摘 要 乙烯利是人工合成的一種低毒性植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，廣泛應(yīng)用于果蔬的催熟、誘導(dǎo)花卉發(fā)芽和開花等。介紹了乙烯利在果實(shí)催熟及復(fù)配營(yíng)養(yǎng)元素在果實(shí)成熟及品質(zhì)方面的應(yīng)用研究，同時(shí)介紹了乙烯利在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、植物器官衰老及增強(qiáng)抗逆性等方面的研究進(jìn)展，認(rèn)為乙烯利可以加深果實(shí)成熟程度，保證營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，有抑制植株新梢生長(zhǎng)和促進(jìn)枝條發(fā)育的作用，可以誘導(dǎo)離層形成并促進(jìn)器官脫落等。乙烯利的科學(xué)合理應(yīng)用可以調(diào)控植物生長(zhǎng)周期，延長(zhǎng)水果的市場(chǎng)供應(yīng)期。

關(guān)鍵詞 乙烯利；果蔬；果實(shí)品質(zhì)；抗逆性

中圖分類號(hào)：S482.88 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.17.018

乙烯利是20世紀(jì)90年代人工合成的一種低毒性植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其主要成分為２-氯乙基磷酸，分子式：C2H6。乙烯利廣泛應(yīng)用于果蔬的催熟，也用于誘導(dǎo)花卉發(fā)芽和開花，通過(guò)對(duì)植株進(jìn)行噴施等處理，一定濃度的乙烯利能夠抑制植物體內(nèi)乙烯合成的競(jìng)爭(zhēng)性物質(zhì)，從而促進(jìn)植物內(nèi)源乙烯的合成。在植物生長(zhǎng)發(fā)育期間（種子萌發(fā)、植株莖葉生長(zhǎng)、花芽分化、果實(shí)成熟、葉片脫落等過(guò)程），外源乙烯（ethylene）均可發(fā)揮顯著的調(diào)節(jié)作用。此外，乙烯利可以促進(jìn)果柄離層的形成，使果實(shí)更容易脫落，從而促進(jìn)果實(shí)采收，實(shí)現(xiàn)果實(shí)提早上市的目的。

1" 乙烯利在果實(shí)催熟及品質(zhì)方面的應(yīng)用研究

1.1" 乙烯利在果實(shí)催熟的應(yīng)用研究

目前國(guó)外有關(guān)乙烯利對(duì)果實(shí)影響的研究主要是在褪綠和催熟這兩方面。乙烯利可以通過(guò)與植物細(xì)胞中的乙烯受體結(jié)合，激活乙烯信號(hào)傳導(dǎo)路徑。這將導(dǎo)致一系列乙烯響應(yīng)基因的表達(dá)和活化，從而加速果實(shí)的成熟和脫落過(guò)程。Mayuoni等探究了外源乙烯脫綠對(duì)臍橙、“StarRuby”葡萄柚和溫州蜜柑等果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)乙烯處理后的柑橘果實(shí)快速轉(zhuǎn)色，呼吸速率和乙烯釋放率均有增強(qiáng)，且對(duì)果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)影響不大[1]；Sdiri等檢測(cè)了8個(gè)早熟柑橘品種在乙烯脫綠處理后果實(shí)中生物活性物質(zhì)及抗氧化活性的變化，結(jié)果表明，雖然某些單個(gè)黃酮類物質(zhì)含量發(fā)生了波動(dòng)，但采后脫綠處理對(duì)果實(shí)總酚、總黃酮含量及 DPPH 和 FRAP 值均無(wú)顯著影響[2]；Huang 等研究了采前噴灑乙烯利對(duì)“CARA CARA”臍橙果實(shí)著色情況的影響，發(fā)現(xiàn)噴灑處理后的果實(shí)與沒(méi)有經(jīng)過(guò)乙烯利處理的果實(shí)對(duì)比，出現(xiàn)較深橙色的時(shí)間提前了許多，后又經(jīng)轉(zhuǎn)錄基因分析得出乙烯有促進(jìn)葉綠素降解的作用，進(jìn)而在基因?qū)用嬲f(shuō)明了在果實(shí)采前利用乙烯利進(jìn)行褪綠催熟處理方法的可行性[3]；Silva等指出了500 mg·L-1和750 mg·L-1乙烯利處理可以加快芒果果實(shí)硬度的下降，促進(jìn)果實(shí)成熟，對(duì)照組果實(shí)硬度下降較慢，而1 000 mg·L-1濃度處理則會(huì)加快果實(shí)早衰，使果實(shí)品質(zhì)變差[4]。

