摘 要：為明確貴州辣椒研究所收集的辣椒種質(zhì)資源的遺傳多樣性，探究不同地區(qū)的種質(zhì)資源多樣性水平，對來自國內(nèi)外不同地區(qū)的275份辣椒種質(zhì)資源的18個表型性狀，開展了遺傳多樣性、相關(guān)性、主成分和聚類分析。結(jié)果表明，275份材料整體變異系數(shù)在17.06%～84.02%；相關(guān)性分析表明，有40對表型性狀之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平；主成分分析結(jié)果表明，前7個主成分共同承載了76.41%的變異度；通過聚類分析可將275份種質(zhì)資源分為5個類群，除少數(shù)辣椒種質(zhì)資源外，5個類群的種質(zhì)資源多個性狀均表現(xiàn)出比較明顯的差異性和互補(bǔ)性，同時不同類群間存在比較明顯的地域性特征或獨(dú)特的表型特征。研究結(jié)果可為貴州辣椒新品種選育和改良的優(yōu)異親本材料的選擇提供有效支撐。

關(guān)鍵詞：辣椒；表型性狀；種質(zhì)資源；遺傳多樣性

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-047-07

Genetic diversity analysis of phenotypic traits among 275 chili pepper germplasm resources

WU Di1， FU Wenting1， WU Kangyun2， WANG Nanyi1， QIU Tian 3， HE Jianwen1

（1. Guizhou Chili Pepper Research Institute， Guiyang 550006， Guizhou， China; 2. Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Germplasm Innovation in Karst Mountain Areas， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， Guizhou， China; 3. College of Agriculture， Anshun University， Anshun 561000， Guizhou，China）

Abstract： To clarify the genetic diversity of chili germplasm resources collected by the Guizhou Chili Research Institute and explore the diversity levels of germplasm resources from different regions， a study was conducted on 275 chili germplasm resources from various domestic and international regions. The study analyzed 18 phenotypic traits， focusing on genetic diversity， correlation， principal component analysis， and cluster analysis. The results showed that the overall coefficient of variation for the 275 samples ranged from 17.06% to 84.02%. Correlation analysis indicated that 40 pairs of phenotypic traits had significant or extremely significant correlation. Principal component analysis revealed that seven principal components collectively accounted for 76.41% of the variability. Cluster analysis classified the 275 resources into five groups. Except for a few chili germplasm resources， the five groups exhibited noticeable differences and complementarities in multiple traits. Additionally， there were distinct regional characteristics or unique phenotypic features among the different groups. The findings provide effective support for selecting superior parent materials for the breeding and improvement of new chili varieties in Guizhou.

Key words： Pepper; Phenotypic trait; Germplasm resource; Genetic diversity

收稿日期：2024-03-27；修回日期：2024-06-11

基金項目：貴州省山地農(nóng)業(yè)關(guān)鍵核心技術(shù)攻關(guān)（GZNYGJHX-2023008）；黔科合支撐（〔2022〕重點(diǎn)016號）；黔農(nóng)科種質(zhì)資源（2023）01號；貴州省辣椒產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（GZLJCYJSTX-02）；貴州省普通高等學(xué)校青年科技人才成長項目（黔教合KY字〔2022〕027號）

作者簡介：吳 迪，男，助理研究員，研究方向為辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)新利用與優(yōu)異基因挖掘。E-mail：876865710@qq.com

通信作者：何建文，男，研究員，研究方向為辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用。E-mail：569808092@qq.com

