摘 要：以西雙版納勐養(yǎng)地區(qū)野象谷出現(xiàn)的野生亞洲象（Elephas maximus）為研究對象，利用2002—2023年拍攝積累的影像資料，對亞洲象開展基于形態(tài)特征的個體識別，共識別出個體152頭，并分析了種群的數(shù)量特征。研究發(fā)現(xiàn)：該地活動的亞洲象種群數(shù)量由2002年的36頭增長到2023年的112頭，且主要增長來源于出生而非遷入，平均年出生率為8. 29%，平均種群年增長率為5. 78%。該種群大部分個體為未成年，為增長型種群。2023年的種群，在低齡階段雄性比例略高于雌性，但隨著年齡增加，雄性比例降低，最終成年雌性多于成年雄性，同時還對野生雌性亞洲象的部分繁殖參數(shù)進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示該野生種群繁殖狀況較好。研究表明，在全球亞洲象種群呈下降趨勢的大背景下，中國云南西雙版納勐養(yǎng)地區(qū)的亞洲象得到了有效保護(hù)。

關(guān)鍵詞：亞洲象；個體識別；種群數(shù)量；種群結(jié)構(gòu)；中國云南

中圖分類號：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0472 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240302

亞洲象（Elephas maximus）是大型陸生哺乳動物，據(jù)2022 年公布的數(shù)據(jù)，全球野生總數(shù)量為45 522～48 671頭，共分布于13個國家，2010年至今種群處于下降趨勢［1］。亞洲象在中國主要分布于云南省南部和西南部，以及西藏自治區(qū)藏南地區(qū)，其中，云南亞洲象種群數(shù)量約為300頭，可分為西雙版納-普洱、西雙版納勐海-普洱瀾滄、西雙版納勐臘和云南南滾河流域4個地理種群［1］，以西雙版納-普洱種群數(shù)量最多，2018年調(diào)查統(tǒng)計為189頭［2］。在無法觀測到亞洲象活體或僅能觀測到少量亞洲象活體的條件下，亞洲象種群數(shù)量調(diào)查的方法主要包括村寨走訪、樣線調(diào)查和基于糞便DNA樣本的分子標(biāo)記重補技術(shù)等［3?5］。亞洲象種群數(shù)量相對較小，如果能通過特定的手段記錄到全部或大部分現(xiàn)存?zhèn)€體，基于窮舉法進(jìn)行種群數(shù)量統(tǒng)計，將獲得更準(zhǔn)確的結(jié)果。無人機(jī)技術(shù)和紅外相機(jī)技術(shù)已在云南野生亞洲象種群數(shù)量調(diào)查中應(yīng)用，其優(yōu)點為可以在確保調(diào)查人員安全的前提下獲得較為準(zhǔn)確的種群數(shù)量信息［6?8］。亞洲象體型大，即使從較遠(yuǎn)的距離也能觀察到身體不同部位的形態(tài)學(xué)特征，為個體識別提供了便利，2004—2005年通過直接觀察和拍照、攝像，在西雙版納三岔河（又名“野象谷”）地區(qū)通過形態(tài)學(xué)特征識別46頭個體［9］。但是，上述調(diào)查研究的周期較短，僅有數(shù)月或一年左右，可獲得的種群信息有限。大象為長生活史周期的動物，如果能建立個體信息數(shù)據(jù)庫，對個體進(jìn)行長期的跟蹤研究，將獲得更豐富的科學(xué)信息，如Amboseli Elephant Research Project 對肯尼亞安博塞利國家公園的非洲象（Loxodonta africana）開展了超過40年的持續(xù)個體識別和跟蹤監(jiān)測，不僅掌握了該種群的動態(tài)，還以此為基礎(chǔ)開展了許多行為學(xué)研究［10］。本研究通過對2002—2023年在西雙版納野象谷拍攝的野生亞洲象影像資料的系統(tǒng)整理，進(jìn)行個體識別和個體生活史記錄，分析了這一種群的數(shù)量特征，為亞洲象這一物種的生態(tài)學(xué)研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并且為該種群的保護(hù)工作提供了參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究地點

野象谷位于西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)的勐養(yǎng)子保護(hù)區(qū)內(nèi)，勐養(yǎng)子保護(hù)區(qū)的生境主要類型為亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林、熱帶季節(jié)雨林和熱帶山地雨林，適宜亞洲象生存［11］。保護(hù)區(qū)邊界無圍欄，亞洲象可自由在保護(hù)區(qū)內(nèi)外遷移。本研究使用的亞洲象影像資料主要在野象谷觀象臺拍攝，該位點的河床中富含礦物質(zhì)，野生亞洲象會在此長時間采食，為觀察拍攝提供便利，部分影像資料拍攝于該位點周邊2 km的范圍內(nèi)。

