摘 要：云南德宏是犀鳥種群的集中分布區(qū)域。2020年12月—2021年11月，利用樣線法分別對德宏境內(nèi)的冠斑犀鳥（Anthracoceros albirostris）、雙角犀鳥（Buceros bicornis）和花冠皺盔犀鳥（Rhyticeros undulatus）進(jìn)行野外分布位點調(diào)查，利用MaxEnt模型對3種犀鳥的潛在適宜棲息地進(jìn)行預(yù)測。結(jié)果表明：冠斑犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣以及瑞麗市，總面積約116 km2；雙角犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西南部邊緣、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，總面積約170 km2；花冠皺盔犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣、瑞麗市西南部，總面積約305 km2。刀切法顯示，影響冠斑犀鳥分布最主要的因子是坡向、最干燥月份的降水（Bio14）以及最冷月份的最低溫度（Bio6）；影響雙角犀鳥分布最主要的因子是年降水量（Bio12）、Bio14以及坡度；影響花冠皺盔犀鳥分布最主要的因子是坡向和Bio6。綜合來看，此次調(diào)查結(jié)果有助于促進(jìn)德宏3種犀鳥的實地調(diào)查、保護(hù)規(guī)劃和未來的科學(xué)管理。

關(guān)鍵詞：冠斑犀鳥；雙角犀鳥；花冠皺盔犀鳥；適宜棲息地；MaxEnt模型；云南德宏

中圖分類號：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0542 - 09

DOI：10.12375/ysdwxb.20240310

野生動物及其棲息地保護(hù)是生物多樣性保護(hù)的重要內(nèi)容［1］。野生動物的棲息地是野生動物生存和繁衍的必要條件，掌握物種的空間分布及其與環(huán)境因子之間的作用關(guān)系對于物種保護(hù)具有重要意義［2］。物種生存的適宜棲息地是物種生存繁衍的重要場所，棲息地的優(yōu)良狀況對物種極為重要，物種分布及棲息地的調(diào)查是了解和評價物種生存狀況和致危因素的重要手段。一個物種的棲息地大小與物種分布區(qū)大小有關(guān)，而物種分布區(qū)大小不僅與物種的生態(tài)位幅度密切相關(guān)，同時還與物種的種群密度相關(guān)［3?4］。然而，棲息地的喪失、破碎化和片段化是導(dǎo)致全球野生動植物滅絕、種群數(shù)量下降和遺傳多樣性降低的主要原因之一［5?6］。因此，了解瀕危物種的分布、適宜棲息地大小和受威脅因素對于目標(biāo)物種的保護(hù)至關(guān)重要。

犀鳥科（Bucerotidae）動物作為東洋界大型珍稀瀕危野生鳥類之一，是東洋界森林生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分，其種群數(shù)量和分布狀況對維護(hù)生態(tài)平衡具有重要意義［7?8］。我國共有5種犀鳥，云南德宏分布有4種，分別是雙角犀鳥（Buceros bicornis）、花冠皺盔犀鳥（Rhyticeros undulatus）、棕頸犀鳥（Acerosnipalensis）和冠斑犀鳥（Anthracoceros albirostris）［9］，由于人為捕獵、棲息地破碎化和熱帶雨林減少，其種群數(shù)量已急劇下降，亟待加強(qiáng)保護(hù)［10］。國內(nèi)犀鳥科所有種均被列為國家一級重點保護(hù)野生動物（http：//www. forestry. gov. cn），屬于十分瀕危的野生動物，受到法律的嚴(yán)格保護(hù)。在世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄中，冠斑犀鳥被列為低危（LC）物種，雙角犀鳥、花冠皺盔犀鳥和棕頸犀鳥均被列為易危（VU）物種。