辣椒（Capsicum annuum L.）是一種古老的栽培作物，起源于中南美洲的熱帶地區(qū)，包括墨西哥、秘魯和玻利維亞等地，擁有豐富的野生種和近緣野生種[1]。作為茄科辣椒屬的物種之一，辣椒是一種多年生或一年生的常異花授粉植物[2]。辣椒果實富含維生素C、胡蘿卜素、辣椒紅素以及辣椒素等多種營養(yǎng)成分，尤其是維生素C含量高于一般蔬菜，使其成為重要的蔬菜和調(diào)味品[3]。表型性狀的評價是辣椒種質(zhì)資源鑒定和保護(hù)的重要步驟[4]。在確定地方種質(zhì)資源適應(yīng)性、綜合農(nóng)藝性狀潛力及育種價值方面，表型性狀的多樣性評價也起到關(guān)鍵作用[5]。目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)用形態(tài)學(xué)標(biāo)記研究各種辣椒的遺傳多樣性、品種間的性狀相關(guān)性及種質(zhì)間親緣關(guān)系等。研究人員對黃燈籠辣椒、觀賞辣椒和辣椒種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析和遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，各表型性狀間的變異范圍很大。同時，通過綜合多個表型性狀的評價可以判斷辣椒遺傳差異的大小，在不同性狀上遺傳多樣性指數(shù)和變異系數(shù)均較高[6-9]。Bozokalfa等[10]利用67種植物形態(tài)特征分析土耳其不同地區(qū)的辣椒種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的辣椒種質(zhì)存在豐富的遺傳多樣性，這種多樣性在辣椒農(nóng)藝性狀改良方面發(fā)揮重要作用。Thul等[11]以印度的24份辣椒種質(zhì)為試驗材料，對其表型性狀進(jìn)行分析，并將24份種質(zhì)分成了6個類群。這些基于表型性狀的評價為深入研究辣椒資源和育種提供了重要參考[12]。

我國辣椒種質(zhì)資源豐富、類型多樣，可供育種利用的優(yōu)異性狀也相對較多。然而，部分優(yōu)異親本被過度使用且資源研究不夠深入，導(dǎo)致辣椒遺傳背景變得越來越狹窄。因此，需要發(fā)掘更多的優(yōu)異種質(zhì)資源來改良與利用。筆者對收集的來自不同國家的275份辣椒種質(zhì)資源開展遺傳多樣性分析，研究其遺傳背景和親緣關(guān)系，以探究不同來源地的種質(zhì)資源遺傳多樣性水平，以期有助于種質(zhì)資源的開發(fā)和保護(hù)，并有效促進(jìn)辣椒資源的高效管理、深入評價和創(chuàng)新利用。

1 材料與方法

1.1 材料

筆者使用的275份材料均為自交系，由貴州省辣椒研究所提供，其來源及數(shù)目見表1。試驗于2023年3－9月在貴州省遵義市官莊繁育基地進(jìn)行。3月7日于育苗室育苗，采用136孔育苗盤，每份材料播半盤。5月13日于基地露天移栽，雙行單株定植，管理同大田生產(chǎn)。隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)3次重復(fù)，株行距為40 cm× 80 cm。

1.2 方法

隨機(jī)區(qū)組排列設(shè)計，設(shè)3次重復(fù)，每份材料隨機(jī)選取10株進(jìn)行調(diào)查。測量的13個數(shù)量性狀包括株幅、株高、葉片長、葉片寬、葉柄長、首花節(jié)位、商品果縱徑、商品果橫徑、果梗長度、果肉厚度、單果質(zhì)量、單株果數(shù)和種子千粒質(zhì)量等，取樣標(biāo)準(zhǔn)及測量時期參考裴紅霞等[13]的報道。調(diào)查的5個質(zhì)量性狀包括株型、分枝性、主莖色、莖絨毛和葉形等，質(zhì)量性狀的分級描述及賦值參照《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]，見表2。

表2 辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀描述賦值

Table 2 Description and grouping of quality characters of pepper germplasm resources

[性狀

Trait 賦值標(biāo)準(zhǔn)Valuation criteria 1 2 3 4 株型

Plant type 開展

Open 半直立

Semi upright 直立

Upright 分枝性

Branching 強(qiáng)

Strong 中

Middle 弱

Weak 主莖色

Main stem

color 綠

Green 綠帶紫條紋

Green with

purple stripes 紫

Purple 莖絨毛

Stem villus 無

Absent 稀

Rare 中

Middle 密

Dense 葉形

Leaf shape 卵圓

Oval shape 長卵圓

Long oval shape 披針形

Lanceolate ]

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010計算辣椒種質(zhì)資源表型性狀的平均值、最大值、最小值和變異系數(shù)；采用SPSS 20.0進(jìn)行性狀的相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 275份辣椒種質(zhì)資源表型性狀差異分析

