摘要：為探究不同施氮量對大麥強(qiáng)弱勢粒灌漿特性及氮素轉(zhuǎn)移的影響，設(shè)置N1（75 kg/hm2）、N2（225 kg/hm2）、N3（375 kg/hm2）3個氮素水平，研究強(qiáng)、弱勢粒灌漿特性及莖鞘和葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)變化。結(jié)果表明，N2處理下強(qiáng)勢粒千粒重最高，而N3處理下弱勢粒千粒重最高；N2處理下強(qiáng)、弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率最高，N3處理下強(qiáng)、弱勢粒達(dá)到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均高于N1和N2，除積累起勢不同施氮水平下差異不顯著外，其他灌漿特征參數(shù)弱勢粒隨著氮肥含量變化增幅為9.90%～36.40%，強(qiáng)勢粒為2.69%～16.22%。莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和對強(qiáng)、弱勢粒氮素貢獻(xiàn)率為N2處理最高，葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對籽粒氮素貢獻(xiàn)率隨施氮量增加而增加，N3處理最高。葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和對籽粒氮素貢獻(xiàn)率均高于葉鞘，葉運(yùn)轉(zhuǎn)率、貢獻(xiàn)率與千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。成熟期總淀粉、支鏈淀粉含量隨施氮量增加而降低，N1與N3處理間差異顯著；蛋白質(zhì)含量隨施氮量增加而升高，N2和N3水平?jīng)]有顯著差異；強(qiáng)勢?？偟矸酆椭ф湹矸酆扛哂谌鮿萘?，直支比低于弱勢粒，蛋白質(zhì)含量強(qiáng)、弱勢粒差異較小。由此可知，適量施氮可以提高灌漿速率，降低灌漿時間，持續(xù)增加氮肥灌漿速率降低，灌漿時間延長，弱勢粒對氮素調(diào)控更敏感。

關(guān)鍵詞：大麥；氮肥；強(qiáng)、弱勢粒；灌漿特性

中圖分類號：S512.306" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）14-0101-06

收稿日期：2023-10-12

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系大麥青稞專項(xiàng)資金（編號：CARS-05）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號：2022YFD1602202）；甘肅省隴原青年英才項(xiàng)目。

作者簡介：王 蕾（1992—），女，甘肅定西人，碩士，副研究員，主要從事大麥高產(chǎn)栽培研究。E-mail：1028383097@qq.com。

通信作者：張想平，研究員，主要從事大麥育種栽培研究。E-mail：13893537823@163.com。

籽重是大麥產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素之一，籽粒充實(shí)的優(yōu)劣直接關(guān)系到粒重和產(chǎn)量的高低。前人對籽重的研究一般以平均粒重作為籽粒增重特征［1］，但顧自奮等研究認(rèn)為不同大麥品種不同穗位籽粒增重存在差異［2］，中下部中央小穗粒灌漿快、充實(shí)度好、粒重大，稱為強(qiáng)勢粒，頂部與基部小穗粒灌漿慢、充實(shí)度差、粒重小，稱為弱勢粒［3］。弱勢粒籽粒小、充實(shí)度差影響作物產(chǎn)量的提高，同時，其灌漿充實(shí)需消耗更多養(yǎng)分和水分，影響作物養(yǎng)分和水分高效利用［4］。楊建昌研究認(rèn)為，強(qiáng)勢粒具有較強(qiáng)的環(huán)境穩(wěn)定性，弱勢粒結(jié)實(shí)性不穩(wěn)定，易受環(huán)境因素調(diào)節(jié)［5］，采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┨岣呷鮿萘９酀{對作物產(chǎn)量提高具有重要意義。

氮素是影響禾谷類作物生長和產(chǎn)量的重要因素之一，前人研究認(rèn)為產(chǎn)量隨施氮量增加先升高后降低［6］，粒重隨施氮量增加而增加［7］。王樹杰等研究認(rèn)為，灌漿高峰前，不施氮和施氮75 kg/hm2灌漿速率高于施氮125、225 kg/hm2；灌漿高峰后，灌漿速率隨著施氮量提高而升高［8］。徐云姬等的研究表明，施氮量對強(qiáng)勢粒粒重和灌漿速率沒有顯著影響，對弱勢粒粒重和灌漿速率影響顯著［9］。適量氮肥縮短了弱勢粒達(dá)到最大灌漿速率的時間和活躍灌漿期，提高了平均灌漿速率和最大灌漿速率，從而增加最終粒重［10-11］。