國(guó)內(nèi)有關(guān)乙烯利在果實(shí)催熟的應(yīng)用研究主要在使用乙烯利催熟延長(zhǎng)市場(chǎng)供應(yīng)期、調(diào)控植物生長(zhǎng)周期和對(duì)果實(shí)成熟度及品質(zhì)的影響等方面。謝忠斌等指明乙烯利處理“海大2號(hào)”菠蘿蜜果實(shí)可以提高其脂肪氧化酶的活性，降低超氧化物歧化酶在其貯藏前期的活性及過(guò)氧化物酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶的活性，促進(jìn)丙二醛、過(guò)氧化氫含量在果實(shí)貯藏中期的積累，可以使果實(shí)提前進(jìn)入成熟期，達(dá)到乙烯利催熟果實(shí)的目的[5]。程石等對(duì)七成熟的寶島蕉進(jìn)行200 μg·mL-1乙烯利處理，探究乙烯利處理后寶島蕉果實(shí)后熟期品質(zhì)的變化，表明后熟期的寶島蕉果實(shí)與對(duì)照相比，果皮由綠轉(zhuǎn)黃的速度加快，可溶性固形物和可溶性糖含量逐漸增加，總?cè)~綠素含量下降，果實(shí)硬度、淀粉含量及VC含量逐漸降低[6]。趙婷婷研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利具有良好的催熟作用，在一定范圍內(nèi)乙烯利濃度越高，催熟效果越好，且經(jīng)乙烯利處理的獼猴桃從低濃度到高濃度表現(xiàn)出一致的后熟性，1 000～2 000 mg·kg-1乙烯利處理組比對(duì)照組提前2～4 d進(jìn)入可食用狀態(tài)[7]。在15 ℃條件下，不同濃度乙烯利能顯著提高百香果果皮的紅綠度（a*值）和果實(shí)可溶性固形物含量，對(duì)百香果均有不同程度的催熟效果[8]。

1.2" 乙烯利復(fù)配營(yíng)養(yǎng)元素在果實(shí)成熟及品質(zhì)的應(yīng)用研究

乙烯利在果實(shí)的生長(zhǎng)和發(fā)育中具有積極作用，能縮短貢柑熟期，但是果實(shí)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累減少，降低果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，研究表明，通過(guò)混合營(yíng)養(yǎng)元素試劑可緩解此影響。磷酸二氫鉀是一種常用的礦物質(zhì)肥料，可促進(jìn)果樹的生長(zhǎng)、開花和結(jié)果，提高果實(shí)的品質(zhì)、產(chǎn)量和抗病性。施用磷酸二氫鉀能補(bǔ)充樹體磷和鉀，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和積累。崔蕓瑜等以“陽(yáng)朔1號(hào)”金柑果實(shí)為研究對(duì)象，以不同濃度乙烯利 + 磷酸二氫鉀和 + 含氨基酸水溶肥進(jìn)行復(fù)配，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明復(fù)配溶液均能加速金柑果實(shí)脫綠，縮短金柑成熟時(shí)間，實(shí)現(xiàn)提前上市，同時(shí)也保證金柑果實(shí)的品質(zhì)[9]；曾淑華等研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度乙烯利與磷酸二氫鉀溶液復(fù)配既可以縮短煙株的收成時(shí)間，亦能保證其品質(zhì)[10]；劉曉雙等認(rèn)為噻苯隆-乙烯利復(fù)配劑能夠提高玉米產(chǎn)量，且能縮短玉米的生長(zhǎng)時(shí)間[11]；劉承德等的研究表明，噴灑乙烯利后噴施2～3 mg·L-1 的噻苯隆能顯著增強(qiáng)玉米的光合作用速率、提高葉綠素和可溶性糖的含量等，能較大地提高玉米產(chǎn)量，在不影響玉米品質(zhì)的前提下達(dá)到增產(chǎn)的目的[12]；李瑞杰以玉米中單909為材料，在玉米拔節(jié)期噴施不同濃度的5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）和乙烯利的復(fù)配組合處理，測(cè)定復(fù)配后光合作用速率、葉綠素含量等指標(biāo)，實(shí)驗(yàn)表明復(fù)配后光合酶活性增強(qiáng)，葉綠素含量增加，光合作用增強(qiáng)，加速干物質(zhì)的積累，使玉米成熟期提前并能保證其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[13]；何思等以苧麻171品種為材料進(jìn)行鎘污染大田試驗(yàn)，噴施不同濃度乙烯利與KH2PO4、KNO3復(fù)配液，發(fā)現(xiàn)在噴灑乙烯利后，往苧麻表面噴施葉面肥能增長(zhǎng)植株高度、提高苧麻產(chǎn)量，使莖增粗、表皮增厚[14]。

