摘要 蚜蟲是重要的吮吸類農(nóng)作物害蟲，除了刺吸危害，還作為傳毒媒介傳播多種植物病毒，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。目前對于蚜蟲的防治普遍還是使用化學(xué)農(nóng)藥，但長期的化學(xué)防治會帶來3R（抗性、殘留、再猖獗）問題，而生物防治作為綠色環(huán)保的防治措施近年來受到越來越多的關(guān)注。對近些年我國蚜蟲生物防治的研究現(xiàn)狀和展望進(jìn)行綜述，以期為蚜蟲生物防治技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展和應(yīng)用提供思路和依據(jù)。

關(guān)鍵詞 蚜蟲；生物防治；天敵；病原微生物；植物源農(nóng)藥

中圖分類號 S476 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）17-0011-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.003

Research Progress and Prospects of Biocontrol for Aphids in China

GAO Yue1， ZHANG Yuan-chen2， HAO Gang3 et al

（1.College of Agriculture and Forestry Technology， Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei 075000;2.Field Scientific Observation of Forestry Pests in Taihang Mountains， Henan Province， Anyang， Henan 455099;3.Agriculture and Rural Bureau of Neiqiu County， Xingtai City， Xingtai， Hebei 054200）

Abstract Aphids are important sucking crop pests. In addition to sucking plants， they also act as vectors to spread a variety of plant viruses， causing serious economic losses to agricultural production. At present， chemical pesticides are still commonly used for the control of aphids. However， long-term chemical control can result in 3R （Resistance， Residue， and Resurgence） problems. Biological control， as a green and environmentally friendly plant protection measure， has attracted more and more attention in recent years. This paper reviews the current research status and prospects of aphid biological control in China in recent years， aiming at providing ideas and basis for the development and application of biological control technology.

Key words Aphid;Biological control;Natural enemy;Pathogenic microorganism;Botanical pesticide

基金項目 河南省太行山林業(yè)有害生物野外科學(xué)觀測研究站開放研究課題（THFP202303）；河北北方學(xué)院自然科學(xué)項目（XJ2023015）。

作者簡介 高玥（1999—），女，河北邯鄲人，碩士研究生，研究方向：植物保護(hù)。通信作者，講師，博士，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。

收稿日期 2023-10-07；修回日期 2023-11-01

蚜蟲個體小，數(shù)量大，種類多，繁殖快，一直是農(nóng)作物上的防治難題。迄今為止，世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)4 700多種蚜蟲，在溫帶地區(qū)和亞熱帶地區(qū)分布較多，我國目前記載的蚜蟲約1 100種［1］。蚜蟲主要通過刺吸式口器吸取植物汁液，使植物生長發(fā)育受損，輕則造成減產(chǎn)，重則使植株死亡。蚜蟲還能傳播植物病毒，蚜蟲傳播病毒約占昆蟲傳播病毒種類的50%，是植物病毒的主要傳播載體，居世界傳播病毒昆蟲之首。例如：玉米蚜［Rhopalosiphum maidis（Fitch）］或者禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）都可以傳播玉米矮花葉病毒（MDMV）與大麥黃矮病毒（BYDV）［2-3］，造成的損失甚至比直接刺吸危害更加嚴(yán)重。不同蚜蟲的寄主植物種類繁多，涉及200余科2 000余屬［4］。目前，生產(chǎn)上對于蚜蟲的防治仍以化學(xué)防治為主，雖然高效，但容易造成藥害和殘留，威脅食品安全，造成環(huán)境污染。因此，如何綠色高效的防治蚜蟲一直是急需解決的問題。許多科研工作者在近些年逐漸意識到生物防治的巨大潛力［5］，并且通過研究發(fā)現(xiàn)很多生物防治的方法可對蚜蟲進(jìn)行有效防控，例如，煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）和食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）等一些天敵在我國已經(jīng)可以商品化生產(chǎn)，能夠?qū)γ扪恋群οx起到較好的防控作用。該研究從天敵、微生物農(nóng)藥、植物源農(nóng)藥和蚜蟲信息素4個方面闡述了近些年我國內(nèi)蚜蟲生物防治的最新成果，綜述了我國對蚜蟲進(jìn)行生物防治的研究現(xiàn)狀，以期為蚜蟲生物防治技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展和應(yīng)用提供思路和依據(jù)。

