摘 要：極北鯢（Salamandrella keyserlingii）為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，其生存受到生境退化和喪失的嚴(yán)重威脅，深入探究其產(chǎn)卵時(shí)的生境選擇偏好，對促進(jìn)其種群數(shù)量的增長至關(guān)重要。2023年5月在牡丹峰國家級自然保護(hù)區(qū)，采用樣方法調(diào)查極北鯢及其卵袋的數(shù)量，同時(shí)測量產(chǎn)卵場19個生境因子，以期揭示影響其繁殖行為的關(guān)鍵因子。結(jié)果顯示：共發(fā)現(xiàn)154條極北鯢和85條卵袋，極北鯢傾向于選擇植被茂密、近河流的靜水池塘作為產(chǎn)卵地點(diǎn)，池塘面積65. 20 ～ 300. 00 m2，水體平均深度1. 13 m，土壤以黏質(zhì)為主。所選區(qū)域地表溫度保持在14. 50 ～ 17. 20 ℃，水體溫度在13. 90 ～16. 70 ℃，光照強(qiáng)度適宜（7. 44 klx），空氣濕度42. 20% ～ 67. 20%。水質(zhì)分析表明，水體pH偏堿性（8. 08 ± 0. 17），水體電導(dǎo)率（135. 35 ± 39. 86） μS/cm，溶解氧質(zhì)量濃度（3. 62 ± 1. 50） mg/L。通過相關(guān)性分析和主成分分析，確定影響極北鯢（r1）和卵袋數(shù)量（r2）的關(guān)鍵因子。其中，距道路距離（r1 = 0. 827、r2 = 0. 724）、水體面積（r1 = 0. 792、r2 = 0. 901）、郁閉度（r1 = 0. 697、r2 = 0. 658）、水體溫度（r1 = 0. 597）、地表溫度（r1 =0. 582）、水體深度（r1 = -0. 706、r2 = -0. 667）、人為干擾程度（r1 = -0. 682、r2 = -0. 616）和水面覆蓋物（r2 = 0. 559）與極北鯢繁殖行為密切相關(guān)。氣候因子、水因子以及干擾因子在極北鯢選擇產(chǎn)卵位點(diǎn)時(shí)起到重要作用，保護(hù)此類環(huán)境因子對極北鯢的生存與繁殖具有重要意義。

關(guān)鍵詞：極北鯢；卵袋；產(chǎn)卵場生境；牡丹峰國家級自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0607 - 10

DOI：10.12375/ysdwxb.20240317

兩棲動物作為脊椎動物中種群數(shù)量減少最嚴(yán)峻的群體之一，其生存狀況已引起廣泛關(guān)注［1］。過去幾十年的研究顯示，全球兩棲類生物滅絕速度顯著加快，其中已有30多種兩棲類生物滅絕，80多種瀕臨滅絕［2?3］。這一現(xiàn)象主要?dú)w因于人類活動導(dǎo)致的自然生境巨變，尤其是棲息地破碎化及水環(huán)境污染等問題［4?7］。兩棲動物的生存、繁殖和發(fā)育高度依賴于良好的水環(huán)境，而人類生產(chǎn)活動中使用的農(nóng)藥、化肥及其所含的重金屬離子等污染物，對兩棲動物的水體生存環(huán)境構(gòu)成了嚴(yán)重威脅［8?12］。此外，人為捕捉及貿(mào)易［13］、氣候變化［14?17］、疾病傳播［18?20］以及外來物種入侵［21］等因素也對兩棲動物的數(shù)量產(chǎn)生負(fù)面影響。