2" 乙烯利在其他方面的研究應(yīng)用

2.1" 乙烯利在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的應(yīng)用研究

研究表明乙烯利能促進(jìn)柑橘種子的萌發(fā)，如邱長(zhǎng)玉等指出乙烯或其他類似化合物有打破樹木的休眠芽、塊莖、種子休眠的效果，并且用一定濃度乙烯利處理桑樹種子可以提高種子發(fā)芽率，但過(guò)高濃度乙烯利處理會(huì)抑制桑樹種子萌發(fā)[15]；Li 等發(fā)現(xiàn)乙烯利能通過(guò)提高種子中超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、脯氨酸和可溶性糖的含量來(lái)提高棉花種子的發(fā)芽率[16]；朱玉敏等用50 mg·L-1 乙烯利每7 d一次處理番茄側(cè)枝插條，發(fā)現(xiàn)14 d后可以明顯促進(jìn)生根，21 d后生根率高達(dá)100% ，此時(shí)生根力指數(shù)最高，綜合效果最好，這證實(shí)了乙烯利具有促進(jìn)植株生根的效果[17]；謝志兵等研究發(fā)現(xiàn)君遷子用200 mg·L-1 乙烯利浸種8 h后再播種的效果最佳，對(duì)提高君遷子發(fā)芽率、促進(jìn)幼苗伸長(zhǎng)、抑制主根生長(zhǎng)及促發(fā)須根的作用明顯[18]；松浦克彥等證實(shí)乙烯利有抑制植株新梢生長(zhǎng)和促進(jìn)枝條發(fā)育的作用[19]，這點(diǎn)與李洪藻等的研究一致[20]。

2.2" 乙烯利對(duì)植物器官衰老的應(yīng)用研究

衰老是一個(gè)受基因控制、主動(dòng)和有序的發(fā)育過(guò)程。植物衰老是細(xì)胞、器官甚至整個(gè)植株生理功能衰退，趨向自然死亡的時(shí)相。植物器官脫落是一種廣泛存在的花、果實(shí)、種子等脫離植株主體的自然現(xiàn)象。乙烯利作為植物生命活動(dòng)中的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可以調(diào)控植株衰老[21]，同時(shí)在植物果實(shí)成熟、調(diào)節(jié)成花等方面也有極為重要的作用。

國(guó)外針對(duì)外源乙烯利在植物衰老過(guò)程的應(yīng)用研究主要停留在分子層面。如Roca等研究發(fā)現(xiàn)往果樹表面噴灑乙烯利后，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉片葉綠素含量逐漸降低，而葉綠素含量作為正常葉片的標(biāo)志，降低到一定值時(shí)就預(yù)示著葉片走向衰老[22]；有研究表明，噴灑一定濃度的乙烯利能夠影響離體葉片中葉綠素、蛋白質(zhì)及可溶性糖的含量，迫使葉片內(nèi)凈光合速率降低，加快葉片的衰老[23]；果實(shí)發(fā)育中NO 的濃度和乙烯利的含量比率決定了植物衰老程度[24]；張君以雙孢蘑菇子實(shí)體為對(duì)照組，乙烯利處理和１-ＭＣＰ處理為實(shí)驗(yàn)組，通過(guò)比較三者的感官評(píng)定數(shù)值、硬度和褐變程度得出，乙烯利處理后雙孢蘑菇的子實(shí)體硬度較對(duì)照組下降更快，而且褐變程度一直比對(duì)照組明顯，這說(shuō)明經(jīng)乙烯利處理，可以加快雙孢蘑菇的衰老速度[25]；焦陽(yáng)等以苦瓜常規(guī)品種“綠爵士”為試材，發(fā)現(xiàn)噴施乙烯利后，苦瓜幼苗體內(nèi)激素和相關(guān)酶發(fā)生了明顯變化，除此之外，還能促進(jìn)內(nèi)源乙烯的合成，當(dāng)乙烯含量積累到一定程度，果實(shí)成熟時(shí)間將會(huì)縮短，進(jìn)而達(dá)到催熟的目的[26]。