1. 2 影像采集

2002—2023年，在日間可見度良好時，只要有野生亞洲象在研究地點出現(xiàn)，即用相機(jī)拍攝記錄。拍攝盡可能做到多角度記錄所有個體，照片及視頻存檔以供后續(xù)分析。

1. 3 個體識別方法

通過視覺觀察亞洲象體表的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行個體識別（表1，圖1），但形態(tài)學(xué)特征隨著亞洲象的自然生長、受傷及痊愈等事件，可能會發(fā)生變化。因此整理影像素材時按照拍攝時間順序進(jìn)行，對同一拍攝日內(nèi)所有個體進(jìn)行識別，并將形態(tài)學(xué)特征錄入信息庫后，再與下一拍攝日進(jìn)行對照，如發(fā)現(xiàn)形態(tài)學(xué)特征變化則更新信息庫。

1. 4 其他信息判斷方法

亞洲象的性別通過觀察其外生殖器判斷。

幼象與母象的親子關(guān)系通過哺乳和跟隨行為判斷。但是亞洲象存在異母哺育行為，幼象會吮吸除母親外其他母象的乳房，或跟隨其他母象［12?13］。因此在長時間多次拍攝后，將哺乳和跟隨行為最多的個體對確認(rèn)為親子關(guān)系。如果幼象初次拍攝到時年齡已經(jīng)較大，不存在哺乳行為，則不記錄親子關(guān)系。

通過初次拍攝到新出現(xiàn)幼象的時間及上次拍攝到其母親的時間，確定幼象的出生時間范圍，并通過幼象發(fā)育狀況進(jìn)一步估測其出生時間，精確度設(shè)為1 a，在N 年份中任何一天出生的個體都計入N 年份出生的個體。

對于不在研究期間內(nèi)出生的個體，根據(jù)其目測肩高，按照參考文獻(xiàn)［14?15］推測出生時間，精確度設(shè)為1 a。根據(jù)亞洲象領(lǐng)域的研究參考規(guī)范，亞洲象1歲以下視為幼年，1～5（不含）歲視為少年，5～15（不含）歲視為亞成年，15歲及以上視為成年［16］。如果一個體首次拍攝到時推測年齡已超過5歲，則不再記錄具體年齡。

1. 5 數(shù)量特征計算方法

如果一個體在N 年份中的任何一天被拍攝到，則計入N 年份的種群數(shù)量。如果在N+2 年份結(jié)束前，該個體再次被拍攝到，則無論在N+1年份是否拍攝到，均計入N+1 年份的種群數(shù)量；如果在N+1 和N+2年份均未拍攝到，則不計入這兩年的種群數(shù)量。

N 年份的出生率（RN）計算公式：

2 結(jié)果

2. 1 亞洲象種群數(shù)量變化

研究期間累計拍攝、識別和記錄亞洲象個體152頭。西雙版納野象谷觀測到的亞洲象種群數(shù)量由2002年的36頭增長到2023年的112頭（圖2）。除2006—2007 年和2011—2012 年種群數(shù)量無變化，2008—2009年種群數(shù)量下降外，其他年份種群數(shù)量都有增長。研究期間共有18頭亞洲象個體在2003年及以后首次被拍攝到，且不是已記錄個體在研究期間所生。先后有42頭亞洲象個體在研究期間記錄缺失且未被再次拍攝到。2008年有一群（5頭）象首次被拍攝到，但此后長時間沒有再拍攝到，直到2021年該象群再次在野象谷被拍攝到，數(shù)量為7頭。

2. 2 性別比例和年齡結(jié)構(gòu)

因初次觀察到時超過5歲的個體無法確定準(zhǔn)確年齡，故2002年時已有23頭個體不能確定準(zhǔn)確年齡（表2）。2023年時能確定準(zhǔn)確年齡的最年長個體為23歲，大于23歲的個體均未確定年齡，這一部分個體占2023年種群數(shù)量的20. 54%。0～15歲的雌性占全部雌性的51. 56%，0～15 歲的雄性占全部雄性的85. 42%，在0～15歲年齡段，雌性和雄性數(shù)量的比例為1∶1. 24，但15歲以上的雌性和雄性數(shù)量的比例為4. 42∶1（圖3）。