1 天敵

1.1 捕食性天敵

蚜蟲的天敵種類很多，合理利用天敵是對蚜蟲進(jìn)行生物防治的重要方法。目前，載體植物系統(tǒng)（主要包括載體植物、替代寄主和有益生物3個元素）作為新型的天敵飼養(yǎng)和釋放方式，能長期進(jìn)行天敵種群的自我維持，是較為理想的生物防治方法［6］。通過對近些年蚜蟲防治中應(yīng)用的捕食性和寄生性天敵進(jìn)行總結(jié)分析，發(fā)現(xiàn)捕食性天敵主要為瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、捕食蝽和蜘蛛五大類（表1）。

1.1.1 瓢蟲。瓢蟲是典型的鞘翅目昆蟲天敵，據(jù)報道主要有10余種瓢蟲可捕食蚜蟲（表1），其中以多異瓢蟲（Hippodamia variegata）、七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）和龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）在我國的生物防治中應(yīng)用較多，可對多種蚜蟲進(jìn)行防控。其中異色瓢蟲在玉米整個生育期內(nèi)都是蚜蟲捕食性天敵中的優(yōu)勢種，龜紋瓢蟲的數(shù)量呈先上升后下降的趨勢，與蚜蟲的數(shù)量成正比關(guān)系［15］。異色瓢蟲對危害茄子的蚜蟲也有較好的防治效果，每頭異色瓢蟲對大棚里蚜蟲的處理數(shù)量為7.4～11.3頭/株［23］。另外，異色瓢蟲還可控制蘋果上的蚜蟲，主要捕食蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum）和繡線菊蚜（Aphis citricola）［16］。通過龜紋瓢蟲對玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）的捕食性研究發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲不同齡期的捕食量不同，其中4齡幼蟲對玉米蚜的日捕食能力最強(qiáng)，可達(dá)196.9頭［13］。利用七星瓢蟲對田間的麥長管蚜（Sitobion avenae）、蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）和棉蚜（Aphis gossypii）做捕食功能研究，發(fā)現(xiàn)七星瓢蟲成蟲一晝夜在田間的平均捕食量為麥長管蚜40.9頭、棉蚜44.6頭、蘿卜蚜44.3頭［13］。而且，七星瓢蟲和異色瓢蟲對茶蚜（Toxoptera aurantii）的防治效果都可達(dá)70%以上［24］。在西藏林芝地區(qū)，多異瓢蟲（Hippodamia variegata）和二星瓢蟲（Adalia bipunctata）對蚜蟲有較好的控制效果［7］。瓢蟲作為蚜蟲的重要天敵之一，研究的時間悠久，雖然有許多的研究結(jié)果得出對蚜蟲有較好的防治效果，但還是存在一些缺點，例如：瓢蟲存在滯育現(xiàn)象，在滯育期間無法對蚜蟲進(jìn)行防治，另外，瓢蟲具有較強(qiáng)擴(kuò)散能力，在人工釋放過程中可能擴(kuò)散到靶標(biāo)植物以外，造成防治效果下降的現(xiàn)象。因此，要應(yīng)用瓢蟲對蚜蟲進(jìn)行高效防治還需攻克這些問題。

