zhǔn)：棉株上部第7果枝吐絮長度為4.0～4.5 cm，中部第4果枝的為5.0～5.5 cm，下部第1果枝的為小于7 cm）作為棉花含絮力的評價(jià)指標(biāo)。趙會薇等[45]把含絮力分為含絮與裂絮，并認(rèn)為含絮品系后代含絮性狀的遺傳變異系數(shù)達(dá)到中等水平，易受環(huán)境影響;裂絮品系后代裂絮性狀遺傳變異系數(shù)小，遺傳為主因素，受環(huán)境影響較小。在實(shí)際棉花品種選育和生產(chǎn)中，盡量減少裂絮棉，堅(jiān)持有目的地選擇具有特定含絮外觀狀態(tài)的棉株，多代選育，提高含絮率，有助于提高產(chǎn)量，改善纖維品質(zhì)性狀。

2.4 抗倒伏

莖稈倒伏致使采棉機(jī)難以進(jìn)入，從而影響采凈率，降低棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。關(guān)于棉花抗倒伏性狀的遺傳研究報(bào)道很少，但近年已經(jīng)開展抗倒伏基因定位與抗倒伏棉花品系鑒定指標(biāo)篩選[46-47]。趙彩旺[46]研究表明，棉花莖稈木質(zhì)化程度和維管束數(shù)量與抗倒伏性密切相關(guān)，木質(zhì)化程度越高，維管束數(shù)量越多，抗倒伏能力越強(qiáng);認(rèn)為棉花莖稈中木質(zhì)素、纖維素和可溶性糖含量、木質(zhì)素合成相關(guān)酶的活性、抗拉彎強(qiáng)度均可作為篩選抗倒伏棉花品系的鑒定指標(biāo)。

2.5 生育期與吐絮性集中

董合忠等[1]認(rèn)為西北內(nèi)陸棉區(qū)基于集中收獲的合理群體結(jié)構(gòu)類型和主要指標(biāo)要求集中成鈴，霜前花率達(dá)到85%～90%。鄭巨云等[48]總結(jié)了新疆機(jī)采棉品種集中現(xiàn)蕾、集中開花、集中成鈴、集中吐絮的各時(shí)期指標(biāo)，其中集中吐絮要求：南疆機(jī)采棉品種在8月底開始吐絮，9月初達(dá)到吐絮期（全田50%的棉株開始吐絮）;北疆機(jī)采棉品種在8月中旬開始吐絮，8月中下旬達(dá)到吐絮期。噴施脫葉催熟劑時(shí)棉株30%以上的棉鈴開裂吐絮。噴施脫葉催熟劑后10 d、15 d、30 d的吐絮率分別達(dá)65%～75%、85%～95%、95%～100%。南疆機(jī)采棉品種在9月中旬50%的棉株第2果枝上的棉鈴?fù)滦?，北疆機(jī)采棉品種在9月初50%的棉株第2果枝上的棉鈴?fù)滦酰噜徆ν?jié)位棉鈴?fù)滦醯拈g隔時(shí)間在3 d以下，同果枝相鄰節(jié)位棉鈴?fù)滦醯拈g隔時(shí)間在5 d以下。這些集中吐絮的指標(biāo)可為育種工作提供參考。趙會薇等[49]認(rèn)為可以在品種選育初期就掌握品系吐絮集中特性，品系汰選過程中有目的地選育吐絮集中參考值較大（吐絮集中參考值為小區(qū)2次收獲籽棉值差的絕對值，其值越大品系吐絮越集中），吐絮集中期在吐絮前期的品種，有利于產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的穩(wěn)定。

3 小結(jié)

選育高光效且適應(yīng)新疆生態(tài)氣候、適于機(jī)采的品種是切實(shí)可行的。在生產(chǎn)中培育具有塔形結(jié)構(gòu)，上層枝夾角較小，葉片傾角較小的棉花品種，既利于棉花中下部光合作用，又利于中下部葉片著藥，提高脫葉率，增加采凈率。近年新疆南疆主栽品種塔河2號[50-52]，在北疆地區(qū)種植也有良好的產(chǎn)量表現(xiàn)，其植株為塔形、Ⅱ式果枝、果枝與主莖夾角小、葉片直立、葉裂較深，利于通風(fēng)透光，對脫葉劑敏感[39]、莖稈堅(jiān)硬、棉絮抱團(tuán)不散，這些性狀符合高光效機(jī)采棉花品種特征。當(dāng)前，棉花株型育種研究開展較為深入，但生理指標(biāo)在高光效生理育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展緩慢，吐絮集中與含絮力適中性狀遺傳規(guī)律、基因定位等機(jī)采棉品種選育相關(guān)的研究較少，是未來培育高光效機(jī)采棉品種的重點(diǎn)攻關(guān)方向。

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