淀粉和蛋白質(zhì)是籽粒主要組成部分，增施氮肥可以提高氮素積累量和向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)率，進(jìn)而提高籽粒蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量［12］，姜麗娜等研究認(rèn)為，氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率隨氮肥含量增加先升高后降低［13］，過量施氮使蛋白質(zhì)含量降低［14］；增施氮肥降低籽粒淀粉含量［15］。前人對大麥氮肥施用的研究大多側(cè)重于產(chǎn)量形成，且以整穗籽粒為研究對象［16］，關(guān)于氮肥對大麥強(qiáng)、弱勢粒的研究未見報道。研究弱勢粒充實(shí)差的問題既是一個亟待解決的科學(xué)難題，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中需要解決的一個重大實(shí)踐問題，本研究通過研究不同施氮水平下大麥強(qiáng)、弱勢粒灌漿及品質(zhì)含量差異，以期為探明弱勢粒灌漿機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2019年在甘肅省武威市涼州區(qū)黃羊鎮(zhèn)甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院試驗(yàn)田（103°15′E，37°30′N）進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為玉米。0～20 cm土層土壤理化性質(zhì)：銨態(tài)氮含量22.84 mg/kg，速效磷含量82.72 mg/kg，速效鉀含量120.12 mg/kg。供試材料為大麥品系甘墾6號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積 42 m2，區(qū)長7.0 m、寬6.0 m，株距25 cm。全生育期施磷二銨300 kg/hm2，氮肥設(shè)3個水平，施用量分別為：75 kg/hm2（N1）、225 kg/hm2（N2）、375 kg/hm2（N3），基肥一次性施入。田間統(tǒng)一管理，2022年3月8日種植，7月25日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 籽粒灌漿動態(tài) 抽穗期選擇同一時期開花、穗型大小基本一致的穗子掛牌標(biāo)記300個。自開花后7 d開始取樣，每5 d取標(biāo)記穗30個，直至成熟，分別摘下強(qiáng)勢粒和弱勢粒，105" ℃殺青，70 ℃烘至恒重，人工剝?nèi)シf殼后稱重。強(qiáng)勢粒為中部籽粒，弱勢粒為頂部和基部籽粒。

應(yīng)用Logistic方程y=k/（1+ae-bt）對籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，式中：a、b均為參數(shù)，k為生長終值量，y為千粒重，t為開花后時間。根據(jù)方程推導(dǎo)出下列灌漿參數(shù)：積累起始勢 C0=k/（1+a），反映受精子房的生長潛勢；最大積累速率Rmax=kb/4；最大積累速率出現(xiàn)時間Tmax=lna/b；D為活躍灌漿期，表示達(dá)到0.05%k～95%k的時間。

1.3.2 莖鞘、葉氮素含量及籽粒蛋白質(zhì)含量測定 分別于抽穗期和成熟期，取各小區(qū)有代表性植株5株，剪根后，分莖鞘、葉和穗3個部分，105 ℃殺青，70 ℃ 烘至恒重。用福斯凱氏定氮儀（2500，美國）測定各部分全氮含量，籽粒蛋白質(zhì)含量為全氮含量×5.83。

1.3.2 籽?？偟矸酆繙y定 采用趙世杰的蒽酮比色法［17］測定總淀粉含量。

1.3.3 籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉含量測定 采用Megazyme公司生產(chǎn)的直鏈淀粉/支鏈淀粉試劑盒測定直鏈淀粉占總淀粉比例，根據(jù)總淀粉含量計(jì)算支鏈淀粉和直鏈淀粉含量。

1.3.4 考種計(jì)產(chǎn) 成熟期每小區(qū)隨機(jī)選1 m2測產(chǎn)，取10株進(jìn)行考種。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析。

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=抽穗期營養(yǎng)器官氮素含量-成熟期營養(yǎng)器官氮素含量；

氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率=［（抽穗期營養(yǎng)器官氮素含量-成熟期營養(yǎng)器官氮素含量）/抽穗期營養(yǎng)器官氮素含量］×100%；

