收稿日期：2023-12-04

基金項目：云南現代農業(yè)綠色關鍵技術創(chuàng)新與平臺建設項目（202102AE090053）；創(chuàng)新引導與科技型企業(yè)培育計劃“鄉(xiāng)村振興科技專項-帶動型科技特派員”項目 （202204BL091110）

作者簡介：謝雪果（1997-），女，云南大理人，碩士，主要研究方向為蔬菜栽培技術。（E-mail）1979411935@qq.com

通訊作者：于冬冬，（E-mail）1047800102@qq.com

摘要： 種質資源是新品種選育的根本。為篩選適宜云南省設施栽培的、農藝性狀優(yōu)良的番茄種質，本研究引進115份番茄種質，對其質量性狀和數量性狀進行了調查，并利用主成分分析、相關性分析和聚類分析對種質資源的遺傳多樣性和特征規(guī)律進行研究。本研究篩除了9份極易感病的番茄種質，余下的106份中篩選出86份抗病種質；106份番茄種質均為蔓生型，其果實形狀及顏色比較豐富，共有3種果型、7種果色；植株長勢整齊度高的種質共計15份，無裂果及裂果程度中等的種質共計35份。其中，番茄種質的心室數、單果重、首花序節(jié)位性狀的變異幅度較大。相關性分析結果表明，株高與可溶性固形物含量、轉色總臺數、坐果總臺數和總臺數呈極顯著正相關，與單果重和單株產量呈極顯著負相關；莖粗與單花序坐果數、可溶性固形物含量、轉色總臺數、坐果總臺數和總臺數呈極顯著正相關，與單果重和單株產量呈極顯著負相關。聚類分析將番茄種質分為3個類群6個亞群，篩選出平均可溶性固形物含量高、平均單花序坐果數多和平均坐果總臺數多的番茄種質共計47份；平均單株產量大于5.00 kg的番茄種質23份；平均單果重大于200.00 g的番茄種質9份。分析結果表明，番茄首花序節(jié)位越高坐果總臺數越少；單果重越大，可溶性固形物含量越低，單株產量越高，單花序坐果數越少。果實橫徑、果梗洼大小、單果重、果實縱徑和果肉厚度可作為評價設施番茄種質的主要因子。

關鍵詞： 設施番茄；變異系數；主成分分析；相關性分析；聚類分析

中圖分類號： S641.2 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）08-1361-10

Genetic diversity analysis of phenotypic traits in 115 facility tomatoes

XIE Xueguo1， PENG Xiaoyun1， LI Yunju1， ZHANG Baige2， TANG Junyu1， SHI Yanda3， FENG Yuanjiao1， CHANG Jingjing2， XU Ling4， YU Dongdong1

（1.Yunnan Zhinong High-tech Co.， Ltd.， Kunming 650600， China;2.Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables/Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， China;3.Yunnan Yuntianhua Modern Agriculture Development Co.， Ltd.， Kunming 650600， China;4.Jinning District Agricultural Characteristic Industry Service Center， Kunming 650600， China）

