摘 要：為明確豫南地區(qū)菱斑食植瓢蟲（Epilachna insignis）的抗寒能力與低溫馴化反應，利用過冷卻點測定儀測定其過冷卻點和結(jié)冰點，并分析其頻次分布。結(jié)果表明，菱斑食植瓢蟲卵的過冷卻點（-23.69 ℃）和結(jié)冰點（-21.31 ℃）最低；4齡幼蟲的過冷卻點（-6.77 ℃）和結(jié)冰點（-3.93 ℃）最高；菱斑食植瓢蟲雌雄成蟲過冷卻點和結(jié)冰點差異顯著，雄成蟲過冷卻點（-19.61 ℃）和結(jié)冰點（-17.67 ℃）均顯著低于雌成蟲過冷卻點（-14.23 ℃）和結(jié)冰點（-11.49 ℃），且室內(nèi)種群雌雄成蟲過冷卻點和結(jié)冰點均與自然種群無顯著差異。同一蟲齡、蟲態(tài)不同個體間過冷卻點與結(jié)冰點的變化均符合正態(tài)分布?？购Z化處理結(jié)果表明，隨處理溫度的降低，雌成蟲的死亡率逐漸升高，各冷藏馴化處理過冷卻點差異均不顯著，以8 ℃冷藏馴化結(jié)冰點最低（-13.99 ℃）。

關(guān)鍵詞：菱斑食植瓢蟲；過冷卻點；結(jié)冰點；抗寒性

中圖分類號：S47 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-159-07

Study on the cold resistance of indoor and natural population of Epilachna insignis in southern Henan province

CHEN Junhua 1， 2， WANG Xiaopan1， GUO Shibao1， 2， HOU Bingyi1， ZHANG Weiyi1， LIU Hongmin1， 2

（1. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， Henan， China; 2. Xinyang Research Center of Engineering and Technology for Crop Pest Control and Prevention， Xinyang 464000， Henan， China）

Abstract： In order to clarify the cold-resistance and low-temperature acclimation of Epilachna insignis in southern Henan province， the supercooling point and freezing point were determined by using the supercooling point meter， and the frequency distribution of the supercooling point was analyzed. The results showed that the supercooling point（-23.69 ℃）and freezing point（-21.31 ℃）of eggs were the lowest. The supercooling point（-6.77 ℃） and freezing point（-3.93 ℃）of the 4th instar larva were the highest， and there were significant differences in the supercooling point and freezing point between male and female adults of E. insignis. The supercooling point （-19.61 ℃） and freezing point （-17.67 ℃） of male adults were significantly lower than those of female adults （-14.23 ℃） and（-11.49 ℃）， and the supercooling and freezing points of male and female adults in the indoor population were not significantly different from those in the natural population. The changes in supercooling point and freezing point of different individuals of the same instar and different stages were in accordance with normal distribution. The results of cold acclimation showed that the mortality of female adults increased gradually with the decrease of the treatment temperature. There was no significant difference in the supercooling point among the treatments， and the lowest freezing point（-13.99 ℃） was at 8 ℃.

Key words： Epilachna insignis， Supercooling point; Freezing point; Cold resistance

收稿日期：2024-01-05；修回日期：2024-02-25

基金項目：河南省重大專項創(chuàng)新示范專項（201111310900）；河南省卓越農(nóng)林人才教育基地建設(shè)項目

作者簡介：陳俊華，女，副教授，主要從事害蟲生態(tài)防控研究。E-mail：junhua993@163.com

通信作者：劉紅敏，女，教授，主要從事害蟲綠色防控研究。E-mail：liuhongm8@sina.com

菱斑食植瓢蟲（Epilachna insignis）屬瓢甲科食植瓢蟲亞科食植瓢蟲屬Epilachna。成蟲蟲體中型，蟲體兩鞘翅末端略尖削，背面隆起呈半球形，體被黃色細毛，前胸背板有1個黑色的斑點，一側(cè)鞘翅上有7個黑色斑點，各斑點呈菱形或近似心形[1-3]。幼蟲共4齡，體黃色，體背布滿枝刺，每齡蛻皮后枝刺黃色，后逐漸變?yōu)楹谏玔4-6]。