1.1.2 草蛉。草蛉是捕食性昆蟲，屬于脈翅目，在我國大部分地方都有分布。一般草蛉的成蟲幼蟲都能進(jìn)行捕食，多數(shù)幼蟲從2齡就開始捕食，且幼蟲的捕食量比成蟲大，幼蟲期可捕食蚜蟲700～800頭，成蟲期的捕食量平均為261.7頭［25］。據(jù)報道，我國主要對7種草蛉進(jìn)行了研究和應(yīng)用，其中大草蛉（Chrysopa pallens）和中華通草蛉（Chrysoperla sinica）在玉米田為優(yōu)勢種［15］，大草蛉的捕食量大，一天可以捕食幾百只蚜蟲，整個幼蟲期可以捕食800多只蚜蟲，研究發(fā)現(xiàn)大草蛉在二齡期最喜歡捕食棉蚜［26］。研究中華通草蛉幼蟲對玉米蚜捕食效果發(fā)現(xiàn)，防治效果較好，且不同齡期幼蟲的捕食量和蚜蟲的密度有緊密聯(lián)系，隨著幼蟲齡期的增大其捕食量也隨之增加，2齡和3齡幼蟲日最大捕食量可達(dá)到96.2和238.1頭［21］。白微微等［27］通過對普通草蛉［Chrysoperla carnea（Stephens）］捕食麥二叉蚜（Schizaphis graminum）和麥長管蚜的能力進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，普通草蛉對這2種蚜蟲有較大的控害潛能，且對麥長管蚜的控制效果高于麥二叉蚜。草蛉作為天敵昆蟲在我國的應(yīng)用較晚，但在近些年也有快速發(fā)展。根據(jù)草蛉的捕食功能反應(yīng)研究得出，草蛉的捕食量會隨著害蟲密度的增加而增加，當(dāng)害蟲的密度增加到一定程度時，草蛉的捕食量會減緩。另外，人類的活動也會對草蛉造成影響，大部分草蛉喜歡雜草地和農(nóng)事活動少的環(huán)境［28］。由于草蛉個體較小，鑒別難度較大，且可用于天敵防治的種類不多，所以應(yīng)用草蛉進(jìn)行天敵防治目前多數(shù)還處于研究階段，需要進(jìn)一步攻克人工飼料和大規(guī)模飼養(yǎng)等技術(shù)問題。

1.1.3 食蚜蠅。食蚜蠅是常見的雙翅目天敵昆蟲，主要以幼蟲捕食蚜蟲，另外，食蚜蠅幼蟲還可捕食介殼蟲、粉虱和薊馬等。中國目前記載的食蚜蠅約有80屬465種，而已知的幼蟲研究只有10余種［29］。研究人員對黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）進(jìn)行了較多的研究和應(yīng)用。例如，樊吉君等［30］測定了黑帶食蚜蠅各齡幼蟲對茶蚜的捕食功能反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)捕食能力隨著幼蟲齡期的增大而增大，1～3齡幼蟲的日最大捕食量分別為28.5頭、93.5頭和200頭。另外，研究發(fā)現(xiàn)黑帶食蚜蠅3齡幼蟲對麥長管蚜的捕食量最大，日捕食量可達(dá)100多頭［31］。而大灰食蚜蠅對甘藍(lán)蚜（Brevicoryne brassicae）、桃蚜（Myzus persicae）和豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的最大日捕食量分別為217.4、166.7和68.0頭［32］。以食蚜蠅幼蟲作為天敵來控制蚜蟲在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有重要意義，目前關(guān)于食蚜蠅的應(yīng)用多集中在野外誘集和直接利用野外種群進(jìn)行調(diào)查的研究，而食蚜蠅的人工飼養(yǎng)還存在一些問題，如自殘、滯育、室內(nèi)不交配等［33］。因此，如何大量繁殖食蚜蠅以提高蚜蟲的防治效果是亟待解決的問題。建議可在農(nóng)作物周圍為食蚜蠅提供棲息地，讓食蚜蠅可以自由移動同時為其產(chǎn)卵提供場地，以促進(jìn)食蚜蠅的繁殖，提高對蚜蟲的控制效果［34］。另外，食蚜蠅還可以與其他捕食性天敵協(xié)同使用，以提高對蚜蟲的防效。