18個性狀的變異分析結(jié)果如表3所示。葉片長的變異系數(shù)最大，為84.02%，變異范圍為5.6～12.5 cm，平均值為11.25 cm；首花節(jié)位的變異系數(shù)最小，為17.06%，變異范圍為7～17節(jié)，平均值為11.42節(jié)。值得注意的是，數(shù)量性狀中葉片長的變異系數(shù)最大，說明這個性狀的遺傳多樣性在所有17個性狀中是最豐富的。首花節(jié)位的變異相對較小，表明其遺傳變異程度相對較低。此外，其他調(diào)查性狀的變異范圍也各不相同。數(shù)量性狀中，株幅的變異范圍最大，為20～130 cm；而果肉厚度的變異范圍最小，為0.07～2.20 cm。在質(zhì)量性狀中，莖絨毛的變異范圍最大。以上結(jié)果表明，275份辣椒材料具有較為豐富的遺傳多樣性。

2.2 275份辣椒種質(zhì)資源間的相關(guān)性分析

筆者采用Pearson相關(guān)系數(shù)，對275份辣椒種質(zhì)資源的18個表型性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析，如圖1所示。株高與株型呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉片長、株幅、葉片寬、首花節(jié)位、商品果橫徑、果梗長度、單果質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。葉片長與單果質(zhì)量、葉片寬呈顯著正相關(guān)。葉柄長與葉片寬、果梗長度、單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。株幅與首花節(jié)位、分枝性、葉形呈顯著負(fù)相關(guān)，與果梗長度、單株果數(shù)、商品果縱徑呈顯著正相關(guān)。葉片寬與葉形呈極顯著負(fù)相關(guān)，與商品果橫徑、單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。首花節(jié)位與主莖色呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉形、分枝性呈極顯著正相關(guān)。商品果橫徑與商品果縱徑、單株果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果肉厚度、單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。商品果縱徑與果肉厚度、果梗長度呈顯著正相關(guān)。單株果數(shù)與葉形呈極顯著負(fù)相關(guān)。單果質(zhì)量與單株果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。果肉厚度與單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。株型與種子千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉形、分枝性呈極顯著正相關(guān)。然而，莖絨毛與其他性狀均沒有相關(guān)性。上述結(jié)果表明，在辣椒植株的生長發(fā)育過程中，各部位具有差異化的協(xié)調(diào)發(fā)育特點(diǎn)，并且不同性狀之間存在既相互獨(dú)立又錯綜復(fù)雜的相關(guān)性。

2.3 275份辣椒種質(zhì)資源間的主成分分析

根據(jù)18個表型性狀分析每一個性狀主成分的因子載荷和貢獻(xiàn)率，結(jié)果如表4所示。18個性狀提取特征值大于1的7個主成分，貢獻(xiàn)率分別為18.83%、15.51%、12.72%、9.90%、7.79%、6.01%、5.65%，前7個主成分共同承載了76.41%的變異度，有效體現(xiàn)了辣椒資源18個表型性狀中的主要信息量，說明可以反映其基本特征。其中第1主成分的特征值為3.85，特征向量絕對值較高的為單果質(zhì)量、葉片寬、株高，主要反映辣椒生長發(fā)育相關(guān)的特征；第2主成分特征值為2.07，特征向量絕對值較高的為株型、株幅，主要反映辣椒株型性狀的特征；第3主成分的特征值為1.75，特征向量絕對值較高的為商品果縱徑，主要反映辣椒產(chǎn)量的相關(guān)性狀特征；第4主成分的特征值為1.60，特征向量絕對值較高的為單株果數(shù)、葉形，主要反映果實數(shù)量與葉片形狀；第5主成分的特征值為1.22，特征向量絕對值較高的為果肉厚度、莖絨毛；第6主成分的特征值為1.08，決定因子為主莖色、莖絨毛；第7主成分的特征值為1.02，決定因子為種子千粒質(zhì)量。