Abstract： Germplasm resources are fundamental to the breeding of new varieties. In order to screen the tomato germplasm suitable for facility cultivation in Yunnan province， 115 tomato germplasm materials were introduced， and their quality traits and quantitative traits were investigated. The genetic diversity and characteristics of germplasm resources were studied by principal component analysis， correlation analysis and cluster analysis. In this study， a total of nine highly susceptible tomato germplasm materials were screened out， and 86 resistant germplasm materials were screened out from the remaining 106 germplasm materials. The 106 tomato germplasm materials were creeping， and the fruit shapeQ3p7sO3wsnqfMVtSk3nwsQ== and color were relatively rich. There were three fruit types and seven fruit colors. There were 15 germplasm materials with high homogeneity， and 35 germplasm materials with no fruit cracking and medium fruit cracking. The variation of ventricular number， single fruit weight and first inflorescence segment of tomato germplasm was larger. The results of correlation analysis showed that plant height was significantly positively correlated with soluble solids content， total number of veraison， total number of fruit setting and total number of units， and significantly negatively correlated with single fruit weight and yield per plant. Stem diameter was significantly positively correlated with fruit number per inflorescence， soluble solids content， total number of veraison， total number of fruit setting and total number of units， and was significantly negatively correlated with single fruit weight and yield per plant. Through cluster analysis， tomato germplasm materials were divided into three groups and six subgroups. A total of 47 tomato germplasm materials with high average soluble solids content， average fruit number per inflorescence and average total fruit number were selected. There were 23 tomato germplasm materials with an average yield per plant greater than 5.00 kg， and nine tomato germplasm materials with an average single fruit weight greater than 200.00 g. The results showed that the higher the first inflorescence node of tomato， the less the total number of fruit setting. The larger the single fruit weight， the lower the soluble solids content， the higher the yield per plant， and the less the fruit number per inflorescence. Fruit transverse diameter， peduncle size， single fruit weight， fruit longitudinal diameter and pulp thickness could be used as the main factors to evaluate the germplasm of tomato in the facility.

Key words： facility tomatoes;coefficient of variation;principal component analysis;correlation analysis;cluster analysis

設施農業(yè)可根據作物的生長和發(fā)育需求設定適宜的環(huán)境因子（光、熱、水、氣、肥），在一定程度上減少或消除自然環(huán)境對農業(yè)生產的限制[1]，是一種生產季節(jié)周年性和生產類型多樣性的現代農業(yè)生產方式[2-3]。與傳統(tǒng)農業(yè)相比，設施農業(yè)抵御風險的能力強、可控性強、科技密集度高[4]，已成為世界各國現代農業(yè)發(fā)展的重點[5-6]。作為世界范圍內經濟價值最高的水果和蔬菜兼用作物，番茄（Solanum lycopersicum）在中國南北方均有栽培，且產量位于所有蔬菜作物之首[7-9]。目前中國番茄生產呈現供需基本平衡、產品同質化嚴重、設施專用品種比較缺乏等現狀[10]，選育設施專用番茄品種迫在眉睫。

大量收集番茄種質以豐富其種質資源可以改變番茄因長時間選育導致其遺傳背景逐漸狹窄的窘境，番茄種質資源的有效利用也為番茄品種改良提供了可能性[11-12]。為此前人做了大量番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性和親緣關系的研究[13-17]，其中最常用的分析方法之一就是主成分分析法及聚類分析法[18-23]。本研究擬在前人研究的基礎上，以收集到的115份番茄種質資源為試驗材料進行設施栽培，篩除9份極易感病的材料后對余下的106份番茄種質資源的數量性狀及質量性狀進行調查，運用主成分分析法和聚類分析法等方法基于表型對番茄進行遺傳多樣性分析，確定相對合理的評價指標，追蹤各品種的栽培表現，篩選優(yōu)良種質，以期為云南設施番茄產業(yè)的發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試番茄種質來源

供試番茄種質材料共115份，其中YTH-FQ-29至YTH-FQ-36由廣東省農業(yè)科學院提供， YTH-FQ-37至YTH-FQ-141由瑞克斯旺（中國）農業(yè)科技有限公司提供，YTH-FQ-142和YTH-FQ-143由紐內姆（北京）種子有限公司提供，種質資源編號、名稱及來源見表1。其中YTH-FQ-100、YTH-FQ-103、YTH-FQ-104、YTH-FQ-109、YTH-FQ-118、YTH-FQ-122、YTH-FQ-129、YTH-FQ-131和YTH-FQ-136共計9份材料在栽培過程中，同一品種綜合發(fā)生了疫病、細菌性褐斑病、病毒病等2種或3種病害，防治未果后對以上9份材料采取了中途收茬清園處理，未收集到有效數據，故共計106份番茄材料收集到有效數據。