1.1.4 捕食蝽。蝽屬于半翅目昆蟲，多為植食性害蟲，部分為捕食性天敵昆蟲。目前在我國有文獻(xiàn)報道的主要有微小花蝽（Orius minutus）、錘脅翹蝽（Yemma signatus）和東亞小花蝽（Orius sauteri）3種。東亞小花蝽的成蟲和若蟲可以捕食葉螨、甘藍(lán)蚜、粉虱和薊馬［35］，是利用價值較高的天敵昆蟲。同時，東亞小花蝽若蟲對大豆蚜也有一定的捕食作用，且不同溫度下東亞小花蝽的捕食量和獵物的密度有密切關(guān)系，在26 ℃下捕食1只大豆蚜蟲僅需0.12 d［36］。目前發(fā)現(xiàn)的捕食蝽種類較少，還需尋找新的種類并進(jìn)行應(yīng)用性研究。小花蝽作為蝽類中最大的一類捕食性天敵，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛，然而，小花蝽在飼養(yǎng)及應(yīng)用上還有一些問題，如飼養(yǎng)所用的產(chǎn)卵基質(zhì)以植物類產(chǎn)卵基質(zhì)為主，但容易干枯或腐爛；飼料使用最多的還是動物源飼料（如米蛾卵、粉斑螟卵和麥蛾卵），但價格高且不易獲得［37］。相比之下，人工飼料容易獲得且不易受外界環(huán)境干擾，因此研發(fā)出可供小花蝽大規(guī)模擴(kuò)繁的人工飼料是目前的挑戰(zhàn)。

1.1.5 蜘蛛。目前發(fā)現(xiàn)的蜘蛛全部為捕食性，很多種類也可作為控制害蟲的有效天敵。例如，在新疆小麥田間發(fā)現(xiàn)草間小黑蛛（Erigonidium graminicolum）和黃褐新園蛛（Neocona scylla）為麥田蜘蛛中的優(yōu)勢種，6月份可對田間的麥蚜起到顯著的控制作用［8］，且草間小黑蛛在麥田的防治效果可達(dá)23.2%［9］。蜘蛛的捕食量與農(nóng)田景觀格局有關(guān)系，例如，在寧夏回族自治區(qū)的4個不同景觀地點對捕食性天敵進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果得出在同心縣的蜘蛛捕食量最多［38］。另外，蜘蛛在棉田也是重要的捕食性天敵，對棉蚜的控制有較大潛力，其中草間小黑蛛和八斑鞘腹蛛（Coleosoma octomaculatum）對棉蚜的捕食效果最好［39］。在湖南省對棉田的捕食性天敵進(jìn)行多點調(diào)查發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢種排在首位的也是草間小黑蛛和八斑鞘腹蛛，蜘蛛類和瓢蟲類占捕食性天敵總量的80%［40］。在天敵防治中人們常常忽略蜘蛛，但其實蜘蛛的捕食范圍很廣且抗逆性強(qiáng)，可在生物防治中起到較好的防治效果。早在1996年就有報道［41］，蜘蛛是最理想的捕食性天敵，在后期研究中可重點關(guān)注以蜘蛛作為天敵對害蟲的防治效果，為天敵防治開辟更多新的種類。