2. 3 亞洲象的出生率和種群增長率

研究期間共記錄到能確認(rèn)母本的亞洲象個體106頭，記錄到37頭已繁殖過后代的雌性亞洲象，其中可知初產(chǎn)年齡的有23頭，觀察到繁殖2胎或2胎以上的有26頭。所有繁殖事件均為每胎1仔。雌性亞洲象的平均初產(chǎn)年齡為13. 13歲（8～18歲），平均繁殖間隔為3. 9 a（2～7 a）。

2003—2023年西雙版納野象谷亞洲象的年出生率為（8. 29±3. 50）%（均值±標(biāo)準(zhǔn)差），種群年增長率為（5. 78±6. 98）%（均值±標(biāo)準(zhǔn)差）（圖4）。

3 討論

針對不同物種的個體識別，所適用的方法也不同，通過動物原有的形態(tài)學(xué)特征，靠肉眼觀察進(jìn)行個體識別，不會對動物造成傷害，不干擾動物的生活，也不需要特殊的儀器，在動物形態(tài)學(xué)特征明顯且個體數(shù)不是很多的情況下適用，但是需要觀察者有一定的經(jīng)驗積累［17］。2004—2005 年在與本研究相同的地點采用直接觀察和拍照、攝像的方法，通過形態(tài)學(xué)特征人工識別出亞洲象個體46頭［9］，與本研究回溯識別當(dāng)時的個體數(shù)比較接近，說明這種個體識別方法應(yīng)用于亞洲象是較為準(zhǔn)確的。此方法在其他亞洲象種群中也有成功應(yīng)用［6?7］。在個體識別方法的基礎(chǔ)上，還可以記錄個體出生、繁殖和死亡事件，以便對種群動態(tài)開展進(jìn)一步的研究分析［18］。本研究中對幼象出生時間的記錄精度較低，對于記錄缺失的個體，也往往不能判斷是由死亡還是遷出導(dǎo)致，亦或是出現(xiàn)在了野象谷只是沒有被研究者拍攝到。在后續(xù)的觀測和研究中，建議運用紅外相機(jī)和無人機(jī)技術(shù)，并將觀測范圍擴(kuò)大到西雙版納野象谷之外的更大范圍，以記錄亞洲象個體更詳細(xì)的生活史事件。

2018年通過無人機(jī)及跟蹤調(diào)查拍攝的方法，得出西雙版納-普洱種群勐養(yǎng)亞種群數(shù)量為70頭［2］，與本研究回溯識別的2018年在西雙版納野象谷出現(xiàn)的亞洲象個體數(shù)相同。但是通過與勐養(yǎng)其他地區(qū)亞洲象監(jiān)測人員交流，以及查看亞洲象監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)發(fā)布的亞洲象影像資料進(jìn)行個體識別，發(fā)現(xiàn)勐養(yǎng)鎮(zhèn)轄區(qū)范圍內(nèi)有些象群和個體并沒有在野象谷被觀測到，說明當(dāng)時在勐養(yǎng)地區(qū)活動的亞洲象實際數(shù)量超過70頭，但是勐養(yǎng)亞種群與六順亞種群、思茅港亞種群和江城亞種群均有交流，可能有個體被計入其他亞種群，不能孤立看待某一亞種群的數(shù)量［2］。但也存在因勐養(yǎng)子保護(hù)區(qū)內(nèi)主要為森林，樹木遮擋使得有些亞洲象個體沒有被無人機(jī)拍攝到，導(dǎo)致勐養(yǎng)亞種群的數(shù)量被低估的可能。