1.2 試驗設計

供試的115份櫻桃番茄種質材料的田間試驗及性狀調查從2022年11月開始，至2023年9月結束。試驗地點位于云天化瀾滄千畝高標準溫室蔬菜基地（99°48′6″E，22°24′6″N），采用無土栽培模式，采用雙蔓整枝方式留蔓掛果。所有番茄種質均采用同一水肥配方、同一栽培密度（1 hm227 000株）。試驗材料于2022年11月育苗，2023年1月移栽，2023年3月開始采收，2023年9月收茬清園。采用隨機區(qū)組設計，每個品種設4個重復，每個品種種植面積約800.0 m2，所有品種栽培面積共計約9.2 hm2。

1.3 性狀調查

參照《番茄種質資源描述規(guī)范和數據標準》[24]、《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 番茄》（NY/T 2236-2012）[25]，采用直接觀察法對106份番茄材料的21個質量性狀進行調查，包括株型、果梗離層、葉片類型、萼片形狀、花序類型、葉片著生狀態(tài)、果實橫切面形狀、胎座膠狀物顏色、果梗洼凹陷程度、果實臍端形狀、果實縱切面形狀、花柱長度、莖色、葉色、抗病性、整齊度、果型、成熟期、成熟果色、幼果性狀和裂果性。本次試驗材料易感病害為疫病、細菌性褐斑病、病毒病、果腐病，抗性根據以上4種病害發(fā)生情況判定賦值；用游標卡尺、細線、卷尺、DIFLUID糖分檢測折光儀（量程0～32.0%，精度0.1%）、高精度電子天平（精度0.01 g）等工具對首花序節(jié)位（x1）、株高（x2）、莖粗（x3）、葉長（x4）、葉寬（x5）、單花序坐果數（x6）、單果重（x7）、果柄長度（x8）、果實縱徑（x9）、果實橫徑（x10）、果型指數（x11）、果梗洼大?。▁12）、果肉厚度（x13）、心室數（x14）、可溶性固形物含量（x15）、單株產量（x16）、轉色總臺數（同一植株果實達著色階段累積臺數，x17）、坐果總臺數（同一植株累積結果臺數，x18）和總臺數（同一植株累積開花臺數，x19）共計19個數量性狀進行測定。

1.4 數據處理

本研究采用多元統(tǒng)計方法，使用 Microsoft Excel 2019 對原始數據進行整理分析，計算出平均值并進行賦值轉換和描述性統(tǒng)計分析。利用 SPSS 25.0軟件進行相關性分析、主成分分析和聚類分析。

分布頻率的計算公式為Pij=nij/n，式中，Pij表示第i個性狀第j個變異的分布頻率，nij表示第i個性狀處于第j個變異的材料個數，n表示材料的總數。

2 結果與分析

2.1 基本性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 質量性狀 106份番茄種質資源21個質量性狀的描述性統(tǒng)計分析結果見表2。106份種質都為蔓生型（無限生長型），皆有果梗離層，果實橫切面形狀都為圓形；葉片類型分為羽狀復葉及二回羽狀復葉2種，其中二回羽狀復葉占比較大，共計103份。根據萼片形狀、花序類型、葉片著生狀態(tài)、花柱長度、莖色、葉色、整齊度、果型及裂果性9種性狀均可把106份番茄種質分為3種類型，其中按照整齊度可分為整齊、一般和不整齊，植株整齊度高的番茄種質共計15份；裂果性分為無裂果、裂果程度中等和易裂3種，其中無裂果的材料2份，裂果程度中等的材料33份。按照抗病性可分為感病材料和抗病材料，其中抗病種質86份。以果實縱切面形狀、果梗洼凹陷程度和果實臍端形狀分類可將106份番茄種質分別分為4類。本研究中106份番茄種質的果實顏色較為豐富，共有橙色、綠色、黃色、黃綠色、粉紅色、紅色和多色7種，其中粉紅色占比較大，共計69份；橙色、綠色、黃色、黃綠色、紅色和多色材料分別為3份、2份、5份、1份、23份和3份。

