摘要：本試驗(yàn)以9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種為供試材料，研究不同濃度鹽（0、50、100、150、200 mmol/L NaCl）脅迫下其植株生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)，并利用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：隨著NaCl濃度增加，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的生長(zhǎng)受到抑制，株高、地上部干重、地下部干重總體呈降低趨勢(shì)，干重根冠比逐漸升高：葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)：葉片丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)：‘金杯’、‘驚艷’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片脯氨酸含量呈先升后降趨勢(shì)，其他品種則呈上升趨勢(shì)；‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈先升高后降低趨勢(shì)，其余品種呈升高趨勢(shì)：‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性逐漸升高，其余品種呈先升后降趨勢(shì)。綜合分析可知，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽能力由強(qiáng)到弱依次為：‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’＞‘金紅大背’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘天下一品’＞‘紫荷’＞‘金杯’，前三者可作為今后菊花耐鹽性遺傳改良的優(yōu)選材料。

關(guān)鍵詞：傳統(tǒng)菊花：鹽脅迫：生長(zhǎng)指標(biāo)：生理指標(biāo)：耐鹽性

中圖分類號(hào)：S682.1+1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2024） 08-0062-12

土壤鹽漬化不僅限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展，也破壞生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定，是一個(gè)日益嚴(yán)重的全球性問(wèn)題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前全世界鹽堿地面積約為95.438×108 hm2，其中我國(guó)為9.913×107 hm2，約占全國(guó)可利用土地總面積的4.88%，主要分布在華北、東北、西北內(nèi)陸及濱海地區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分含量過(guò)高會(huì)使植物遭受滲透脅迫、離子毒害、氧化脅迫等，導(dǎo)致細(xì)胞代謝異常，表現(xiàn)為植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，甚至死亡。鹽脅迫下，植物可通過(guò)合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、提高抗氧化酶活性等多種方式來(lái)抵御脅迫造成的傷害。因此，研究植物在鹽脅迫下的生理特征變化、選育具有優(yōu)良耐鹽性狀的植物品種，對(duì)于提高鹽漬化土壤的利用率具有重要意義。

研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制不同，且不同植物、同種植物不同品種對(duì)鹽脅迫的耐受能力也存在較大差異。因此，需篩選適宜的評(píng)價(jià)指標(biāo)和體系來(lái)準(zhǔn)確地綜合評(píng)價(jià)不同植物的耐鹽性。研究人員常采用主成分分析、隸屬函數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)分析、聚類分析等多種方法對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。利用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對(duì)俄羅斯大豆種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將6個(gè)單一形態(tài)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個(gè)主成分，表明地下干重、地上干重、地下鮮重和地上鮮重等指標(biāo)可作為評(píng)價(jià)其耐鹽能力的參考指標(biāo)。對(duì)鹽脅迫下不同草花的耐鹽性進(jìn)行綜合分析得出，可用SOD活性、相對(duì)含水量、根冠比、脯氨酸含量作為草花幼苗耐鹽性的鑒定指標(biāo)。

菊花（Chrysanthemum morifolium）是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一，在全球范圍內(nèi)廣泛栽培，具有較高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。栽培過(guò)程中，土壤次生鹽漬化嚴(yán)重影響菊花生長(zhǎng)和品質(zhì)，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。因而研究傳統(tǒng)菊花的耐鹽機(jī)制，篩選耐鹽品種，可為鹽堿地上傳統(tǒng)菊花生產(chǎn)提供優(yōu)良種質(zhì)資源，是耐鹽育種工作的重要內(nèi)容。傳統(tǒng)菊花品種花型豐富，是菊花品種的重要組成部分，有1 600余年的栽培歷史。目前，關(guān)于傳統(tǒng)菊花的研究主要集中在文化研究、資源調(diào)查等方面，關(guān)于其耐鹽性研究的報(bào)道較少。本試驗(yàn)以9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種為對(duì)象，研究鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的影響，并通過(guò)相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期篩選獲得耐鹽性較強(qiáng)的傳統(tǒng)菊花品種，明確傳統(tǒng)菊花耐鹽篩選和評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)，為傳統(tǒng)菊花在鹽堿地上的利用及耐鹽品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種，分別為‘金杯’‘驚艷’‘紫荷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘金紅大背’‘天下一品’‘一支濃艷’‘銀鳳飄翎’，均保存于信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院園藝學(xué)院實(shí)訓(xùn)基地。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗(yàn)于2023年5月進(jìn)行。選取生長(zhǎng)一致、狀態(tài)良好、無(wú)病害的菊花插穗進(jìn)行扦插，扦插基質(zhì)組成為草炭、珍珠巖（體積比為3：1）。待各品種菊花植株生根后，將生根苗移栽定植于塑料花盆（上口徑90 mm，下口徑51 mm，高125 mm）中?；ㄅ柚谢|(zhì)為草炭和珍珠巖按照體積比3：1混合而成。各品種緩苗一周后進(jìn)行鹽脅迫處理。試驗(yàn)設(shè)置0（CK）、50、100、150、200 mmol/L NaCl共5個(gè)濃度處理。每個(gè)處理30盆，每盆栽植1株，重復(fù)3次。鹽脅迫處理10 d時(shí)取樣并測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