1.2 寄生性天敵

寄生性天敵主要是寄生蜂類（表2）。寄生蜂是我國主要的寄生性天敵昆蟲，其中，姬蜂科有489屬2 125種、繭蜂科321屬2 126yn7oVBF5qS7XqdkO5T1n9ogeKCzfFbZ/I2+KE18IAI=4種、蚜小蜂科16屬242種，在細(xì)蜂總科中記述5科24屬407種［43］。近年來，我國用寄生蜂進(jìn)行生物防治的案例越來越多，例如，用蚜繭蜂來防治蠶豆、油菜、玉米、大麥和馬鈴薯5種作物上的蚜蟲，蚜蟲在不同程度上都得到有效控制，其中油菜田的寄生率最高（100%），僵蚜數(shù)單枝最高達(dá)到170頭［44］。煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）在防治蚜蟲中應(yīng)用最多，對桃蚜的寄生率最高（68.3%），其次是蘿卜蚜（45.3%）［45］。通過調(diào)查河北地區(qū)的小麥田，發(fā)現(xiàn)寄生麥蚜的優(yōu)勢天敵為燕麥蚜繭蜂（Aphidius avenae）和煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）。不同的寄生蜂會對寄主有選擇偏好性，例如：粗脊蚜繭蜂（Aphidius colemani）喜歡低齡棉蚜和桃蚜，短翅蚜小蜂［Aphelinus asychis（Walker）］偏向取食小齡期的豌豆蚜，也能夠寄生包括桃蚜在內(nèi)的60余種蚜蟲，被應(yīng)用于6種蚜蟲的田間防治［46］。研究得出，煙蚜繭蜂對煙蚜（Myzus persicae）的最大日寄生量為16.2頭，且寄生量隨著煙蚜密度的增長而增長［43］。利用寄生性蜂來防治蚜蟲的技術(shù)在我國已經(jīng)成熟，并已廣泛應(yīng)用，如利用煙蚜繭蜂防治煙蚜在我國煙草生產(chǎn)中已基本全部覆蓋。但是，在同一作物上通常會有2種或更多蚜蟲混合發(fā)生，而使用寄生蜂防治蚜蟲可能存在單一性，建議與捕食性天敵協(xié)同防治，增加對不同品種蚜蟲的控制，減少使用化學(xué)農(nóng)藥。

2 微生物農(nóng)藥

在綠色發(fā)展時期，微生物農(nóng)藥的發(fā)展具有重要意義。微生物農(nóng)藥與化學(xué)農(nóng)藥相比選擇性強(qiáng)，不傷天敵，且對人畜、農(nóng)作物和環(huán)境安全，不易產(chǎn)生抗性，有利于保護(hù)生態(tài)平衡。我國一直鼓勵和支持微生物農(nóng)藥的應(yīng)用，1985年井岡霉素水劑首次登記，成為我國最先投入使用的微生物農(nóng)藥。截至2020年12月31日，我國生物農(nóng)藥有效成分登記有125種，涉及1 735個產(chǎn)品，近5年生物農(nóng)藥有效成分登記數(shù)量呈上升趨勢［47］。目前我國微生物農(nóng)藥的種類比較豐富，各項制度也比較完善，在國際上屬于領(lǐng)先水平［48］。

2.1 真菌類

目前用于防治蚜蟲的真菌微生物主要有白僵菌、綠僵菌和蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium lecanii）等。白僵菌是應(yīng)用最廣的病原真菌，已被開發(fā)為一種微生物殺蟲劑。早在1996年就對球孢白僵菌（Beauveria bassiana）進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)球孢白僵菌主要通過水解酶的降解穿透動物的體壁侵染昆蟲。孫品雷等［49］利用球孢白僵菌菌株（SG8702）來防治竹筍上的蚜蟲，防治效果可達(dá)90%以上。而球孢白僵菌對煙草上蚜蟲的防治效果可達(dá)到80%以上，且不同菌種對煙草蚜蟲的防治效果也有不同［50］。另外，利用不同濃度的球孢白僵菌防治花椒蚜蟲，發(fā)現(xiàn)最適球孢白僵菌濃度對花椒蚜蟲的致死效果可達(dá)到90%以上［51］。在我國目前登記的白僵菌農(nóng)藥產(chǎn)品有30個，其中23個產(chǎn)品可用于防治農(nóng)業(yè)害蟲，23個產(chǎn)品中包括可濕性粉劑（WP）8個、可分散油懸浮劑（OD）7個、懸浮劑（SC）3個、水分散粒劑（WG）3個、顆粒劑（GR）2個［52］。但在應(yīng)用上，白僵菌感染害蟲容易受外界環(huán)境的影響，尤其是溫度和濕度影響較大，在田間使用中應(yīng)重點注意。