極北鯢（Salamandrella keyserlingii）隸屬于兩棲綱（Amphibia）有尾目（Caudata）小鯢科（Hynobiidae），作為擁有長達(dá)2. 3億年的進(jìn)化歷史物種［22］，極北鯢在生物系統(tǒng)發(fā)育研究中占據(jù)重要位置［23］。該物種主要分布在高寒地帶，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒性和適應(yīng)能力［24?27］，在國外，極北鯢主要分布在蒙古國北部、朝鮮半島、日本和俄羅斯東部；國內(nèi)主要分布于吉林、黑龍江、遼寧和內(nèi)蒙古東北部［23，28］。然而，由于其對生境要求嚴(yán)苛，運(yùn)動能力較弱，以及適宜棲息地面積的減少，極北鯢種群面臨較大的生存威脅。2021年，極北鯢被列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》二級。

極北鯢生境選擇受到多種環(huán)境因子影響，包括棲息地的類型、水溫、空氣濕度、林木郁閉度、植被覆蓋度、水體面積、產(chǎn)卵場生境、河岸坡度和水體pH等［29?33］。為了探討極北鯢種群與環(huán)境因子之間的關(guān)系，選擇位于黑龍江省牡丹江市東南部的牡丹峰國家級自然保護(hù)區(qū)作為研究區(qū)域。該保護(hù)區(qū)地貌以中低山丘陵為主，海拔200 ～1 000 m，為極北鯢提供了豐富的生境類型。近年來，根據(jù)保護(hù)區(qū)工作人員及周邊蛙農(nóng)的觀察描述，極北鯢在牡丹峰國家級自然保護(hù)區(qū)的種群數(shù)量有了顯著增長。為了明確這一增長趨勢與環(huán)境因子之間的具體關(guān)系，本研究對保護(hù)區(qū)內(nèi)極北鯢的種群數(shù)量和生境狀況等進(jìn)行調(diào)查，旨在為極北鯢的保護(hù)及棲息地管理提供數(shù)據(jù)支持，并為保護(hù)策略的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 極北鯢及卵袋數(shù)量調(diào)查

在長白山脈老爺嶺西北坡的牡丹峰國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行研究，該區(qū)域?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。年平均氣溫為3. 6 ℃，年降雨量達(dá)542 mm，無霜期約120 d，河流體系隸屬于松花江水系。在2023年5月，選取坐標(biāo)點(diǎn)44°27′ N、129°46′ E 作為起始點(diǎn)，沿公路向東南方向布設(shè)兩條各長10 km 的樣線。沿著兩條樣線，采用系統(tǒng)抽樣法選取12 個具有代表性的樣方，每個樣方包含一個水塘及其周圍10 m的范圍（圖1）。

為調(diào)查極北鯢與卵袋懸掛物數(shù)量，在每個樣方內(nèi)設(shè)置4個特制的繁殖調(diào)查網(wǎng)框（圖2）［31］。網(wǎng)框外部由邊長為1 m的白色PVC管構(gòu)建成正方形框架，內(nèi)部采用網(wǎng)孔邊長為2 cm的尼龍材質(zhì)網(wǎng)，并通過扎帶固定。為確保網(wǎng)框在水中的穩(wěn)定性和浮力，在其四周綁上泡沫懸浮球。這些網(wǎng)框不僅有助于觀察和記錄極北鯢的數(shù)量及卵袋懸掛物，而且還為極北鯢在繁殖期間提供可掛卵的模擬環(huán)境。

1. 2 環(huán)境因子調(diào)查

對19個環(huán)境因子進(jìn)行數(shù)據(jù)測量與記錄（表1）。為確保數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性與一致性，所有需實(shí)地測量的項(xiàng)目，如光照強(qiáng)度、水體溫度和空氣濕度等均固定在每日14：00測量。