2.4 275份辣椒種質(zhì)資源的聚類分析

將275份辣椒種質(zhì)資源的18個表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果如圖2所示，在遺傳距離為40.0處，可將全部辣椒資源劃分為5個類群，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ類群分別包含111、105、26、27、6份辣椒種質(zhì)資源。第Ⅰ類群種質(zhì)資源數(shù)量最多，包含47份朝天椒、45份線椒和19份圓珠椒，主要來自貴州、云南、四川，主要特征為果梗長度較短，分枝性中等，葉形為長卵圓形，株型開展；第Ⅱ類群種質(zhì)資源以線椒、燈籠椒為主，多來自內(nèi)蒙古、河南、安徽、山東，同時也包含部分貴州材料，主要特征為果型偏大，無莖絨毛，分枝性中等，主莖色為綠色，株型直立；第Ⅲ類群種質(zhì)資源以來自于中國云南及墨西哥的為主，主莖色多為綠帶紫色條紋，無莖絨毛，分支中等，果形以燈籠形為主；第Ⅳ類群種質(zhì)資源引自美國、日本、意大利，包含部分國內(nèi)辣椒資源以五大栽培種之一下垂辣椒為主，主要特征為果梗較長，株型半直立，分枝性弱；第Ⅴ類群種質(zhì)資源引自墨西哥、美國，以五大栽培種中的灌木辣椒、絨毛辣椒為主，有莖絨毛，分枝性弱，葉形為長卵圓形，果形各異，與其他類群差異較大。

3 討論與結(jié)論

遺傳多樣性研究是掌握種質(zhì)資源特性的重要手段。種質(zhì)資源的挖掘與利用是作物遺傳改良與創(chuàng)制的基礎(chǔ)。筆者以275份辣椒種質(zhì)資源作為核心試驗材料，對涵蓋多個維度的18個表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了全面而深入的遺傳多樣性分析。在13個數(shù)量性狀中，葉片長的變異系數(shù)最大，為84.02%，而首花節(jié)位的變異系數(shù)最小，僅為17.09%。另外，果肉厚度、種子千粒質(zhì)量和單株果數(shù)的變異系數(shù)分別為75.72%、55.65%和40.15%，說明275份辣椒資源中的產(chǎn)量遺傳變異較為豐富，其中果肉厚性狀存在很大的改良潛力，本研究數(shù)量性狀的變異范圍均屬于中等變異，這與裴紅霞等[13]的研究結(jié)果一致。對于5個質(zhì)量性狀，他們的變異系數(shù)均小于40%，說明其離散程度較小，性狀相對比較穩(wěn)定。整體來看，275份辣椒種質(zhì)資源變異較為豐富，這可能與本研究的試驗材料來自國內(nèi)外不同地區(qū)，包括野生種和不同栽培種，其遺傳背景更加豐富有關(guān)。研究結(jié)果表明，不同地區(qū)、不同種類辣椒資源的表型性狀存在較豐富的差異，說明辣椒種質(zhì)資源的多樣性在不同材料之間以不同程度的差異性體現(xiàn)，因此通過篩選具有豐富遺傳背景和性狀差異的材料，有助于辣椒新品種的選育和新材料的創(chuàng)制[15-16]。

通過相關(guān)性分析和主成分分析，能夠深入探究多個表型性狀之間的關(guān)聯(lián)性質(zhì)及其密切程度。筆者對參試資源的18個表型性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明，生長勢相關(guān)性狀（如株高、株幅、葉片寬）之間顯示出顯著或極顯著的正相關(guān)性，這與步洪鳳等[17]的研究結(jié)果一致。產(chǎn)量相關(guān)性狀（如商品果縱徑、商品果橫徑、單果質(zhì)量）之間顯示出極顯著的正相關(guān)性，與李寧等[18]的研究結(jié)果一致。而質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀之間雖然存在相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較低，這與前人的研究結(jié)果一致[19-24]。筆者從275份辣椒種質(zhì)資源的18個表型性狀中提取了7個主成分，即與植株生長發(fā)育和產(chǎn)量相關(guān)的性狀因子，這7個主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)76.41%，能反映辣椒資源主要表型性狀的遺傳信息，其中第3、第4和第7主成分反映了辣椒產(chǎn)量相關(guān)性狀的特征。從特征值和貢獻(xiàn)率來看，單果質(zhì)量、葉片寬、株高、株型、株幅、單株果數(shù)、種子千粒質(zhì)量、葉形、主莖色、商品果縱徑、莖絨毛和果肉厚度等12個表型性狀是造成辣椒種質(zhì)資源表型差異的主要因子。這些結(jié)果能夠更全面地反映辣椒種質(zhì)資源的遺傳多樣性和表型變異，為辣椒育種和遺傳改良提供有力的支持，為辣椒種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用和鑒定評價提供一定的參考依據(jù)。