菱斑食植瓢蟲在我國分布廣泛，它的自然寄主包括栝樓、茄子和龍葵等多種茄科和瓜類植物[1，4，7]，近些年來在河南、四川、山東、陜西、福建、廣東、安徽、云南等地都有發(fā)生，幼蟲喜食瓜蔞葉片，嚴重時幼蟲3～5 d可食盡葉肉，使葉片呈網(wǎng)絡狀，嚴重影響瓜蔞的生長[6-7]。國內(nèi)外已有研究多集中在菱斑食植瓢蟲的形態(tài)特征識別[3]、生物學觀察[5]和綜合防控等方面[5-6]。

昆蟲屬于變溫動物，溫度對其生長、發(fā)育、成活率、擴散和分布有重要的影響，當遇到低溫時昆蟲會自動調(diào)節(jié)自身的溫度來抵御低溫環(huán)境[8]。其中，在昆蟲的耐寒性研究中，過冷卻點和結(jié)冰點是反映昆蟲耐寒性強弱的主要指標[7-9]。昆蟲體液含有糖、蛋白質(zhì)和脂肪等物質(zhì)，使其能承受0 ℃以下的低溫，這種現(xiàn)象稱為過冷卻現(xiàn)象。過冷卻理論認為當昆蟲體溫下降到0 ℃時（N1），體液并不結(jié)冰，當體溫繼續(xù)下降到某一溫度（T1）時，因體液開始結(jié)冰而釋放少量熱量，蟲體溫度會出現(xiàn)短暫上升以接近0 ℃（N2），隨之蟲體溫度持續(xù)下降，昆蟲體液開始結(jié)冰，此時，N2稱之為體液結(jié)冰點，T1稱為過冷卻點[10]。溫帶地區(qū)昆蟲體溫會受季節(jié)溫度上下變動，一般低溫來臨前，一些昆蟲轉(zhuǎn)入特殊越冬場所或進入某一特定發(fā)育階段來對抗低溫的不利影響，同時很多昆蟲可通過調(diào)整自身生理生化狀態(tài)或能量重塑儲存形式，如昆蟲身體顏色改變、減小體型、減輕體重、降低體內(nèi)游離水比例、增加脂肪類和糖類等物質(zhì)含量來適應不良低溫環(huán)境[7-9，11]。

低溫馴化是將昆蟲置于較低溫度（亞致死低溫）一段時間以提高其在低溫下存活率的過程[12]，一般合適的低溫馴化可以不同程度地提高昆蟲抵抗低溫的能力，低溫馴化一般可分為快速冷馴化（RCH）和長時冷馴化（ACC）兩類[11-12]?？焖倮漶Z化的處理溫度一般較低，可在十幾小時或幾小時甚至更短時間內(nèi)提高昆蟲的耐寒能力，是昆蟲適應自然狀態(tài)中溫度驟變或短期低溫環(huán)境的一種有效策略[13]。隨著全球氣溫升高、異常氣候頻現(xiàn)，昆蟲對季節(jié)、環(huán)境等變化的適應或應對能力引起廣泛關(guān)注[14]。低溫馴化是通過不同環(huán)境溫度突變的模擬從而增強昆蟲應對不良環(huán)境的適應性，是昆蟲關(guān)鍵的越冬策略[15-16]。

為探索菱斑食植瓢蟲在豫南地區(qū)的越冬狀況和抗寒性，通過測定菱斑食植瓢蟲各蟲態(tài)、蟲齡的過冷卻點和結(jié)冰點，以及不同低溫抗寒馴化對其過冷卻點和結(jié)冰點的影響，初步確定其抗寒能力以及秋冬季溫度變動對菱斑食植瓢蟲抗寒性的影響，分析不同蟲齡、蟲態(tài)的抗寒能力強弱，為菱斑食植瓢蟲越冬區(qū)劃分、蟲害防控和發(fā)生期預測等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源：于2023年6月中旬至7月上旬自河南省信陽市信陽農(nóng)林學院內(nèi)栝樓上采集菱斑食植瓢蟲卵1200粒左右，置于25 cm×25 cm×25 cm的養(yǎng)蟲盒中，盒下部鋪浸濕潤的濾紙保濕，放入溫度為（25±2） ℃、相對濕度為（70%±10%）、光周期L/D為14 h/10 h的養(yǎng)蟲室待其孵化，放入新鮮的栝樓葉片飼養(yǎng)，每天及時補充新鮮葉片并吸走養(yǎng)蟲盒盒壁水珠，待其化蛹后挑出放入高40 cm的圓柱形養(yǎng)蟲籠待羽化，羽化后放入新鮮栝樓葉片、枝條任其自由交配，收集蟲卵作為供試蟲源。栝樓葉片均在河南省信陽市信陽農(nóng)林學院校內(nèi)采摘，于7－11月春夏秋生長季分批采摘。