綠僵菌在我國的生物防治中也有廣泛應(yīng)用。1879年，俄國的一位生物學(xué)家首次分離出綠僵菌，后來在澳大利亞和德國開始盛行［53］。綠僵菌可以侵染全世界大約200多個種屬的昆蟲，致病力強(qiáng)，殺蟲效果好，寄主范圍大對人畜無害等特點。近40年來，已經(jīng)有登記的含綠僵菌的農(nóng)藥就有83種［54］。2009年重慶大學(xué)夏玉先教授從1 000多個真菌菌株中篩選出高效、廣譜和安全的菌株——金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae CQMa421），此菌株能夠感染7個目80多種昆蟲［55］。利用金龜子綠僵菌CQMa241防治小麥蚜蟲，用藥7 d后，防治效果最高能達(dá)到81.30%［56］。另外，綠僵菌的4個不同菌種（黃綠僵菌MA82、MF04、金龜子綠僵菌MA60、MA40）對桃蚜的毒性研究結(jié)果顯示最高的防治效果可達(dá)90.35%，并且有較好的持效性［57］。

蠟蚧輪枝菌是重要的生防真菌，20世紀(jì)70年代由英國率先完成產(chǎn)品登記，廣泛應(yīng)用于歐美等發(fā)達(dá)國家。該菌對桃蚜、棉蚜、菊小長管蚜（Macrosiphoniella sanborni）都有較好的防效，在加拿大也用蠟蚧輪枝菌來防治馬鈴薯長管蚜（Macrosiphum euphorbiae）、桃蚜和萵苣長管蚜（Nasonovia ribisnigri）［58］。我國對蠟蚧輪枝菌研究開始于20世紀(jì)90年代，用蠟蚧輪枝菌進(jìn)行了田間和溫室的防治試驗，在用藥后23 d蚜蟲的最高死亡率達(dá)到93.1%［55］，多用于防治桃蚜。蠟蚧輪枝菌JMC-01發(fā)酵幾天后用粗毒素防治無翅桃蚜，防治效果可達(dá)90%以上［59］。此菌還可用來防治麥長管蚜，從僵蚜中分離出蠟蚧輪枝菌株B126，用不同濃度的孢子懸浮液處理麥長管蚜，發(fā)現(xiàn)10 d后的死亡率可達(dá)到96.4%［60］。

2.2 細(xì)菌類

對于細(xì)菌微生物農(nóng)藥的開發(fā)目前主要是以芽孢桿菌為主，例如：蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis），是一種革蘭氏陽性細(xì)菌，雖然目前主要用來防治鱗翅目害蟲，但也有研究發(fā)現(xiàn)有些菌株對蚜蟲也有較高毒性。該菌在芽孢形成階段會產(chǎn)生Cry毒素，利用不同Cry毒素對蚜蟲進(jìn)行毒性試驗，發(fā)現(xiàn)Cry41同源蛋是抗蚜活性最高的毒素，SCAN2-2對桃蚜有較高的毒性［61］。張海英等［62］從高粱地的土壤和葉片中分離出7種不同的芽孢桿菌，確定菌株RA1402對蚜蟲的致死率最高，可達(dá)57.3%。另外，通過不同方法測試解淀粉芽孢桿菌（植物的根際促生細(xì)菌）的毒性，結(jié)果都顯示對麥長管蚜和禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）有較好的防治效果，田間試驗結(jié)果驗證了此菌對小麥田的蚜蟲有一定防效，且對天敵無影響［63］。王磊等［64］在2010年發(fā)現(xiàn)2種對蚜蟲有較好防效的細(xì)菌，即KI3黏質(zhì)沙雷菌（Serratia marcescens）和KI63陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）。

2.3 病毒類

病毒類微生物農(nóng)藥主要包括桿狀病毒科的核型多角體病毒（NPV）、呼腸弧病毒科的質(zhì)型多角體病毒（CPV）和顆粒體病毒（GV）。病毒類生物農(nóng)藥具有專一性、致病力強(qiáng)和防效久等優(yōu)點。蚜蟲的致病病毒研究開始于20世紀(jì)80年代，現(xiàn)在已經(jīng)研究出10多種，主要分為以下3類：①雙順反子病毒科，②細(xì)小病毒科、濃核病毒亞科，③軟化病毒科。例如：桃蚜濃核病毒［Myzus persicae densovirus（MpDV）］的感染會顯著影響桃蚜的繁殖能力和種群增長速度［65］。禾谷縊管蚜病毒（RhPV）會使各個器官受損，從而降低蚜蟲的繁殖力和壽命，且蚜蟲個體間可以相互傳染。研究表明，禾谷縊管蚜感染該病毒后若蚜的死亡率遠(yuǎn)高于未感染若蚜的死亡率［66］。目前該病毒記載的寄主有禾谷縊管蚜、玉米蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum、麥長管蚜等［67］。