營養(yǎng)器官氮素運(yùn)轉(zhuǎn)對籽粒氮貢獻(xiàn)率=［（抽穗期營養(yǎng)器官氮素含量-成熟期營養(yǎng)器官氮素含量）/成熟期籽粒氮素含量］×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表1可以看出，除穗長外，施氮量對大麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子均有影響，產(chǎn)量隨著施氮量增加而提高，其中N3處理顯著高于N1處理，與N2處理差異不顯著；強(qiáng)勢粒千粒重N2處理最高，與N3處理無顯著差異，顯著高于N1處理，而弱勢粒千粒重為N3處理最高，顯著高于N2和N1處理；N3處理分蘗數(shù)顯著高于N1和N2處理。

2.2 施氮量對籽粒灌漿的影響

由表2可以看出，不同施氮水平下籽粒灌漿過程方程擬合的決定系數(shù)（R2）都在0.98以上，說明Logistic方程可以較好地表示籽粒灌漿特性。 N3處理強(qiáng)勢粒和弱勢粒終極生長量（k）均最大，N1處理終極生長量最小。

由表3可以看出，除N3水平積累起勢強(qiáng)勢粒低于弱勢粒外，其他強(qiáng)勢粒積累起勢、平均灌漿速率和最大灌漿速率基本均高于弱勢粒，達(dá)到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均低于弱勢粒。不同施氮水平下，強(qiáng)勢粒積累起勢為N2gt;N1gt;N3，弱勢粒為N3gt;N2gt;N1，差異均未達(dá)顯著水平；N2處理下強(qiáng)、弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率均最高，其強(qiáng)勢粒平均灌漿速率較N1、N3處理分別高4.14%、11.85%，最大灌漿速率較N1、N3處理分別高2.69%、2.69%，弱勢粒平均灌漿速率和最大灌漿速率分別較N1、N3處理升高9.90%、12.12%和11.76%、8.23%；N3處理下強(qiáng)、弱勢粒達(dá)到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均長于N1和N2，其強(qiáng)勢粒最大灌漿速率時間和活躍灌漿期較N1、N2處理分別延長16.04%、16.18%和16.07%、16.22%，弱勢粒分別延長31.77%、36.40%和31.70%、36.33%，說明高氮肥水平下，灌漿時間延長，灌漿速率下降。分析表明，除積累起勢外，弱勢粒在不同氮素水平下其他灌漿特征參數(shù)增幅高于強(qiáng)勢粒，說明弱勢粒對氮肥運(yùn)籌更敏感。

2.3 施氮量對莖鞘和葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

由表4可以看出，不同時期莖鞘氮素含量和運(yùn)轉(zhuǎn)量均低于葉。莖鞘和葉氮素含量變化與施氮水平有關(guān)，莖鞘抽穗期和成熟期氮素含量均隨施氮量提高而增加，運(yùn)轉(zhuǎn)量隨施氮量提高呈先升高后降低趨勢，N2和N3水平?jīng)]有顯著差異，均顯著高于N1；莖鞘運(yùn)轉(zhuǎn)率隨施氮量增加而降低，N1水平顯著高于N2和N3水平。葉抽穗期、成熟期氮素含量、運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率均隨施氮量增加而升高，除成熟期氮素含量外，其他指標(biāo)均為N3水平顯著高于N1和N2水平。

由表5可以看出，葉對籽粒氮素貢獻(xiàn)率明顯高于莖鞘，是莖鞘貢獻(xiàn)率的2.07～2.44倍。莖鞘氮素轉(zhuǎn)移對強(qiáng)、弱勢粒貢獻(xiàn)率均隨施氮量增加呈先升高后降低趨勢，N2水平最高，其中強(qiáng)勢粒貢獻(xiàn)率較N1、N3水平分別高10.42、5.84百分點(diǎn)，弱勢粒分別高6.02、4.04百分點(diǎn)。葉氮素轉(zhuǎn)移對強(qiáng)、弱勢粒貢獻(xiàn)率均隨施氮量增加逐漸升高，N3水平最高，其中強(qiáng)勢粒貢獻(xiàn)率較N1、N2分別高9.82、5.10百分點(diǎn)，弱勢粒貢獻(xiàn)率較N1、N2分別高14.51、7.00百分點(diǎn)。莖鞘和葉對強(qiáng)勢粒氮素貢獻(xiàn)率總體略高于弱勢粒，差異不明顯。