1.2 測量方法

室內(nèi)種群：從菱斑食植瓢蟲養(yǎng)蟲盒中隨機選取個體發(fā)育一致的菱斑食植瓢蟲卵、1～4齡幼蟲、蛹、雄成蟲和雌成蟲各30頭以上個體，采用昆蟲過冷卻點測定儀及其配套測定軟件測定其過冷卻點和結(jié)冰點。測定時蟲體較小的卵置于10 μL容量移液器槍頭底部，將感溫探頭與之充分接觸，多余空隙處塞緊脫脂棉。1～4齡幼蟲、蛹和成蟲單只置于1.5 mL離心管底部，將探頭插入離心管與蟲體接觸，用脫脂棉塞滿離心管內(nèi)多余的空隙。將探頭置于超低溫冷凍儲存箱中，一端與計算機相連的過冷卻點測試儀記錄蟲體溫度變化，每0.5 s顯示1次蟲體溫度，出現(xiàn)過冷卻點和結(jié)冰點折線拐點后試驗停止。

室外種群：于11月上中旬采集室外雌雄成蟲帶回實驗室測定其過冷卻點和結(jié)冰點，測量方法同室內(nèi)種群。

1.3 低溫馴化方法

豫南地區(qū)冬季室外的日最低平均溫度為5 ℃左右，設(shè)置冷藏馴化溫度分別為2、4、8 ℃。將羽化后菱斑食植瓢蟲雌成蟲2日齡種群分別置于冷藏溫度下12 h，超低溫冷凍儲存箱溫度以1 ℃·min-1 的速率下降至2、4、8 ℃，以 25 ℃ 常溫下不冷藏的菱斑食植瓢蟲作為對照。每個處理30頭成蟲，3次重復。處理結(jié)束后取出放于室溫下24 h后測量其過冷卻點和結(jié)冰點，同時計算不同處理菱斑食植瓢蟲的存活率。

存活率/%=處理后存活頭數(shù)/每個處理總頭數(shù)×100。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用IBM SPSS Statistics 22單因素方差分析（one-way ANOVA）法對菱斑食植瓢蟲各蟲齡、蟲態(tài)、雌蛹、雄蛹及雌成蟲、雄成蟲之間的過冷卻點和結(jié)冰點進行分析，運用K-S法檢驗其是否符合正態(tài)分布，采用Duncan新復極差法進行多重比較。頻次分布圖采用Microsoft Excel 2019軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 菱斑食植瓢蟲各蟲齡、蟲態(tài)的過冷卻點和結(jié)冰點

由表1可知，菱斑食植瓢蟲以卵的過冷卻點最低，為-23.69 ℃，最低個體達-28.14 ℃，與其他各蟲齡、蟲態(tài)均差異顯著；4齡幼蟲的過冷卻點最高，為-6.77 ℃，過冷卻點最高個體達-3.02 ℃。在幼蟲發(fā)育階段，菱斑食植瓢蟲隨著蟲齡增大，其過冷卻點逐漸升高，直至幼蟲化蛹后過冷卻點開始下降；雄成蟲、雌成蟲室內(nèi)種群的過冷卻點均與自然種群差異不顯著，且雄成蟲的過冷卻點顯著低于雌成蟲。表明隨著菱斑食植瓢蟲幼蟲的生長，其抗寒能力逐漸減弱，進入蛹期階段后，菱斑食植瓢蟲抗寒性逐步增強。

菱斑食植瓢蟲不同蟲齡、蟲態(tài)間結(jié)冰點存在差異，且菱斑食植瓢蟲結(jié)冰點高低的變化趨勢與過冷卻點近似，菱斑食植瓢蟲卵的體液結(jié)冰點最低，推測其耐寒性最強，4齡幼蟲的體液結(jié)冰點最高，推測其耐寒性最弱。不同發(fā)育階段菱斑食植瓢蟲的體液結(jié)冰點普遍高于過冷卻點。結(jié)冰點由高到低依次為：4齡幼蟲＞3齡幼蟲＞蛹＞2齡幼蟲＞1齡幼蟲＞自然種群雌成蟲＞雌成蟲＞自然種群雄成蟲＞雄成蟲＞卵。蛹的結(jié)冰點高于1齡與2齡幼蟲，但均差異不顯著；雌成蟲的最高結(jié)冰點為-4.87 ℃，雄成蟲的最高結(jié)冰點為-15.78 ℃；雌雄成蟲的室內(nèi)種群的結(jié)冰點均與自然種群無顯著差異。