犀鳥非常依賴完整的森林生態(tài)系統(tǒng)以獲取相應(yīng)的食物、水源和棲息地，棲息地的喪失和破碎化將加劇犀鳥種群局部滅絕的風(fēng)險，云南德宏的犀鳥也曾一度消失，直到2016年云南銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)工作人員才再次發(fā)現(xiàn)犀鳥［11］。目前，國內(nèi)對犀鳥的分布狀況、種群數(shù)量和繁殖生態(tài)等研究主要集中在廣西，如大明山和小明山自然保護(hù)區(qū)［12］以及恩城國家級自然保護(hù)區(qū)［13］，僅少量犀鳥信息提及云南德宏［9］。根據(jù)1996年、2011年《銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)科考報告》及相關(guān)報道，冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥在云南德宏有穩(wěn)定繁殖記錄，但至今對這3種犀鳥的種群分布和適宜棲息地評估依然空缺，不利于相關(guān)管理部門對犀鳥種群及其棲息地進(jìn)行保護(hù)和管理。MaxEnt模型被廣泛應(yīng)用于物種分布及生態(tài)位模型預(yù)測，因其研究結(jié)果在預(yù)測準(zhǔn)確性方面具有精度較高和易操作的特點。因此，本研究以云南德宏片區(qū)的西南山地為研究區(qū)域，以冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥為研究對象，根據(jù)該區(qū)域內(nèi)這3 種犀鳥的部分棲息地分布點位，結(jié)合ArcGIS 和MaxEnt模型對該區(qū)域3種犀鳥的潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測和分析，旨在摸清3種犀鳥在德宏片區(qū)的適宜棲息地大小、分布狀況和影響其分布的環(huán)境因子，研究結(jié)果將填補(bǔ)該區(qū)域犀鳥適宜棲息地研究的空白，且有助于優(yōu)化犀鳥棲息地的空間分布格局，從而達(dá)到更好地保護(hù)德宏片區(qū)犀鳥適宜棲息地的目的，并為犀鳥種群及其棲息地的保護(hù)管理和后續(xù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省德宏傣族景頗族自治州（簡稱“德宏”）境內(nèi)，與緬甸毗鄰，面積11 526 km2，共轄5 個縣（市）（https：//www. dh. gov. cn）。該區(qū)域地勢東北高而陡峻，西南低而寬緩，地勢起伏大，山體分級下降，地面溝谷縱橫，最高點為盈江縣大娘山，海拔3 404. 6 m，最低點為盈江縣羯羊河谷，海拔210 m，主要河流有怒江、瑞麗江、大盈江及芒市河、南宛河、戶撒河和蘿卜壩河，除怒江屬怒江水系外，其他河流均屬伊洛瓦底江水系。全州屬南亞熱帶季風(fēng)氣候類型地區(qū)，年平均氣溫18. 6 ～ 21. 0 ℃，年降雨量1 366. 1 ～1 606. 6 mm，年日照時間2 119. 1 ～ 2 318. 7 h。冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑［14］。該區(qū)域在地質(zhì)歷史上沒有受到第四紀(jì)冰期的影響，因此成為諸多古老生物類群的避難所，許多珍稀瀕危和殘遺類型野生動物在該區(qū)域狹域分布。

2 野外數(shù)據(jù)采集

采用樣線法對3種犀鳥進(jìn)行野外調(diào)查，樣線布設(shè)覆蓋州內(nèi)各種生境類型，選擇其中的山間小路或公路作為調(diào)查路線，樣線長度為2 ～ 5 km，樣線寬度視調(diào)查區(qū)域地形、植被及可透視度而定，共布設(shè)66條樣線，其中盈江縣30條、瑞麗市20條、隴川縣10條、芒市6條，梁河縣未設(shè)置調(diào)查樣線。對18名調(diào)查人員進(jìn)行前期培訓(xùn)，在犀鳥繁殖期間，分為6個調(diào)查小隊于2020 年12 月—2021 年11 月進(jìn)行調(diào)查。由2或3名調(diào)查人員以1 ～ 2 km/h的速度行走樣線，借助8 × 42 FMC雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察，發(fā)現(xiàn)犀鳥實體或聽到鳴叫時，記錄犀鳥的種類、數(shù)量、距離樣線中線的垂直距離、地理位置和影像等信息。

3 研究方法

3. 1 物種分布數(shù)據(jù)

通過調(diào)查，共記錄冠斑犀鳥位點51個，雙角犀鳥位點47個，花冠皺盔犀鳥位點34個。將物種分布位點數(shù)據(jù)按照物種、經(jīng)度和緯度存為“csv”格式文件。

3. 2 數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

共選取24個環(huán)境因子，其中包括19個生物氣候因子、距道路距離、距河流距離、海拔、坡度與坡向（表1）。19個生物氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫版本2. 0（WorldClim 2，https：//www. worldclim. org/data/index. html）中的生物氣候因子集（bioclimaticvariables）。以德宏州的行政區(qū)劃矢量圖為掩膜，利用ArcGIS軟件中的“按掩膜提取”功能剪裁19個生物氣候數(shù)據(jù)，地理坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS1984坐標(biāo)，剪裁完成后，將數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為“asc”格式。