近20年來西雙版納野象谷出現(xiàn)的亞洲象種群數(shù)量總體增長。2008年的一群（5頭）象單次出現(xiàn)后長期沒有再次被觀察到，是2008—2009年種群數(shù)量降低的原因之一；到2021年該象群（7頭）再次出現(xiàn)，是2021年種群數(shù)量增幅較大的原因之一。除此之外，在研究期間未發(fā)現(xiàn)多頭亞洲象同時遷入或遷出（3年以上）的現(xiàn)象。因此種群主要增長動力不是遷入，而是幼象出生，這說明在全球亞洲象種群總數(shù)呈下降趨勢的大背景下，該地區(qū)的亞洲象保護(hù)取得了較好的成效。從年齡結(jié)構(gòu)看，未成年個體占大多數(shù)，說明該種群為增長型，未來種群數(shù)量還有繼續(xù)增長的潛力。對于野生亞洲象種群動態(tài)的長期監(jiān)測和研究較少，亞洲象與其近緣種非洲象在生理尤其是繁殖生物學(xué)上較為接近，因此可以非洲象作為參考［19?20］。南非阿多大象國家公園在26年間公園面積5次擴(kuò)大，但非洲象種群密度保持穩(wěn)定，平均年種群增長率為5. 8%［21］。在坦桑尼亞塔蘭吉雷國家公園嚴(yán)重盜獵結(jié)束后的12年中，非洲象的平均種群年增長率為7. 1%［22］。南非的8個原本無非洲象的自然保護(hù)區(qū)在人工引入非洲象后，平均種群年增長率為4. 7%～11. 8%［23］。在西雙版納野象谷觀察到的亞洲象種群年增長率與上述地區(qū)類似，說明該種群目前仍未達(dá)到環(huán)境容納量，棲息地中有較充足的食物等資源使種群保持快速增長。這可能是歷史上該亞洲象種群數(shù)量曾經(jīng)下降到遠(yuǎn)低于環(huán)境容納量的水平，目前處于快速恢復(fù)期；也可能是亞洲象通過自然遷移，向周邊地區(qū)擴(kuò)散，使棲息地面積擴(kuò)大；也可能是亞洲象的行為模式發(fā)生改變，進(jìn)入農(nóng)田取食農(nóng)作物的行為增加，獲取了更多的食物資源［24］。建議加強(qiáng)對分布區(qū)和潛在分布區(qū)亞洲象棲息地及環(huán)境容納量的研究，以及天然植物和農(nóng)作物在亞洲象食物中所占比例研究，以對野生亞洲象的種群管理提供更充分的理論依據(jù)。

從各年齡段的性別比例來看，出生幼象的性別比例略偏雄，但是隨著年齡的增長，雄性的比例卻逐漸減少，這可能是雄性亞洲象隨著年齡的增長會脫離象群進(jìn)行擴(kuò)散，不能在此地點被觀察到。特別是目前觀察不到16～23歲的年輕成年雄象，但是能觀察到年齡更大的成年雄象。這可能是野象谷是亞洲象群聚集的地點，方便雄象尋找配偶和交配，雄性亞洲象在成年后體型亦會隨著年齡增長而增大，因此年輕的雄象被年齡更長、體型更大的雄象驅(qū)逐［14?15，25］。2006—2009年，多頭年輕成年雄象記錄陸續(xù)缺失，且此后再未觀察到，此后在野象谷能穩(wěn)定觀察到的成年雄象僅為4頭，可能是這4頭雄象隨著年齡增長，體型足夠大，陸續(xù)驅(qū)逐了其他雄象，這也是這一期間野象谷觀察到的亞洲象總數(shù)量沒有增長的原因之一。有研究也顯示在亞洲象社會中年輕雄性與年長雄性的聯(lián)系并不多［26］。據(jù)報道亞洲象存在全雄群，多出現(xiàn)在非森林或人類改造的高度破碎化的生境［27］。最近幾年在野象谷并沒有觀察到全雄群，說明該地亞洲象的生境相對完整，也可能在野象谷單一地點觀察到的亞洲象不是完整的種群，不能代表種群的完整結(jié)構(gòu)。

據(jù)報道，亞洲象有0. 56%～1. 16%的雙胞胎率［28］，但在本研究已觀察到的106例繁殖事件中，未出現(xiàn)雙胞胎。對亞洲象繁殖參數(shù)的研究多以圈養(yǎng)種群為樣本，在亞洲原產(chǎn)地的飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)中繁殖成功率要高于動物園［29］。本研究中雌象的平均初產(chǎn)年齡早于成年定義年齡（15歲），雌象在體成熟之前即可性成熟并成功繁殖，觀察亦發(fā)現(xiàn)許多經(jīng)產(chǎn)雌象的體型仍明顯小于成年雌象，自身的身體發(fā)育尚未完成。西雙版納野象谷的野生雌性亞洲象初產(chǎn)年齡略早于上述飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)，平均繁殖間隔也略短［30?32］，說明該野生種群的雌性生理狀況比上述飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)更好，雌象具備更加旺盛的生育能力。建議繼續(xù)加強(qiáng)棲息地保護(hù)，修復(fù)保護(hù)區(qū)之間的廊道，保障亞洲象的自然遷移和不同亞種群之間的交流，保障野生亞洲象的食物來源，使雌象獲得充足的營養(yǎng)，以保持健康的繁殖狀態(tài)［33］。同時采取人工建設(shè)食物源基地、完善亞洲象致?lián)p補償機(jī)制等措施，緩解因亞洲象到保護(hù)區(qū)外的農(nóng)田采食農(nóng)作物而造成的人象沖突［34?35］。

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