2.2 菱斑食植瓢蟲不同蟲齡、蟲態(tài)過冷卻點和體液結(jié)冰點的頻次分布

不同蟲齡、蟲態(tài)的菱斑食植瓢蟲過冷卻點的分布情況存在一定范圍的寬度，表明不同個體間存在一定程度的差異，分布均符合正態(tài)分布（圖1）。過冷卻點分布以蛹的分布范圍最廣，分布于-21.82～-7.67 ℃；以雄成蟲的過冷卻點分布范圍最窄，為-22.01～-16.61 ℃。不同蟲齡、蟲態(tài)的菱斑食植瓢蟲的過冷卻點范圍分布寬度由大到小依次為：蛹（14.15 ℃）＞自然種群雌成蟲（11.65 ℃）＞2齡幼蟲（10.44 ℃）＞1齡幼蟲（10.43 ℃）＞雌成蟲（10.01 ℃）＞卵（8.93 ℃）＞自然種群雄成蟲（8.70 ℃）＞3齡幼蟲（8.19 ℃）＞4齡幼蟲（7.66 ℃）＞雄成蟲（5.40 ℃）。結(jié)果表明，蛹、自然種群雌成蟲對低溫的適應能力相對較強，判斷其能適應冬季低溫變化的幅度較寬。

不同蟲齡、蟲態(tài)的菱斑食植瓢蟲體液的結(jié)冰點存在一定程度的差異，但均符合正態(tài)分布（圖2）。菱斑食植瓢蟲的體液結(jié)冰點分布均有一定的范圍寬度，結(jié)冰點分布范圍波動最小的是雄成蟲，為3.74℃；結(jié)冰點分布范圍波動最大的是雌成蟲，為14.65 ℃。體液結(jié)冰點頻次分布范圍寬度由大到小排列順序為：雌成蟲（14.65 ℃）＞蛹（11.87 ℃）＞自然種群雌成蟲（11.60 ℃）＞1齡幼蟲（8.33 ℃）＞2齡幼蟲（8.32 ℃）＞自然種群雄成蟲（7.89 ℃）＞4齡幼蟲（7.20 ℃）＞卵（6.95 ℃）＞3齡幼蟲（5.14 ℃）＞雄成蟲（3.74 ℃）。雌成蟲、蛹和自然種群雌成蟲的個體間結(jié)冰點變化幅度比較大，推測其對低溫的調(diào)節(jié)適應能力較強。從體液結(jié)冰點頻次分布圖來看，雌成蟲無論自然種群還是室內(nèi)種群，其體液結(jié)冰點的變化范圍均大于雄成蟲。

2.3 菱斑食植瓢蟲雌成蟲低溫馴化后的過冷卻點、結(jié)冰點和存活率

由表2可知，隨著處理溫度的降低，菱斑食植瓢蟲雌成蟲存活率逐漸升高。各冷藏處理12 h菱斑食植瓢蟲雌成蟲過冷卻點處理間差異不顯著；各冷藏處理以8 ℃馴化12 h結(jié)冰點最低，為-13.99 ℃，但與對照之間差異不顯著。低溫馴化結(jié)冰點由高到低依次是：4 ℃（-10.79 ℃）＞25 ℃（-11.49 ℃）＞2 ℃（-11.66 ℃）＞8 ℃（-13.99 ℃）。