在選定的水塘中，首先定位水塘對角線的中點(diǎn)作為測量的基準(zhǔn)點(diǎn)，隨后，基于該基準(zhǔn)點(diǎn)，選擇4個與中心點(diǎn)等距的采樣點(diǎn)，確保采樣點(diǎn)均勻分布于水塘4個方向，從而保證測量的全面性和代表性。對于連續(xù)性數(shù)據(jù)采用多次測量的方法，并對測得的數(shù)據(jù)進(jìn)行均值計(jì)算。對于非連續(xù)性數(shù)據(jù)進(jìn)行準(zhǔn)確的描述性記錄。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS、R語言和Origin軟件，在統(tǒng)計(jì)分析之前對生態(tài)因子中的非量化數(shù)據(jù)進(jìn)行量化處理，使用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)評估數(shù)據(jù)的正態(tài)性，并利用Bartlett檢驗(yàn)檢查方差同質(zhì)性。在滿足正態(tài)性和方差齊性的前提下進(jìn)行相關(guān)性分析，以確定影響極北鯢種群數(shù)量的主要因子和次要因子。通過主成分分析（principal component analysis）探究產(chǎn)卵場位點(diǎn)處生態(tài)因子的主要影響成分及其貢獻(xiàn)率。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為α = 0. 05。

2 結(jié)果與分析

2. 1 產(chǎn)卵場生境

在牡丹峰國家級自然保護(hù)區(qū)共記錄極北鯢個體154條及卵袋85條，主要棲息于海拔456. 00 ～690. 00 m的區(qū)域。極北鯢的棲息地選擇具有明顯的生境偏好，傾向于靠近河流、植被繁茂、林木郁閉度較高以及腐殖質(zhì)層深厚的區(qū)域。在產(chǎn)卵習(xí)性上，極北鯢偏好于將黏質(zhì)土壤環(huán)境中的靜水池塘或水坑作為產(chǎn)卵場所，池塘面積在65.20 ～ 300.00 m2，水體深度平均1.13 m，地表溫度保持在14.50 ～ 17.20 ℃，空氣濕度42.20% ～ 67.20%，光照強(qiáng)度適宜（7.44 klx），此類場所為極北鯢提供了理想的繁殖條件（圖3）。關(guān)于水體特性，極北鯢選擇的水體溫度維持在13.90 ～16.70 ℃。這些水體的可見度較低，可能與其中豐富的生物群落和腐殖質(zhì)含量有關(guān)。水體pH相對穩(wěn)定（8.08 ± 0.17），顯示出微弱的堿性特征。水體電導(dǎo)率為（135.35 ± 39.86） μS/cm，溶解氧質(zhì)量濃度為（3.62 ±1.50） mg/L。

2. 2 極北鯢種群數(shù)量及卵袋數(shù)量與生態(tài)因子相關(guān)性

極北鯢的種群數(shù)量顯著受到多個生境因子的影響。其中，距道路距離（r = 0. 827，p lt; 0. 01）和水體面積（r = 0. 792，p lt; 0. 01）呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)，郁閉度（r = 0. 697，p lt; 0. 05）、水體溫度（r =0. 597，p lt; 0. 05）和地表溫度（r = 0. 582，p lt; 0. 05）也與極北鯢數(shù)量呈顯著正相關(guān)。相反，水體深度（r =-0. 706，p lt; 0. 05）和人為干擾程度（r = -0. 682，p lt;0. 05）則與極北鯢的種群數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)（圖4）。

極北鯢卵袋數(shù)量也受到多個生境因子的顯著影響。水體面積（r = 0. 901，p lt; 0. 01）和距道路距離（r = 0. 724，p lt; 0. 01）與卵袋數(shù)量呈極顯著正相關(guān)。同時(shí)，郁閉度（r = 0. 658，p lt; 0. 05）和水面覆蓋物（r = 0. 559，p lt; 0. 05）與卵袋數(shù)量呈顯著正相關(guān)。水體深度（r = -0. 667，p lt; 0. 05）和人為干擾程度（r = -0. 616，p lt; 0. 05）則與卵袋數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)（圖5）。