從OpenStreetMap（https：//download. geofabrik.de/）網(wǎng)站下載全國道路數(shù)據(jù)，使用ArcGIS軟件通過歐式距離法創(chuàng)建獲得距道路距離因子和距河流距離因子。海拔數(shù)據(jù)來源于WorldClim 2，坡度與坡向均通過ArcGIS軟件從海拔數(shù)據(jù)中提取獲得。利用Arc‐GIS軟件對所有數(shù)據(jù)按上文方法進(jìn)行剪裁，剪裁范圍與19個生物氣候因子相同，并存儲為“asc”格式，將“asc”格式的19個生物氣候因子、距道路距離、距河流距離、海拔、坡度與坡向數(shù)據(jù)存放在同一文件夾中備用。

3. 3 MaxEnt 模型運行

采用MaxEnt 3. 4. 1模擬3種犀鳥的潛在分布，首先將物種分布數(shù)據(jù)和處理好的環(huán)境變量導(dǎo)入到軟件中，然后設(shè)置相關(guān)參數(shù)。具體設(shè)置如下：先導(dǎo)入物種分布數(shù)據(jù)，將75%的分布點數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集建立模型，25%的分布點數(shù)據(jù)作為測試集檢驗?zāi)Ｐ?，模型設(shè)置10 000次循環(huán)，重復(fù)運行10次。所有因子均為連續(xù)型變量，因此保持“Continuous”格式不變。在MaxEnt軟件首頁界面上勾選“Creat response curves”“Do Jackknife to measure variable importance”，選擇“Output format”為“l(fā)ogistic”。在“Setting”的“Basic”界面勾選“Random seed”，將“Random test percentage”設(shè)置為25；在“Advanced”界面勾選“Write plotdatum”，將“Maximum iterations”設(shè)置為10 000，將“Apply threshould rule”設(shè)置為“10 percentile trainingpresence”。將“Regularization multiplier”設(shè)置為1，并且將“Replicated run type”設(shè)置為“Cross validate”算法進(jìn)行運行。其他參數(shù)默認(rèn)設(shè)置［15?17］。

3. 4 模型評估和適宜棲息地劃分

選擇MaxEnt軟件自帶的AUC值評估模型的精準(zhǔn)性，評判標(biāo)準(zhǔn)：AUC值0. 5 ～ 0. 6失敗，≥ 0. 6 ～ 0. 7較差，≥ 0. 7 ～ 0. 9好，≥ 0. 9 ～ 1. 0非常好。使用模型自帶的刀切法衡量每一個環(huán)境因子對于模型建立的貢獻(xiàn)情況，以檢測環(huán)境因子對3 種犀鳥分布的重要性［18?20］。

在設(shè)置模型運行參數(shù)時，選擇“Apply threshouldrule”中的“10 percentile training presence”作為適宜生境的閾值劃分方式。劃分?jǐn)?shù)值為0 ～ 1，其中0代表最不適宜棲息地，顯示為深綠色，1代表最適宜棲息地，顯示為紅色。本研究根據(jù)自身的研究結(jié)果對適宜生境進(jìn)行劃分，使用ArcGIS軟件的自然間斷點法，將結(jié)果劃分為最適宜區(qū)、較適宜區(qū)、低適宜區(qū)和不適宜區(qū)［21］。

4 結(jié)果

4. 1 德宏州3 種犀鳥分布區(qū)域

3種犀鳥在盈江縣、隴川縣和瑞麗市均有分布（圖1），其中冠斑犀鳥主要分布于盈江縣西北部和西南部、瑞麗市西南部和東北部，海拔300 ～ 1 380 m。雙角犀鳥主要分布于盈江縣西南部、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，海拔360 ～ 1 810 m?；ü诎櫩B主要分布于盈江縣西南部和西北部、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，海拔400 ～ 1 830 m。雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥分布的海拔范圍較相似，冠斑犀鳥的海拔分布范圍較窄。

4. 2 德宏州3 種犀鳥的適宜棲息地分布

3種犀鳥的模型預(yù)測評價結(jié)果顯示：冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的預(yù)測模型AUC值分別是0. 989、0. 985、0. 956，模型預(yù)測效果好。3種犀鳥適宜棲息地分布如圖2所示，冠斑犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣以及瑞麗市，總面積約116 km2，約占研究區(qū)域總面積的1. 01%。雙角犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西南部邊緣、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，總面積約170 km2，約占研究區(qū)域總面積的1. 47%。花冠皺盔犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣、瑞麗市西南部，總面積約305 km2，約占研究區(qū)域總面積的2. 65%。3種犀鳥適宜棲息地均呈小斑塊破碎化分布，其面積雖小，但對保護(hù)研究區(qū)域內(nèi)的犀鳥種群起關(guān)鍵作用。