分別于鹽脅迫前和脅迫10 d時(shí)測(cè)量株高，統(tǒng)計(jì)株高生長(zhǎng)量。株高：菊花植株基部至生長(zhǎng)點(diǎn)位置的長(zhǎng)度，用直尺測(cè)量。鹽脅迫處理結(jié)束即處理10 d時(shí)，將各品種菊花植株從花盆中取出，并將地上部和地下部分開(kāi)后烘干至恒重，使用電子天平分別稱取地上部干重和地下部干重，并計(jì)算干重根冠比。

1.3.2 生理指標(biāo)測(cè)定

鹽脅迫處理10 d時(shí)，取植株自上而下第三片完全展開(kāi)葉，用以測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。使用丙酮乙醇法測(cè)定葉片葉綠素含量；使用飽和稱重法測(cè)定葉片相對(duì)含水量；使用電導(dǎo)儀法測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率。葉片脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過(guò)氧化物酶（POD）活性等生理指標(biāo)使用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的相關(guān)試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010進(jìn)行處理并作圖，使用SPSS Statistics 17.0軟件進(jìn)行方差分析和主成分分析。利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性。

1.4.1 耐鹽系數(shù)計(jì)算公式為：

耐鹽系數(shù)=處理組平均值／對(duì)照組平均值。 （1）

1.4.2 主成分分析

對(duì)各指標(biāo)的耐鹽系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，之后依據(jù)特征值大于1的原則確定主成分并對(duì)各指標(biāo)的耐鹽系數(shù)進(jìn)行主成分分析，得到每個(gè)主成分中各指標(biāo)的特征向量值和每個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。

1.4.3 隸屬函數(shù)值

計(jì)算公式為：

U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），i=1，2，……n。（2）

式中，U（Xi）表示隸屬函數(shù)值，Xi表示第i個(gè)主成分的得分值，Xmax表示第i個(gè)主成分的最大值，Xmin表示第i個(gè)主成分的最小值。

1.4.4 權(quán)重

計(jì)算公式為：

Wi=Pi/∑ni=1 Pi，i=1，2，……n。（3）

式中，Wi表示第i個(gè)主成分在所有主成分中的權(quán)重，Pi表示第i個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率。

1.4.5綜合評(píng)價(jià)

計(jì)算公式為：

D=∑n i=1[U（Xi）×wi]，i=1，2，……n。（4）

式中，D值為傳統(tǒng)菊花品種在鹽脅迫下的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同品種傳統(tǒng)菊花生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 鹽脅迫對(duì)株高生長(zhǎng)量的影響

由圖1可知，隨著鹽脅迫濃度的升高，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘金紅大背’‘一支濃艷’‘銀鳳飄翎’的株高生長(zhǎng)量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，均在50 mmol/L NaCl處理時(shí)達(dá)到最大值，較對(duì)照（0 mmol/L NaCl）增幅較大的是‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’，分別增加5. 19%、5.83%和4.13%，但與對(duì)照差異均不顯著。說(shuō)明低濃度鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)影響不大：高濃度NaCl處理下，這6個(gè)品種的株高生長(zhǎng)量顯著下降?！鸨?、‘紫荷’和‘天下一品’的株高生長(zhǎng)量隨著鹽濃度增加逐漸降低。200 mmol/L NaCl脅迫下，9個(gè)菊花品種的株高生長(zhǎng)量均為最小值，且與對(duì)照差異顯著，其中‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’分別為對(duì)照的33 .93%、46.97%和49.63%，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’分別為對(duì)照的88.21%、92.38%和92.20%。