3 植物源農(nóng)藥

植物源農(nóng)藥是生物農(nóng)藥中的一大類，我國記載的具有殺蟲活性的植物已有400多種［1］，其主要活性成分是植物的次生代謝物（如生物堿、蛋白質(zhì)類、有機(jī)酸、黃酮類和萜類），殺蟲方式多樣，包括觸殺、胃毒、拒食和引誘等，施用后可促進(jìn)植物抵御病蟲的侵害。除了殺蟲，有些植物源農(nóng)藥還具有滅菌、調(diào)節(jié)植物生長和保鮮作用［68］。植物源農(nóng)藥的組成特異性使害蟲很難產(chǎn)生抗藥性，而且與環(huán)境相容性好，不破壞生態(tài)平衡，在生物防治中具有巨大潛力，在我國可持續(xù)發(fā)展的道路中扮演重要角色。2002年，周瓊等［69］從63種植物莖葉或果實中提取乙醇提取物，發(fā)現(xiàn)蒼耳和白蝴蝶等植物的提取物對桃蚜和蘿卜蚜都有明顯的忌避效果。2003年，操海群等［70］對10種不同種竹子提取物的抗蚜性進(jìn)行研究，結(jié)果表明竹子的提取物對蘿卜蚜有較強(qiáng)的拒食和觸殺作用。2004年，嚴(yán)建新等［71］利用6種非嗜食植物乙醇提取物對桃蚜和胡蘿卜蚜進(jìn)行室內(nèi)測定，結(jié)果表明細(xì)葉桉、勝紅薊和洋桃乙醇提取物對蘿卜蚜的忌避作用高達(dá)90%。2007年，張建英等［72］發(fā)現(xiàn)10種植物提取物對枸杞蚜蟲都有不同程度的拒食活性，其中狼毒、蒼耳和蒺藜的拒食率達(dá)到80%以上。2009年，劉月等利用高、中和低濃度的臭椿提取液研究得出中等濃度的臭椿提取液對防治蚜蟲具有良好效果［73］。2012年，研究發(fā)現(xiàn)頂羽菊的提取物石油醚萃對蘿卜蚜、玉米蚜和禾谷縊管蚜都有觸殺活性［74］。2013年，用魚藤酮和綠僵菌進(jìn)行合理配比來防治棉蚜，防效可以達(dá)到98%以上［75］。在2019年，對2種提取的生物堿單體（樟柳堿和山茛菪堿）進(jìn)行測定，結(jié)果表明樟柳堿對棉蚜、麥長管蚜和豆蚜有觸殺作用，山茛菪堿對棉蚜有觸e0057eeaa993042cacbfabd079eb6067殺活性［76］。2022年，在陜西省設(shè)置了苦參堿、魚藤酮、除蟲菊素等8種不同的植物源農(nóng)藥對花椒蚜蟲的防治試驗，結(jié)果得出施用5%的除蟲菊素7和14 d后的防治效果可達(dá)到100%［77］。植物源農(nóng)藥和其他相比作用機(jī)理多樣，不容易使害蟲產(chǎn)生藥害，對非靶標(biāo)生物也相對安全，是一種新型的無公害農(nóng)藥。