2.1.2 數量性狀 如表3所示，106份試驗材料數量性狀變異程度各不相同，變異系數范圍為5.30%～16.75%，平均變異系數為8.59%。其中心室數在各數量性狀中變異系數最大，為16.75%，單果重和首花序節(jié)位次之，分別為13.31%和11.40%。葉長、果實縱徑、單株產量、果型指數和果實橫徑5個性狀的變異幅度較小，變異系數為5.30%～5.70%，說明以上5個性狀可穩(wěn)定遺傳。

2.2 數量性狀相關性分析

為充分研究和掌握所引進的106份番茄種質資源異地栽培后不同數量性狀的相互關系及影響，對所調查數量性狀進行相關性研究。結果如表4所示，19個數量性狀存在顯著或極顯著的相關性。其中首花序節(jié)位與單花序坐果數、總臺數呈極顯著負相關，這表明首花序節(jié)位位置過高會減少單花序坐果數，同時減少轉色總臺數、坐果總臺數、總臺數。株高與轉色總臺數、坐果總臺數和總臺數等表現為極顯著正相關，表明植株越高，轉色總臺數、坐果總臺數、總臺數越多；株高與單果重、單株產量呈極顯著負相關，表明株高越高單果重越小，單株產量越低。莖粗與單花序坐果數、轉色總臺數、坐果總臺數、總臺數等呈極顯著正相關，表明植株越粗壯坐果數越多，轉色總臺數、坐果總臺數、總臺數越多；莖粗與葉長、葉寬等呈極顯著負相關。單花序坐果數與總臺數等呈極顯著正相關，與單果重和單株產量呈極顯著負相關，說明坐果數越大，單果重越小，單株產量越低。單果重與可溶性固形物含量表現為極顯著負相關，表明單果重越大，可溶性固形物含量越低?？扇苄怨绦挝锖颗c轉色總臺數、坐果總臺數和總臺數呈極顯著正相關，與單株產量呈極顯著負相關，說明單株產量高則可溶性固形物含量低。

2.3 農藝性狀主成分分析

表5顯示，在本研究中，特征值大于1的主成分共提取到2個，貢獻率分別為66.76%、6.47%，累積貢獻率為73.23%。第一主成分的特征值為 12.68，貢獻率最高，為66.76%。第二主成分的特征值為1.23，貢獻率為6.47%。其中果實橫徑特征向量正向最高，為0.98；其次為果梗洼大?。?.95）、單果重（0.94）、果實縱徑（0.91）和果肉厚度（0.91），主要反映106份番茄種質的果實相關特征。特征向量負向最高的性狀為總臺數，結合各指標相關性分析結果，表明單果重會影響轉色總臺數、坐果總臺數、總臺數。第二主成分的特征值為1.23，貢獻率為6.47%。其中首花序節(jié)位特征向量正向最高，為0.64；株高特征向量負向最高，為-0.44。

2.4 表型性狀聚類分析

挑選7個與品質（可溶性固形物含量）和產量（單花序坐果數、單果重、單株產量、轉色總臺數、坐果總臺數和總臺數）相關的性狀作為聚類指標，對106份番茄種質進行聚類分析（圖1）。在遺傳距離為7處將106份番茄種質分為 3大類群，每個大類群分別細分為2個亞群。第Ⅰ類群平均單株產量（表6）最高，為5.32 kg；平均可溶性固形物含量、平均轉色總臺數、平均坐果總臺數和平均總臺數最低。在遺傳距離近4處將第Ⅰ類群分為2個亞群，第1亞群（ⅠA）包含23份種質，平均單株產量最高，為5.72 kg；平均坐果總臺數最少，約為12.7；平均可溶性固形物含量最低，為6.19%，進一步表明坐果總臺數、可溶性固形物含量與單株產量呈負相關；第2亞群也包含23份種質。第Ⅱ類群平均單果重最高，為222.50 g。在遺傳距離近2處將第Ⅱ類群分為2個亞群，第1亞群（ⅡA）包含7份種質，第2亞群（ⅡB）包含2份種質（YTH-FQ-58和YTH-FQ-59），其平均單果重最高，為236.04 g。第Ⅲ類群平均可溶性固形物含量、平均單花序坐果數、平均轉色臺數、平均坐果總臺數和平均總臺數最高，平均單果重和平均單株產量最低。在遺傳距離近4處將第Ⅲ類群分為2個亞群，第1亞群（ⅢA）包含4份種質，第2亞群（ⅢB）包含47份種質，平均可溶性固形物含量（11.59%）、平均單花序坐果數（25.30）、平均轉色總臺數（16.60）、平均坐果總臺數（18.70）和平均總臺數（20.90）5個性狀值最大；平均單果重（20.14 g）和平均單株產量（2.18 kg）最低。