2.1.2 鹽脅迫對(duì)地上部干重、地下部干重和干重根冠比的影響

由圖2A可知，隨著NaCl濃度增加，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的地上部干重逐漸下降，且降幅各異，說(shuō)明不同品種間的耐鹽性存在差異。50 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地上部干重與對(duì)照（0 mmol/L NaCl）差異均不顯著；100、150、200mmol/L NaCl脅迫下，各品種地上部干重與對(duì)照均差異顯著。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地上部干重降到最低，其中‘金杯’、‘天下一品’和‘紫荷’較對(duì)照分別下降65. 38%、64.71%和62.50%，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’較對(duì)照分別下降42.37%、43.55%和42.1 1%。

鹽脅迫下各品種菊花地下部干重的變化趨勢(shì)與地上部干重一致（圖2B）。50 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地下部干重較對(duì)照均無(wú)顯著差異；200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種地下部干重均降到最低，與對(duì)照差異均顯著，其中‘金杯’、‘天下一品’和‘紫荷’降幅較大，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’降幅較小。

隨著鹽脅迫濃度增加，各品種菊花干重根冠比呈逐漸增大趨勢(shì)（圖2C），且50 mmol/L NaCl處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異，表明低濃度鹽脅迫對(duì)其影響不大：200 mmol/L NaCl脅迫下各品種菊花干重根冠比最大，且與對(duì)照差異均顯著。

2.2 鹽脅迫對(duì)不同品種傳統(tǒng)菊花生理指標(biāo)的影響

2.2.1 鹽脅迫對(duì)葉片葉綠素含量的影響

由圖3A可知，隨著鹽濃度增加，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的葉片葉綠素a含量呈下降趨勢(shì)，且降幅不同。50mmol/L NaCl脅迫下，各品種菊花葉綠素a含量較對(duì)照（0 mmol/L NaCl）無(wú)顯著差異；100、150、200mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉綠素a含量與對(duì)照均差異顯著，且在200 mmol/L NaCl脅迫下降幅最大。

葉片葉綠素b含量的變化趨勢(shì)與葉綠素a相同（圖3B）。其中，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘一支濃艷’的葉綠素b含量各鹽脅迫濃度處理均與對(duì)照差異顯著，其余品種在NaCl濃度為≥100 mmol/L時(shí)與對(duì)照差異顯著。

隨著鹽脅迫濃度增加，各品種葉片總?cè)~綠素含量整體上呈逐漸下降趨勢(shì)（圖3C），200 mmol/LNaCl脅迫下達(dá)到最小值，降幅由大到小依次為‘金杯’＞‘紫荷’＞‘天下一品’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘金紅大背’＞‘一支濃艷’＞‘銀鳳飄翎’，分別較對(duì)照下降61.47%、49. 74%、47.76%、38.89%、38. 49%、33. 80%、28. 83%、27. 18%和22.30%。

2.2.2 鹽脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響

由圖4可知，隨著鹽濃度增加，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種葉片相對(duì)含水量的變化存在較大差異。各濃度NaCl脅迫下，‘紫荷’、‘天下一品’和‘銀鳳飄翎’的葉片相對(duì)含水量與對(duì)照（0 mmol/L NaCl）差異均不顯著。150、200 mmol/L NaCl脅迫下，‘清水蓮’、‘鴛鴦荷’和‘一支濃艷’的葉片相對(duì)含水量較對(duì)照顯著下降?！@艷’和‘金紅大背’的葉片相對(duì)含水量在NaCl濃度≥100 mmol/L時(shí)與對(duì)照差異顯著。隨著鹽濃度增加，‘金杯’的葉片相對(duì)含水量逐漸降低，各處理與對(duì)照差異均顯著，在200mmol/L NaCl脅迫下降到最低值。

2.2.3 鹽脅迫對(duì)葉片丙二醛（MDA）含量和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖5A可知，隨著NaCl濃度增加，各品種菊花葉片丙二醛含量呈逐漸上升趨勢(shì)。50 mmol/L NaCl脅迫下，‘金紅大背’和‘銀鳳飄翎’的MDA含量較對(duì)照（0 mmol/L NaCl）變化不大，其余7個(gè)品種較對(duì)照均顯著增加；100、150、200 mmol/L NaCl脅迫下，9個(gè)菊花品種的葉片MDA含量均顯著升高。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種的MDA含量增幅由大到小依次為‘金杯’＞‘紫荷’＞‘天下一品’＞‘驚艷’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘金紅大背’＞‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’，分別為對(duì)照的2.99、2.97、2.45、1.97、1.82、1.61、1.25、1.20倍和1.15倍。