4 昆蟲信息素

昆蟲激素在蚜蟲防治中運用較多的目前主要有昆蟲生長調(diào)節(jié)劑和蚜蟲的驅(qū)避劑。昆蟲生長調(diào)節(jié)劑是基于昆蟲的保幼激素（juvenile hormone，JH）和蛻皮激素（ecdysone，Ecd）人工合成的一類特異性殺蟲劑，能夠阻礙或干擾昆蟲的正常發(fā)育，導(dǎo)致發(fā)育異常甚至死亡。而蚜蟲驅(qū)避劑主要是根據(jù)蚜蟲的報警信息素而人工合成的（反）β-法呢烯（EβF）。當(dāng)蚜蟲遭遇天敵攻擊時從腹管會釋放出黏稠的液體，該物質(zhì)能引起周圍同類的警覺性，1972年從4種不同的蚜蟲體中分離鑒定了報警信息素，該激素的主要成分就是EβF，從此以后人們就開始利用報警信息素來防治蚜蟲。李時榮等［78］利用麥長管蚜進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)EβF在10 ng/μL濃度時對麥長管蚜有明顯的趨避作用。EβF對桃蚜的趨避效果也較為顯著，且成蚜比若蚜的生理反應(yīng)更強(qiáng)烈［79］。不同濃度的EβF對蚜蟲的致死率也不同，在300和150 μg/mL下，EβF對桃蚜的致死率分別可達(dá)到65.3%和53.7%［80］。隨著防治技術(shù)的不斷創(chuàng)新，研究人員發(fā)現(xiàn)EβF與殺蟲劑混合使用可起到增效作用，不僅能有效控制蚜蟲，還能延長化學(xué)農(nóng)藥的藥效時間［81］。用昆蟲信息素可以有效降低殺蟲劑的使用量，保護(hù)環(huán)境的同時也保護(hù)了害蟲天敵。

5 問題與展望

5.1 現(xiàn)存問題

隨著時代的發(fā)展，人們的環(huán)保意識和對農(nóng)產(chǎn)品綠色生產(chǎn)的要求在不斷提高。經(jīng)過多年研究，蚜蟲的生物防治雖然取得了一定進(jìn)步，但仍存在一些問題。

（1）對于天敵防治，目前可實際應(yīng)用的蚜蟲捕食性和寄生性天敵種類還較少，能夠工廠化生產(chǎn)和繁殖的種類更少。

（2）對于微生物農(nóng)藥，主要存在以下問題：①與化學(xué)農(nóng)藥相比，微生物農(nóng)藥見效相對緩慢，且殺蟲譜較窄；②藥效好的微生物農(nóng)藥生產(chǎn)成本較高，因此相對于化學(xué)農(nóng)藥售價也高，普通農(nóng)戶難以接受；③微生物農(nóng)藥在生產(chǎn)、保存、運輸和施用等環(huán)節(jié)對環(huán)境要求較高，藥效容易受環(huán)境影響。

（3）對于植物源農(nóng)藥，有些技術(shù)和原理在我國發(fā)展還不夠成熟，而目前對蚜蟲信息素的實際應(yīng)用還很少，很多還停留在理論水平。

（4）在認(rèn)知方面，普通農(nóng)戶的環(huán)保和綠色防控意識還不夠高，對生物防治的意義還理解不深。

5.2 展望

①建立并完善生物防治產(chǎn)業(yè)鏈，包括生物防治制劑的研發(fā)、生產(chǎn)、銷售和服務(wù)等環(huán)節(jié)，推動生物防治產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和壯大；②加強(qiáng)生物防治法律法規(guī)的制定和實施，保障生物防治技術(shù)的合法性和安全性，促進(jìn)生物防治產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展；③研發(fā)新的生物防治產(chǎn)品和技術(shù)，降低生產(chǎn)成本，使生物防治技術(shù)的應(yīng)用更加方便、安全、高效和實惠，提升普通農(nóng)戶對生物防治技術(shù)的認(rèn)可度；④進(jìn)一步普及和推廣綠色防控理念，使普通農(nóng)戶意識到環(huán)境保護(hù)和生態(tài)平衡的重要性，從而更愿意選擇綠色防控的方法。相信隨著生態(tài)農(nóng)業(yè)和食品安全的發(fā)展要求，將大力推進(jìn)生物防治技術(shù)的研究和實踐，并推動蚜蟲生物防治的快速發(fā)展。

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