3 討論與結(jié)論

昆蟲冬季忍受極端低溫情況決定了昆蟲種群的擴散分布與翌年的發(fā)生情況[17]。菱斑食植瓢蟲作為一種重要的植食性昆蟲，對栝樓等造成嚴重危害，對其進行耐寒性研究是有重要意義的[5-6]。本研究結(jié)果表明，菱斑食植瓢蟲以卵過冷卻點和結(jié)冰點最低，4齡幼蟲過冷卻點和結(jié)冰點最高。劉奎等[18]研究了葉甲科椰心葉甲（Brontispa longissima）各蟲態(tài)的過冷卻點、結(jié)冰點，結(jié)果表明，椰心葉甲各蟲態(tài)均以卵的過冷卻點和結(jié)冰點最低，以4齡幼蟲的過冷卻點和結(jié)冰點最高，與本研究結(jié)果一致。韓光榮[19]研究了瓢甲科端尖食植瓢蟲（Epilachna quadricollis）不同發(fā)育階段的過冷卻點與結(jié)冰點，結(jié)果表明最高為1齡幼蟲，最低為3齡幼蟲，與本研究結(jié)果存在差異。耿書寶等[20]研究表明，茶銀尺蠖（Sopula subpunctaria）的幼蟲隨著齡期的增加，其過冷卻點逐漸升高，而本研究結(jié)果隨著菱斑食植瓢蟲幼蟲齡期的增加，其過冷卻點和結(jié)冰點升高。筆者調(diào)查表明，菱斑食植瓢蟲在豫南地區(qū)主要以成蟲越冬，越冬成蟲多隱蔽于陽面建筑、雜草等縫隙處，早春成蟲出蟄早，出蟄成蟲即取食補充營養(yǎng)，在寄主枝蔓或葉片背面產(chǎn)卵，卵裸露，早春豫南氣溫波動大，推測是卵期過冷卻點低的原因之一。昆蟲的過冷卻點還與體內(nèi)含水量、體內(nèi)脂類物質(zhì)及體內(nèi)糖原物質(zhì)等有關(guān)[14，21]，菱斑食植瓢蟲的抗寒性是否與其體內(nèi)物質(zhì)含量等有關(guān)仍需進一步研究。此外，Zhang等[22]研究表明，miRNA介導的蛔苷信號能夠調(diào)控松墨天牛（Monochamus alternatus）的抗寒性。

本研究結(jié)果表明，菱斑食植瓢蟲各發(fā)育階段的過冷卻點和結(jié)冰點的頻次分布均有一定的范圍，不同個體間存在一定的變化幅度，這種現(xiàn)象反映出昆蟲對自然環(huán)境變化的適應策略[23]。在研究室內(nèi)種群和自然種群中，雌成蟲的過冷卻點和結(jié)冰點均高于雄成蟲，頻次分布圖顯示變化幅度雌成蟲高于雄成蟲，表明雌成蟲越冬期間存在超過10 ℃的溫度變化范圍，可增加其越冬存活量。耿書寶等[24]研究灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）雌雄成蟲之間的過冷卻點，結(jié)果為雄成蟲低于雌成蟲，且存在顯著差異，與本研究中菱斑食植瓢蟲雄成蟲顯著低于雌成蟲的結(jié)果一致。魏淑花等[25]研究白紋雛蝗（Glyptobothrus albonemus）雌雄成蟲體內(nèi)的自由水與結(jié)合水比值以及亞油酸甲酯、油酸甲酯和亞麻酸甲酯等的含量也不一樣。Fan等[26]研究溫度可影響柑橘木虱（Diaphorina citri）的體色、體型，體重等，低溫下多出現(xiàn)體小體輕個體，與能量轉(zhuǎn)換積累有關(guān)。筆者研究中也發(fā)現(xiàn)菱斑食植瓢蟲的雄性個體略小于雌性個體，溫度越低表現(xiàn)越明顯，其生理機制需進一步探究。

此外，研究證明很多昆蟲在低溫的刺激下啟動抗寒基因的表達，合成抗凍蛋白、熱激蛋白、甘油、山梨醇、海藻糖等物質(zhì)[11，27]。室內(nèi)種群經(jīng)2、4和8 ℃抗寒暴露處理，結(jié)果表明，8 ℃低溫處理過冷卻點和結(jié)冰點與對照有所下降，均無顯著差異，但個體間過冷卻點和結(jié)冰點的變化幅度增大，尤其結(jié)冰點愈加明顯。有研究表明，分別冷藏于不同變溫條件下的食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）表現(xiàn)出不同的抗寒能力[28]；不同地理種群甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）的抗寒能力也不同[29]。

本研究中菱斑食植瓢蟲雌成蟲經(jīng)低溫馴化處理后存活率均隨著溫度的降低而逐漸降低，且都高于50%，表明菱斑食植瓢蟲多數(shù)成蟲可在豫南地區(qū)安全越冬。此外，筆者測定了自然條件下菱斑食植瓢蟲越冬蟲態(tài)的過冷卻點和結(jié)冰點，結(jié)果與室內(nèi)種群無顯著差異，表明室內(nèi)種群過冷卻點和結(jié)冰點能反映菱斑食植瓢蟲野外自然種群的抗寒能力。此外，通過對菱斑食植瓢蟲越冬蟲態(tài)雌雄成蟲過冷卻點和結(jié)冰點的測定，結(jié)果表明，菱斑食植瓢蟲在適生植物充足的條件下，在我國南北方多數(shù)地區(qū)均有嚴重發(fā)生危害的可能性。

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