隨著鹽脅迫濃度升高，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的葉片相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大，且變化趨勢(shì)與MDA含量的相似（圖5B）。200 mmol/L NaCl脅迫下，‘金杯’、‘紫荷“天下一品’的葉片相對(duì)電導(dǎo)率增幅較大，較對(duì)照分別增加141.56%、110.08%和105.28%；‘一支濃艷’、‘銀鳳飄翎’和‘金紅大背’的增幅較小，較對(duì)照分別增加13.89%、18.94%和24.99%。

2.2.4 鹽脅迫對(duì)葉片脯氨酸含量的影響

由圖6可知，隨著NaCl濃度增加，‘金杯’‘驚艷’‘紫荷’‘天下一品’的葉片脯氨酸含量呈先升后降趨勢(shì)，其余品種則表現(xiàn)為逐漸升高趨勢(shì)。其中，‘金杯’在100 mmol/L NaCl脅迫下葉片脯氨酸含量達(dá)到最大，‘驚艷’、‘紫荷’和‘天下一品’均在150mmol/L NaCl脅迫下葉片脯氨酸含量達(dá)到峰值。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉片脯氨酸含量較對(duì)照均顯著增加，依圖6中品種次序由左到右分別增加10. 70%、46. 48%、12. 36%、55. 19%、54.43%、65 .35%、14.62%、84.39%和74.19%。

2.2.5 鹽脅迫對(duì)葉片抗氧化酶活性的影響

由圖7可知，各品種菊花葉片SOD活性在不同鹽脅迫濃度下均高于對(duì)照（0 mmol/L NaCl）。隨著NaCl濃度升高，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘金紅大背’‘一支濃艷’‘銀鳳飄翎’葉片SOD活性呈逐漸升高趨勢(shì)，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’呈先上升后下降趨勢(shì)，且均在NaCl濃度為150mmol/L時(shí)達(dá)到峰值。200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉片SOD活性均顯著高于對(duì)照，其中‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’的增幅最大，分別為對(duì)照的2.26倍和2.17倍。

隨著鹽脅迫濃度升高，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片POD活性呈逐漸升高趨勢(shì)，其余品種則呈先升后降趨勢(shì)（圖8）?！鸨汀虾伞~片POD活性在100 mmol/L NaCl處理下達(dá)到峰值，‘驚艷’‘清水蓮’‘鴛鴦荷’‘天下一品’在150mmol/L NaCl處理下達(dá)到峰值。200mmol/L NaCl脅迫下，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片POD活性較對(duì)照顯著降低，分別是對(duì)照的85 .70%、86.46%和93 .44%，其余品種則較對(duì)照顯著升高。

2.3 不同品種傳統(tǒng)菊花的耐鹽性分析與評(píng)價(jià)

2.3.1 各指標(biāo)耐鹽系數(shù)分析

根據(jù)公式（1）計(jì)算獲得13個(gè)耐鹽相關(guān)性狀指標(biāo)的耐鹽系數(shù)（表1）。其中，株高生長(zhǎng)量、地上部干重、地下部干重、葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、葉片相對(duì)含水量的耐鹽系數(shù)小于1，干重根冠比、丙二醛含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量、SOD和POD活性的耐鹽系數(shù)大于1。

2.3.2 耐鹽系數(shù)的相關(guān)性分析

對(duì)鹽脅迫下9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種各指標(biāo)的耐鹽系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表2所示。其中，株高生長(zhǎng)量與葉綠素a、脯氨酸含量和SOD活性呈極顯著正相關(guān)，與葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；地上部干重與地下部干重、脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)；干重根冠比與POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)：葉綠素a含量與總?cè)~綠素含量、脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)；總?cè)~綠素含量與脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)；丙二醛含量與葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)，與脯氨酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)：葉片相對(duì)電導(dǎo)率與脯氨酸含量、SOD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉片相對(duì)含水量與其他所有指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性。