4. 3 因子貢獻(xiàn)

通過運用刀切法檢測模型中貢獻(xiàn)較大的環(huán)境因子對3種犀鳥適宜棲息地影響的程度，結(jié)果如圖3所示：影響冠斑犀鳥適宜性分布最主要的環(huán)境因子是坡向、最干燥月份的降水（Bio14）、最冷月份的最低溫度（Bio6）；坡度對模型結(jié)果的影響次之；溫度季節(jié)性（Bio4）、海拔、年降水量（Bio12）和最熱季降水（Bio18）對模型結(jié)果的影響較小。影響雙角犀鳥適宜性分布最主要的環(huán)境因子是Bio12、Bio14和坡度；坡向、Bio6對模型結(jié)果的影響次之；Bio4、Bio18和海拔對模型結(jié)果的影響較小。影響花冠皺盔犀鳥適宜性分布最主要的環(huán)境因子是坡向、Bio6；Bio18、Bio12對模型結(jié)果的影響次之；Bio14、坡度、Bio4和海拔對模型結(jié)果的影響較小。

5 討論

犀鳥屬于亞熱帶森林中的代表性物種，其巨大的體型和超強(qiáng)的飛行能力使其成為東洋界重要的種子傳播者之一，具有維護(hù)生態(tài)平衡的重要作用［22］。犀鳥在全球范圍受到棲息地喪失、破碎化和非法捕獵的威脅［23］，了解犀鳥的潛在棲息地有助于開展保護(hù)工作，MaxEnt 模型可以高效預(yù)測其潛在的棲息地，且具有研究精度相對較高的特點。物種潛在分布范圍模擬需要依賴于物種分布的樣點，而樣點數(shù)量直接影響模型的模擬效果，通常分布樣點越多則模擬結(jié)果越精確。已有研究顯示MaxEnt模型在對少量分布樣點（lt; 10個樣點）的模擬中就能獲得較好的模擬效果［24?25］。本研究首次運用MaxEnt 模型預(yù)測德宏冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的適宜棲息地分布，野外調(diào)查中收集的3種犀鳥分布位點均超過30個，其預(yù)測模型AUC值均大于0. 95，模型評價較好，預(yù)測結(jié)果可以有效反映3種犀鳥的適宜棲息地分布情況，能夠提高犀鳥專項物種外業(yè)調(diào)查的效率，有利于促進(jìn)犀鳥種群及棲息地保護(hù)研究。

冠斑犀鳥曾分布廣泛，但在中國的分布地是其分布區(qū)域的東北緣，近年來僅于廣西南部、云南西部和南部及西藏東南部有記錄［26］。冠斑犀鳥更偏向于在熱帶原始叢林的林冠層中活動，尤其是喜歡靠近湍急溪流的林中溝谷地帶，因為原始叢林內(nèi)具有豐富的食物資源，是天然的隱蔽場所［27］。冠斑犀鳥在德宏的海拔分布較雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥窄，由于物種分布范圍越狹窄越容易受到物種瓶頸效應(yīng)和遺傳漂變的影響［28?29］，該物種在實際管理和保育措施中應(yīng)該給予重點關(guān)注。雙角犀鳥在德宏主要分布于云南銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，是國內(nèi)5種犀鳥中體形最大的一種，國外分布于東南亞各國。從MaxEnt模擬的適宜棲息地分析中可以明顯看出，其種群分布多集中于中緬邊境一帶，保護(hù)形勢十分嚴(yán)峻。雙角犀鳥主要分布于1 500 m以下的亞熱帶常綠闊葉林，以巨大的四數(shù)木（Tetrameles nudiflora）為營巢樹種，以高山榕（Ficus altissima）等植物的果實為食，保護(hù)高山榕、四數(shù)木等高大喬木對保護(hù)犀鳥至關(guān)重要。物種分布的海拔梯度可反映物種對不同生境的利用狀況［30］，雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥在1 500 m以上的海拔也有集中分布區(qū)，因此不同海拔梯度上的犀鳥棲息地保護(hù)也十分重要。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)花冠皺盔犀鳥與冠斑犀鳥存在巢址競爭現(xiàn)象，通過保護(hù)榕屬（Ficus）植物和高大喬木以維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性，并保持榕屬植物的豐富度能為犀鳥種群提供豐富的食物和生存繁衍必不可少的生態(tài)位［31］。