3 討論

設施農業(yè)特點為生產季節(jié)周年性和生產類型多樣性且物質能量投入大，適宜設施栽培的番茄品種需具備適應性強、整齊度高、抗病性強、產量高等特點。本研究通過對115份番茄種質進行設施栽培，篩除了9份極易感病的番茄種質，收集到106份番茄種質的全生育期有效數據，篩選到植株長勢整齊度高的種質15份，抗病種質86份。經過對106份番茄種質的 21個質量性狀進行遺傳多樣性分析，對19個數量性狀進行相關性和聚類分析，篩選優(yōu)良番茄種質，挖掘各種質的育種價值。結果表明，供試材料中100%的種質都為蔓生型且表現為果梗有離層，說明目前番茄育種傾向于選育果梗離層的無限生長型番茄品種。106份材料包括5個成熟期，其中極早熟和早熟種質分別為16份和33份，通過掌握番茄種質的成熟期可以預判產品的大致上市時間，對番茄生產、銷售有很大幫助。

呈色類胡蘿卜素通常呈現黃、橙、紅等顏色，主要包括番茄紅素、β-胡蘿卜素等，它們賦予番茄果實鮮艷的色彩[26]，本研究供試的106份番茄種質的成熟果實顏色豐富多樣，包括橙色、綠色、黃色、黃綠色、粉紅色、紅色和多色共7種顏色。研究結果表明類胡蘿卜素具有抗氧化作用，可以預防氧化損傷。許多臨床和動物研究結果也表明，富含類胡蘿卜素的飲食模式具有延緩衰老及預防衰老相關疾病的作用[27-28]。

種質的表型性狀受其遺傳多樣性和環(huán)境因素共同影響，位于不同生態(tài)區(qū)的相同作物的同一表型性狀亦會有所差異[29-30]。本研究對番茄種質進行異地栽培后對其變異系數進行調查分析，結果表明，心室數（16.75%）和單果重（13.31%）的變異系數較大，擁有較為寬廣的改良空間，與許向陽等[31]、芮文婧等[32]的研究結果一致。相關性分析結果表明，首花序節(jié)位與果實橫徑呈極顯著正相關，單花序坐果數與單果重呈極顯著負相關，同范惠冬等[33]的研究結果一致，說明單花序坐果數過多會導致單果重降低。可溶性固形物含量與單果重、果實縱徑、果實橫徑、果肉厚度和心室數呈極顯著負相關，說明果型大，果肉厚的番茄種質甜度較低。單果重與果實橫徑相關系數最高，為0.981，這與趙云霞等[34]的研究結果一致。通過聚類分析結果可以看出種質間親緣關系的遠近，聚類分析結果顯示， 106份番茄種質可分成3個大類群，6個亞群，遺傳背景豐富。

設施專用品種的篩選和選育是發(fā)展設施農業(yè)的關鍵。本研究通過對115份番茄種質進行異地設施栽培，篩除了9份極易感病的番茄種質，對其余106份番茄種質進行調查分析，使用抗病性、整齊度、成熟期和裂果性4個關鍵質量性狀指標篩選出抗病種質86份，整齊度高的種質15份，極早熟、早熟品種49份，無裂果的種質2份。遺傳多樣性分析結果表明，106份番茄種質的心室數、單果重、首花序節(jié)位3個性狀變異幅度較大；果實橫徑、果梗洼大小、單果重、果實縱徑、果肉厚度可作為評價設施番茄種質的主要因子。

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（責任編輯：陳海霞）