2.3.3 耐鹽系數(shù)的主成分分析

對(duì)9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種13個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)進(jìn)行主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，提取出2個(gè)主成分（表3），將原來(lái)的13個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成2個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。其中，第一主成分的貢獻(xiàn)率為76.29%，第二主成分的貢獻(xiàn)率為10. 06%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.35%。

2.3.4 不同品種傳統(tǒng)菊花的耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

基于耐鹽系數(shù)的主成分分析結(jié)果，利用公式（2）計(jì)算2個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（表4），利用公式（3）計(jì)算出2個(gè)主成分因子的權(quán)重，分別為0.883 6和0.116 4，利用公式（4）計(jì)算得到9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽綜合評(píng)價(jià)值即D值。根據(jù)D值對(duì)9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性進(jìn)行排序，由強(qiáng)到弱依次是：‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’＞‘金紅大背’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘天下一品’＞‘紫荷’＞‘金杯’?？芍?，‘銀鳳飄翎’的D值最大，耐鹽性最強(qiáng)，‘金杯’的D值最小，耐鹽性最差。

3 討論

植物的形態(tài)特征可直觀反映其生長(zhǎng)狀態(tài)是否正常。鹽脅迫會(huì)顯著抑制植物生長(zhǎng)，具體表現(xiàn)為株高降低、生物量減少等。研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度增大，裸果木幼苗株高和根、莖、葉干重及總干重等整體呈下降趨勢(shì)，根冠比呈上升趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，隨著鹽濃度增加，9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的株高生長(zhǎng)量呈現(xiàn)不同的變化，但總體呈下降趨勢(shì)，且在200 mmol/L NaCl處理下各品種的株高生長(zhǎng)量較對(duì)照（0 mmol/L NaCl）均顯著下降，說(shuō)明鹽脅迫程度增大導(dǎo)致植株受害加重。其中，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’受害較重，耐鹽性較差：‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’受害較輕，耐鹽性較強(qiáng)。本研究中，隨著鹽脅迫濃度增加，不同品種傳統(tǒng)菊花的地上部干重、地下部干重呈逐漸下降趨勢(shì)，干重根冠比則呈逐漸升高趨勢(shì)。這與前人的研究結(jié)果相似，表明高濃度鹽脅迫對(duì)9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的植株生長(zhǎng)有顯著抑制作用，且不同品種的耐鹽性存在差異。

植物通過(guò)光合作用可將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，為植物生長(zhǎng)提供能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。葉綠素是一種能夠吸收光能的色素，其含量多少反映了植物光合作用能力的強(qiáng)弱。鹽脅迫下，植物細(xì)胞的葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素合成受阻、降解加速、含量下降，從而抑制其光合作用。本研究中，不同品種傳統(tǒng)菊花的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在鹽脅迫下均較對(duì)照（0 mmol/L NaCl）下降，這與前人對(duì)小麥幼苗的研究結(jié)果相同。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽濃度越高，總?cè)~綠素含量降幅越大，且不同品種的降幅存在差異，‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’的葉片總?cè)~綠素含量較其他品種降幅較小，說(shuō)明這3個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性較強(qiáng)，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

水分對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，不僅影響細(xì)胞膨壓，也是細(xì)胞進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的良好溶劑。鹽脅迫會(huì)對(duì)植物造成滲透脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞生理性失水。葉片相對(duì)含水量是植物保水能力的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度增加，‘紫荷’、‘天下一品’和‘銀鳳飄翎’的葉片相對(duì)含水量無(wú)顯著變化，說(shuō)明鹽脅迫下這3個(gè)品種能夠保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)相對(duì)完整：其余品種的葉片相對(duì)含水量呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，說(shuō)明鹽脅迫導(dǎo)致葉片中細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損。以上結(jié)果表明，不同品種傳統(tǒng)菊花對(duì)鹽脅迫的抗逆性存在顯著差異。

鹽脅迫常常破壞植物細(xì)胞膜的透性和完整性，引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化和膜透性增大。MDA是膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物，常用于反映植物細(xì)胞膜受損程度。葉片相對(duì)電導(dǎo)率則可用于表示植物葉片細(xì)胞的膜透性。本研究中，9個(gè)菊花品種的葉片丙二醛含量隨著鹽濃度升高呈逐漸上升趨勢(shì)，說(shuō)明葉片細(xì)胞內(nèi)已產(chǎn)生過(guò)量活性氧自由基，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損加重。不同品種傳統(tǒng)菊花葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)與MDA的變化趨勢(shì)相一致，且不同品種的增幅存在差異，200mmol/L NaCl脅迫下‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’的增幅較大，說(shuō)明高鹽濃度下這3個(gè)菊花品種的細(xì)胞膜受損嚴(yán)重，細(xì)胞膜透性增大。