在進(jìn)一步分析產(chǎn)卵位點(diǎn)生境因子間相關(guān)性時(shí)，發(fā)現(xiàn)各因子之間存在一定的差異性（圖6）。水體溫度與地表溫度之間存在顯著的正相關(guān)性（r =0. 990），顯示出兩者之間緊密的關(guān)聯(lián)。水體深度與水體溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（r = -0. 830），即隨著水體深度的增加，水體溫度呈現(xiàn)出逐漸降低的態(tài)勢。此外，水體pH與電導(dǎo)率由于受到相同環(huán)境條件的影響，呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性（r = -0. 840）。通過理解生境因子間的相互作用，能夠明確影響極北鯢尋找最適產(chǎn)卵場的重要因素。

2. 3 極北鯢產(chǎn)卵場環(huán)境因子主成分分析

對保護(hù)區(qū)極北鯢產(chǎn)卵點(diǎn)19個生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析，以探究影響極北鯢產(chǎn)卵點(diǎn)生境選擇的主要因素。如表2所示，前5個主成分的累積解釋率為85. 81%。由于PC4和PC5的解釋率相對較低，因此重點(diǎn)分析前3 個主成分（PC1、PC2 和PC3）。其中，PC1占總變異量的32. 42%，是解釋變異最大的主成分。在PC1中，水體面積、水體溫度和水體深度等因子的載荷系數(shù)絕對值較大。這表明這些因子在極北鯢產(chǎn)卵點(diǎn)的生境選擇中起著關(guān)鍵作用，這些因子通常與極北鯢的生存條件密切相關(guān)。PC2占總變異量的19. 58%，是第2重要的主成分。在PC2中，溶解氧質(zhì)量濃度和人為干擾程度的載荷系數(shù)絕對值較大。這兩個因子也對極北鯢的產(chǎn)卵點(diǎn)選擇有重要影響。溶解氧質(zhì)量濃度是影響水生生物生存的關(guān)鍵因素之一，而人為干擾程度可能直接影響極北鯢的棲息環(huán)境和繁殖成功率。PC3占總變異量的16. 39%，是第3重要的主成分。在PC3中，水體電導(dǎo)率的載荷系數(shù)絕對值較大。水體電導(dǎo)率通常與水質(zhì)和土壤條件有關(guān)，可能對極北鯢的產(chǎn)卵環(huán)境產(chǎn)生一定影響。綜上，氣候因子（如溫度）、水因子（如水體面積、水體深度、溶解氧質(zhì)量濃度和水體電導(dǎo)率）以及干擾因子（如人為干擾程度）是影響極北鯢產(chǎn)卵位點(diǎn)生境選擇的主要因素。

3 討論

動物的生境選擇是一個復(fù)雜的過程，需要綜合考慮各種復(fù)雜的生存條件，以便找到最適宜的棲息環(huán)境［32］。對于極北鯢這一變溫動物而言，生理特性在其生境選擇中起著決定性作用。由于溫度和水的限制，極北鯢的分布受到嚴(yán)格約束［34］。

極北鯢在生命的不同階段對環(huán)境的需求也有所不同。在幼體時(shí)期，極北鯢完全依賴于水生環(huán)境，使用鰓呼吸；而成體則轉(zhuǎn)變?yōu)橥裂ň由?，依賴肺呼吸?2］。極北鯢的皮膚裸露且具有分泌黏液的能力，這一特性使得在濕潤環(huán)境中，極北鯢能夠通過皮膚來吸收氧氣，為其呼吸提供額外的輔助［35］。在選擇棲息地時(shí)，極北鯢更傾向于空氣濕度較高且靠近水源的地方。這樣的環(huán)境不僅能夠滿足極北鯢基本的生理需求，還為其提供了隱蔽和安全的避難所，使極北鯢能夠遠(yuǎn)離捕食者和其他潛在威脅，確保生存的安全與舒適。