國(guó)內(nèi)關(guān)于果實(shí)衰老的研究?jī)A向于乙烯利處理使植物體內(nèi)物質(zhì)發(fā)生變化，如SOD酶、POD酶的活性、還原糖、可溶性糖、MDA及葉綠素含量。郭寧研究發(fā)現(xiàn)往棉花鈴噴灑一定濃度的乙烯利后，在顯微鏡下可以觀察到離層細(xì)胞與周圍細(xì)胞分離脫落，這表明外源乙烯利可以誘導(dǎo)離層形成并促進(jìn)器官脫落[27]。

在葉片生長(zhǎng)上，噴施乙烯利可以使葉片葉綠素含量降低，葉片凈光合作用也受到影響，葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累量減少、衰老速率加快。當(dāng)秋季噴灑乙烯利時(shí)，可以使核桃合成乙烯，加快葉片衰老，造成落葉期提前，且乙烯利濃度越高，落葉現(xiàn)象越明顯[28]。除此之外，王瑋以綻口期（Ⅱ級(jí)）的芍藥“大富貴”切花為研究對(duì)象，研究蒸餾水、0.1 mmol·L-1" ABA、10 mmol·L-1" H2O2、1 mmol·L-1" CEPA溶液處理后的芍藥花枝形態(tài)及生理生化等變化情況，同時(shí)記錄三者的呼吸速率及乙烯釋放量，實(shí)驗(yàn)表明0.1 mmol·L-1" ABA、10 mmol·L-1 H2O2和乙烯可使“大富貴”的呼吸速率提高，乙烯釋放量增多，加快“大富貴”的開花衰老進(jìn)程，而且乙烯利處理組衰老的作用效果最明顯[29]；在子葉發(fā)育上，在低濃度的乙烯利（＜150 mg·L-1 ）作用下，棕色棉子葉葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量比空白對(duì)照高，但是隨著濃度的上升，棕色棉子葉葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量迅速下降，子葉衰老速度加快[30]。

2.3" 乙烯利在增強(qiáng)抗逆性的應(yīng)用研究

國(guó)外有關(guān)乙烯利在增強(qiáng)抗逆性的應(yīng)用研究主要在植物抗倒伏性能上，通過(guò)乙烯利作用在植物的莖稈強(qiáng)度、冠層透光率、基部節(jié)間形態(tài)和化學(xué)特性、木質(zhì)素含量等驗(yàn)證乙烯利與植物抗倒伏的關(guān)系。

有學(xué)者通過(guò)葉面噴施操作，研究乙烯利對(duì)夏玉米和不同施氮量下乙烯利對(duì)水稻倒伏的影響，Zhang等分析得出乙烯利能顯著縮短玉米節(jié)間長(zhǎng)度，增加直徑，降低玉米倒伏率，證明乙烯利能誘導(dǎo)玉米形態(tài)結(jié)構(gòu)改變以增強(qiáng)玉米的抗倒伏性能[31]；Ye等發(fā)現(xiàn)乙烯利可以通過(guò)改善水稻基部節(jié)間形態(tài)和化學(xué)特性來(lái)提高莖稈強(qiáng)度，在高施氮條件下保持高產(chǎn)量和抗倒伏性能[32]。Mangieri等研究向日葵倒伏反應(yīng)中產(chǎn)生差異的原因，對(duì)兩個(gè)向日葵種Stay-Green和Zenit（抗倒伏和對(duì)倒伏敏感）進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，通過(guò)測(cè)量莖稈的斷裂力力矩、倒伏區(qū)厚度、直徑等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)Zenit的指標(biāo)含量低于Stay-Green，并且在較高的作物密度上和個(gè)體發(fā)育較晚的階段上，參數(shù)越低，有利于倒伏，而在作物花扣期噴施乙烯利，可改善這種影響，提高抗倒伏性[33]；Ahmad等研究葉面施用單康唑和乙烯利對(duì)冬小麥木質(zhì)素、第二節(jié)間特性的影響，通過(guò)噴施不同濃度的單康唑和乙烯利試劑（0、15、30、45 mg·L-1 和0、50、75、100 mg·L-1 ）比較得出單康唑和乙烯利可提高木質(zhì)素含量和優(yōu)化節(jié)間基部提高冬小麥的抗倒伏率，結(jié)果表明木質(zhì)素含量和抗倒伏性密切相關(guān)，在四葉期葉面噴施30 mg·L-1 單康唑和75 mg·L-1 乙烯利效果最好[34]；Geng、Li等使用乙烯利噴施玉米分別探究乙烯利對(duì)夏玉米的冠層透光率的影響、乙烯利和DCPTA組合噴施效應(yīng)及機(jī)制，Geng等證明噴施乙烯利后，能有效提高玉米冠層的透光率，降低倒伏率；Li等發(fā)現(xiàn)乙烯利+DCPTA處理增加葉片面積，提高光合速率，并延緩了莖稈倒伏，提高了抗倒伏率[35-36]。