鹽脅迫下，植物細(xì)胞可通過(guò)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持細(xì)胞的滲透壓，加強(qiáng)細(xì)胞對(duì)水分的吸收，抵御鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害，維持細(xì)胞正常的生理活動(dòng)。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的多少常用于衡量植物的抗逆性。本研究中，隨著NaCl濃度升高，‘金杯’‘驚艷’‘紫荷’‘天下一品’葉片脯氨酸含量呈先升后降趨勢(shì)，其余品種則呈上升趨勢(shì)；200 mmol/L NaCl脅迫下，各品種葉片脯氨酸含量較對(duì)照差異顯著，其中‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’升幅最大。表明，鹽脅迫下不同品種傳統(tǒng)菊花加大體內(nèi)游離脯氨酸積累，降低細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的抗性。

鹽脅迫會(huì)使植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧，破壞細(xì)胞內(nèi)正常的代謝活動(dòng)。植物自身可通過(guò)產(chǎn)生抗氧化酶，清除過(guò)量的活性氧，減緩氧化脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，SOD和POD是抗氧化防御系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶。本研究中，隨著鹽濃度增加，‘金杯’、‘紫荷’和‘天下一品’葉片SOD活性先升后降，其余品種則呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì)；‘金紅大背’、‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片POD活性呈逐漸升高趨勢(shì)，其余品種則呈先升后降趨勢(shì)。這表明低濃度鹽脅迫可增強(qiáng)植物體內(nèi)SOD和POD活性，以清除體內(nèi)過(guò)量的活性氧，維持細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡，減緩鹽脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害，以保證細(xì)胞的正常生理活動(dòng)；高濃度鹽脅迫抑制其活性，可能是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧量遠(yuǎn)超抗氧化酶的調(diào)控閾值，細(xì)胞受損嚴(yán)重。本研究發(fā)現(xiàn)，高濃度（200 mmol/L NaCl）鹽脅迫下，‘一支濃艷’和‘銀鳳飄翎’葉片SOD和POD活性增幅均較大，說(shuō)明鹽脅迫下不同品種傳統(tǒng)菊花提高抗氧化酶活性的能力存在差異，對(duì)鹽害的抗性也各不相同。

植物的耐鹽性受多基因控制，因此，其耐鹽性的評(píng)價(jià)需要選擇合適的評(píng)價(jià)KDlhQu3C1UwykaztGR27kw==指標(biāo)，而指標(biāo)的選擇與植物種類、評(píng)價(jià)時(shí)期等因素有關(guān)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究人員以不同植物為研究對(duì)象，從不同角度提出了相對(duì)更全面的耐鹽性評(píng)價(jià)方法，普遍認(rèn)為采用多指標(biāo)多方法相結(jié)合的方式來(lái)評(píng)價(jià)植物的耐鹽性更加科學(xué)合理。本研究采用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法，對(duì)9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)：根據(jù)D值排序，其耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為：‘銀鳳飄翎’＞‘一支濃艷’＞‘金紅大背’＞‘鴛鴦荷’＞‘清水蓮’＞‘驚艷’＞‘天下一品’＞‘紫荷’＞‘金杯’。

4 結(jié)論

本研究分析了不同濃度鹽脅迫下9個(gè)傳統(tǒng)菊花品種生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)，并利用主成分分析和隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法對(duì)其耐鹽性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)?？芍?，高濃度鹽脅迫下，植株生長(zhǎng)受到抑制，葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量降低，MDA含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量、SOD和POD活性升高，表明植物可通過(guò)合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提高抗氧化酶活性，增強(qiáng)對(duì)鹽脅迫的抗性。耐鹽性綜合評(píng)價(jià)得出，‘銀鳳飄翎’、‘一支濃艷’和‘金紅大背’耐鹽性較強(qiáng)，可作為今后菊花耐鹽性遺傳改良的優(yōu)選材料。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（32002083）；信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院園藝植物資源與利用科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（XNKJTD-012）