物種的生態(tài)位與其生理特征和生態(tài)習(xí)性緊密相關(guān)，非生物因素主要在大尺度空間影響物種的分布，這些因素很大程度上決定了物種的分布范圍和分布格局，包括生理制約、物種對氣候和棲息地梯度的響應(yīng)和選擇等［32?33］。適宜棲息地預(yù)測中采用24個環(huán)境變量數(shù)據(jù)結(jié)合刀切法評估，本研究中3種犀鳥的適宜棲息地分別占研究區(qū)域總面積的1. 01%、1. 47%和2. 65%（圖2），表明3種犀鳥的適宜棲息地已覆蓋現(xiàn)生分布區(qū)，但其適宜棲息地面積較小，均呈斑塊化分布，棲息地片段化、破碎化嚴(yán)重，且多集中在中緬邊境一線。盈江縣西南部和瑞麗市西南部是3種犀鳥最適宜棲息地的集中分布區(qū)，這兩個區(qū)域應(yīng)劃分為3種犀鳥的熱點分布區(qū)域，其他地區(qū)適宜性分布較低，建議逐步恢復(fù)和提高適宜犀鳥種群生存繁衍的棲息地，加強(qiáng)監(jiān)測和保護(hù)管理。

刀切法結(jié)果顯示，影響3種犀鳥的環(huán)境因子并不相同，但包含了相同的環(huán)境因子，為Bio6（最冷月份的最低溫度），推測最冷月份的最低溫度是限制德宏犀鳥分布的限制因子。同時，影響冠斑犀鳥和花冠皺盔犀鳥的最主要因子是坡向，可能與這兩種犀鳥對棲息地的坡向要求較高有關(guān)，與Puri等［34］利用MaxEnt模型對分布于不丹的雙角犀鳥和棕頸犀鳥的適宜棲息地預(yù)測結(jié)果類似，雙角犀鳥的最適宜棲息地與海拔和Bio13（最濕月份的降水）相關(guān)，而棕頸犀鳥的最適宜棲息地與Bio13和坡向相關(guān)。就坡向而言，隨著坡向的變化，犀鳥出現(xiàn)的概率也隨之變化，特別是向陽面犀鳥出現(xiàn)的概率較大，出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是不同地理區(qū)域的氣候差異所致。本研究基于整個德宏對冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥進(jìn)行了潛在棲息地預(yù)測，模擬結(jié)果較好，計算得出的潛在棲息地是否有犀鳥分布還需要進(jìn)一步驗證。

2021年犀鳥科所有種的保護(hù)級別已被調(diào)整為國家一級重點保護(hù)野生動物，因此犀鳥種群及棲息地的保護(hù)得到了相關(guān)管理部門的大力支持和法律保障。建議后續(xù)考慮從犀鳥科物種種類、種群數(shù)量、種群分布、食性分析、棲息地保護(hù)、繁殖生態(tài)、行為觀察、飼養(yǎng)管理、疾病防控、跨境保護(hù)和面臨威脅等方面系統(tǒng)性編制犀鳥保護(hù)行動計劃，有效促進(jìn)犀鳥及其棲息地和同域分布物種的保護(hù)。冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的適宜性分布區(qū)在研究區(qū)域內(nèi)占比非常低，主要分布在云南銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，建議加強(qiáng)云南銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)、基礎(chǔ)設(shè)施和人才隊伍建設(shè)，整合優(yōu)化現(xiàn)有自然保護(hù)地的保護(hù)和管理。自然保護(hù)地建設(shè)是國際公認(rèn)的保護(hù)生物多樣性、提供優(yōu)質(zhì)生態(tài)產(chǎn)品與服務(wù)、維系生態(tài)系統(tǒng)健康的最重要和最有效途徑［35］。冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的最適宜棲息地極小是其致危的主要原因之一，需加強(qiáng)監(jiān)管和巡護(hù)監(jiān)測，通過開展生態(tài)文明教育和科普宣傳教育，提高當(dāng)?shù)鼐用癖Ｗo(hù)犀鳥種群及棲息地的積極性和責(zé)任感。

致謝：感謝云南銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局工作人員、西南林業(yè)大學(xué)李旭教授和中國科學(xué)院昆明動物研究所王剴老師、于中斌老師的支持和幫助。在此一并表示感謝。

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