國(guó)內(nèi)有關(guān)乙烯利在增強(qiáng)抗逆性的研究除了對(duì)抗倒伏的研究，還重點(diǎn)研究乙烯利對(duì)植物在高溫、干旱、鹽脅迫、病害等逆境中的影響和作用，如于延文等綜述乙烯利在以上逆境中乙烯利的效應(yīng)及機(jī)制[37]。

閆秋潔等對(duì)處于萌發(fā)中的玉米種子施加聚乙二醇，模擬乙烯利對(duì)處于干旱脅迫狀態(tài)下玉米種子萌發(fā)的影響，通過(guò)測(cè)量玉米種子萌發(fā)率、幼苗長(zhǎng)度、抗氧化酶含量等，經(jīng)對(duì)比總結(jié)出乙烯利提高處于干旱脅迫下玉米種子的萌發(fā)率和幼苗長(zhǎng)度，此外不同濃度的乙烯利處理亦有顯著差異[38]；趙暉等對(duì)杜鵑花采用葉面噴施乙烯利，發(fā)現(xiàn)杜鵑花中抗氧化酶（POD、SOD和CAT）活性都有提高，超氧陰離子、H2O2含量均有所降低，從而有效降低杜鵑花幼苗的過(guò)氧化損害程度，側(cè)面反映乙烯利在杜鵑花耐熱適應(yīng)中有重要的作用，提高其耐熱性[39]；薛薌等以感紋枯病和抗紋枯病兩種水稻品種為材料，分析兩種水稻接種紋枯病病菌后體內(nèi)乙烯合成基因和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，發(fā)現(xiàn)激活乙烯信號(hào)均可顯著增強(qiáng)抗病性，說(shuō)明乙烯信號(hào)在水稻對(duì)紋枯病的防衛(wèi)反應(yīng)中占據(jù)主要作用[40]；林英超、王玉斌等分別對(duì)擬南芥種子和大豆幼苗施用NaCl處理，模擬鹽脅迫環(huán)境，林英超在實(shí)驗(yàn)中施加乙烯利合成前體ACC于經(jīng)NaCl處理的種子中，證明ACC促進(jìn)鹽脅迫下種子萌發(fā)與乙烯的生物作用相關(guān)；王玉斌等采用水培，對(duì)處于鹽脅迫下的大豆幼苗添加ACC，促進(jìn)內(nèi)源乙烯釋放，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示ACC提高大豆葉片氧氣釋放量和氧化酶等基因的表達(dá)速率，降低抗氧化酶活性，通過(guò)負(fù)反饋調(diào)控大豆耐鹽性[41-42]。

3" 小結(jié)

綜上所述，在果實(shí)催熟的應(yīng)用研究上，噴施乙烯利后的果實(shí)果皮褪綠速度加快，可溶性固形物和可溶性糖含量逐漸增加，總?cè)~綠素含量下降，極大加深了果實(shí)成熟程度；在果實(shí)品質(zhì)的應(yīng)用研究上，乙烯利復(fù)配不同營(yíng)養(yǎng)元素可以使光合酶活性增強(qiáng)，葉綠素含量增加，光合作用增強(qiáng)，加速干物質(zhì)的積累，可以縮短植株的收成時(shí)間，使熟期提前還能保證其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的應(yīng)用研究上，乙烯利有抑制植株新梢生長(zhǎng)和促進(jìn)枝條發(fā)育的作用；在植物器官衰老的應(yīng)用研究上，乙烯利可以誘導(dǎo)離層形成并促進(jìn)器官脫落。

乙烯利作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在水果生產(chǎn)中發(fā)揮著重要的作用，且乙烯利的科學(xué)合理應(yīng)用可以調(diào)控植物生長(zhǎng)周期，延長(zhǎng)水果的市場(chǎng)供應(yīng)期。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）

基金項(xiàng)目：廣東省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（S202310580046）。

作者簡(jiǎn)介：郭麗英（1984—），碩士，實(shí)驗(yàn)師，主要從事果樹育種及保鮮方面的研究。E-mail：gly890@163.com。

*為通信作者，E-mail：qhgee@163.com。