聚類分析將275份辣椒種質(zhì)資源分為5個類群。除少數(shù)辣椒種質(zhì)外，這5個類群中的大部分種質(zhì)資源在多個性狀上表現(xiàn)出明顯的差異性和互補(bǔ)性。同時，不同類群之間存在明顯的地域性特征或獨(dú)特的表型特征。例如，貴州和相鄰區(qū)域四川的種質(zhì)資源之間的遺傳距離較小，但也有不同地區(qū)的辣椒資源被聚為一類。這說明不同生長環(huán)境并不是造成辣椒種質(zhì)資源表型差異的唯一因素。近年來的種質(zhì)頻繁交流以及遺傳分化可能也起到了一定影響，這與裴紅霞等[13]、劉林婭等[19]的研究結(jié)果一致。聚類分析結(jié)果清楚地展示了275份種質(zhì)資源之間的親緣關(guān)系，并基本符合試驗選材規(guī)律。然而，各地區(qū)之間的品種差異較小。因此，在后續(xù)的雜交育種過程中，應(yīng)選擇遺傳背景較遠(yuǎn)的品種作為親本。

盡管不同辣椒種質(zhì)資源的表型性狀表現(xiàn)出豐富的多樣性，但這些性狀之間也存在錯綜復(fù)雜的相互關(guān)聯(lián)和制約關(guān)系。因此，在辣椒新品種改良或選育的實踐中，育種家們需根據(jù)特定的育種目標(biāo)精心篩選基礎(chǔ)材料，并充分權(quán)衡和協(xié)調(diào)各性狀的主次關(guān)系，以最大程度地提高種質(zhì)資源的利用效率，實現(xiàn)綜合性狀的最優(yōu)化表現(xiàn)。本研究結(jié)果不僅為辣椒種質(zhì)資源的有效利用和品種選育提供了寶貴的參考依據(jù)，同時也揭示了表型性狀遺傳多樣性的復(fù)雜性和重要性。然而，本研究僅開展了辣椒種質(zhì)資源的部分表型性狀遺傳多樣性分析，缺少與品質(zhì)密切相關(guān)的性狀，如可溶性糖含量、辣度、香味等，以及抗病性等其他重要性狀，尚需進(jìn)一步深入研究和探索。為了更全面地揭示辣椒種質(zhì)資源的遺傳奧秘，未來的研究應(yīng)聚焦于這些關(guān)鍵品質(zhì)性狀和抗病性的遺傳基礎(chǔ)方面，采用更為先進(jìn)和精準(zhǔn)的分子標(biāo)記和基因組學(xué)技術(shù)，以揭示其背后的遺傳機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。通過不斷拓寬研究的廣度和深度，有望為辣椒育種工作提供更加全面和有效的理論指導(dǎo)，推動辣椒產(chǎn)業(yè)的創(chuàng)新發(fā)展。

綜上所述，275份辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，變異系數(shù)在17.06%～84.02%，相關(guān)性分析表明，有40對表型性狀之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平，主成分分析提取的前7個主成分共同承載了76.41%的表型變異，通過聚類分析可將275份資源分為5個類群。在后續(xù)辣椒育種時，可以結(jié)合分子標(biāo)記，從果肉厚度、種子千粒質(zhì)量和單株果數(shù)等性狀方面開展高產(chǎn)新品種選育和改良，研究結(jié)果為貴州辣椒新品種選育和改良提供了理論和材料基礎(chǔ)。

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