此外，道路附近的極北鯢數(shù)量較少，而且隨著與道路距離的增加，極北鯢的數(shù)量呈現(xiàn)出正相關(guān)的增長趨勢。這表明道路交通可能對極北鯢的種群數(shù)量穩(wěn)定性產(chǎn)生較大影響［36］。特別是在幼體階段，極北鯢對水環(huán)境極為敏感，當(dāng)水體遭受汽車尾氣、油脂和垃圾等污染物的侵害時(shí)，這些有害物質(zhì)會干擾卵的正常孵化并影響蝌蚪的健康發(fā)育［37?38］。再加上極北鯢的四肢相對較弱，限制了它們的運(yùn)動能力，這使得極北鯢在面對環(huán)境污染和人為干擾時(shí)顯得較為脆弱。除了水體污染外，人為活動產(chǎn)生的各種干擾因素也可能對極北鯢的種群穩(wěn)定性造成一定的影響。

極北鯢產(chǎn)卵場位于森林生態(tài)系統(tǒng)中，這些森林中的高大喬木為成體極北鯢提供了理想的棲息地，同時(shí)也為剛完成變態(tài)的幼體提供了良好的擴(kuò)散環(huán)境。產(chǎn)卵場內(nèi)的植被構(gòu)成主要以草本和較高的灌木為主，這些植被有效地充當(dāng)了極北鯢的避難所，對于其生長與存活起到了重要的作用。為了最大限度地提高后代的存活率并降低自身及卵被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，極北鯢在選擇產(chǎn)卵點(diǎn)時(shí)會綜合考慮較多因素。通常傾向于在岸邊腐殖質(zhì)較厚、面積較大的靜水池塘中產(chǎn)卵。這些池塘的水生植物豐富多樣，如藻類、水草等，為極北鯢提供了理想的棲息和覓食場所。在繁殖季節(jié)，極北鯢會將卵袋附著于水面的水草上，借助豐富的水面覆蓋物和稍顯渾濁的水體為成體的繁殖及幼體的初期發(fā)育提供了隱蔽和保護(hù)［22，29，39］?？傮w來看，多種變量共同影響極北鯢產(chǎn)卵生境的選擇，這也印證了其對產(chǎn)卵環(huán)境要求的嚴(yán)苛。

通過生態(tài)考察發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)極北鯢與蛙類的分布區(qū)存在明顯的重疊。當(dāng)蛙類蝌蚪與極北鯢蝌蚪共同生活在同一水域時(shí)，部分蛙類被證實(shí)是極北鯢的主要天敵，其蝌蚪會捕食極北鯢的蝌蚪，這不僅降低了極北鯢蝌蚪的成活率，還延長了它們的變態(tài)發(fā)育期，對極北鯢種群的健康發(fā)展構(gòu)成威脅［40］。因此，建議深入保護(hù)區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)性兩棲類資源調(diào)查。通過了解保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲動物的物種多樣性，能夠更準(zhǔn)確地評估極北鯢所面臨的生存壓力，并為其制定針對性的保護(hù)措施。尤其在極北鯢的蝌蚪期，需要采取措施降低環(huán)境中的天敵密度，如及時(shí)發(fā)現(xiàn)并移除黑龍江林蛙（Rana amurensis）等天敵的卵團(tuán)，以減少對極北鯢蝌蚪的捕食壓力［40］。

生境作為影響兩棲類種群數(shù)量的關(guān)鍵因素之一［4?5，39］，其質(zhì)量直接關(guān)系到兩棲動物的生存與繁衍。特別是繁殖期的生境質(zhì)量，對兩棲類種群數(shù)量的變動起著決定性作用。因此，需要對保護(hù)區(qū)內(nèi)極北鯢主要分布地區(qū)的生境進(jìn)行長期監(jiān)測和研究，以便及時(shí)發(fā)現(xiàn)并解決可能對其造成不利影響的因素。產(chǎn)卵地的選擇對于卵的存活、發(fā)育和生長至關(guān)重要［41?42］。建議將兩棲動物及其生境納入保護(hù)區(qū)的動物監(jiān)測內(nèi)容中，并將其作為環(huán)境評價(jià)的指示生物。通過開展系統(tǒng)性的研究，更深入地了解極北鯢的生態(tài)需求及其與環(huán)境的相互關(guān)系，從而為制定更有效的保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

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