2.4 施氮量對強(qiáng)、弱勢粒淀粉及蛋白質(zhì)含量的影響

由圖1可知，強(qiáng)、弱勢?？偟矸酆侩S施氮量增加呈降低趨勢，不同處理間差異顯著。強(qiáng)勢粒直鏈淀粉含量隨施氮量增加呈降低趨勢，不同處理間差異顯著；弱勢粒直鏈淀粉含量為先升高后降低，N1與N2處理差異不顯著，均顯著高于N3處理。強(qiáng)勢粒支鏈淀粉含量隨施氮量增加呈降低趨勢，N1與N2處理差異不顯著，均顯著高于N3處理；弱勢粒支鏈淀粉含量也表現(xiàn)為隨施氮量增加而降低，但不同處理間差異顯著。強(qiáng)勢粒直支比隨施氮量增加先降低后升高，N3處理最高，與N1處理差異不顯著，但顯著高于N2處理；弱勢粒直支比則相反，為先升高后降低，N2處理最高，顯著高于N1和N3處理。強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)含量隨施氮量增加呈升高趨勢，N2和N3處理間沒有顯著差異，均顯著高于N1處理。同一施氮水平強(qiáng)勢粒總淀粉和支鏈淀粉含量均高于弱勢粒，直支比為強(qiáng)勢粒低于弱勢粒，直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量強(qiáng)、弱勢粒不同施氮水平下規(guī)律不一致，強(qiáng)、弱勢粒蛋白質(zhì)含量差異較小。

2.5 相關(guān)性分析

由表6可知，莖鞘運(yùn)轉(zhuǎn)率與強(qiáng)勢粒千粒重、蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；莖鞘貢獻(xiàn)率與強(qiáng)勢粒灌漿參數(shù)、淀粉和蛋白質(zhì)含量各參數(shù)相關(guān)性均不顯著；葉運(yùn)轉(zhuǎn)率與強(qiáng)勢粒千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其達(dá)到最大灌漿速率時間、活躍灌漿期、蛋白質(zhì)含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與總淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉貢獻(xiàn)率與強(qiáng)勢粒千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著。

比較物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)指標(biāo)與弱勢粒灌漿參數(shù)、淀粉和蛋白質(zhì)含量相關(guān)性可知，莖鞘運(yùn)轉(zhuǎn)率與總淀粉含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與弱勢粒千粒重、直支比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；莖鞘貢獻(xiàn)率與弱勢粒達(dá)到最大灌漿速率時間、活躍灌漿期呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與總淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉運(yùn)轉(zhuǎn)率與弱勢粒千粒重、平均灌漿速率、最大灌漿速率、直支比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；葉貢獻(xiàn)率與弱勢粒千粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其達(dá)到最大灌漿速率時間、活躍灌漿期、蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與總淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可知，葉對強(qiáng)、弱勢粒籽粒千粒重影響最大，物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對弱勢粒影響更大。

3 討論與結(jié)論

大麥產(chǎn)量構(gòu)成因素主要有單株粒重、穗粒數(shù)和千粒重［18］，其中粒重對于產(chǎn)量提升的潛力較大［19］。陳鴻飛等研究認(rèn)為，強(qiáng)、弱勢粒的粒重與灌漿起步早遲和灌漿速率密切相關(guān)［20］。本次試驗(yàn)結(jié)果表明，強(qiáng)勢粒粒重均高于弱勢粒，除N3水平積累起勢強(qiáng)勢粒低于弱勢粒外，其他強(qiáng)勢粒積累起勢、平均灌漿速率和最大灌漿速率基本均高于弱勢粒，達(dá)到最大灌漿速率時間和活躍灌漿期均低于弱勢粒，說明弱勢粒灌漿起動晚，灌漿速率低，持續(xù)時間長，與李旭毅等的研究結(jié)果［21］一致。籽粒灌漿充實(shí)程度與生態(tài)和水肥條件有關(guān)，增施氮肥縮短了弱勢粒達(dá)到最大灌漿速率的時間和活躍灌漿期，提高了平均灌漿速率和最大灌漿速率，可以提高弱勢粒灌漿，對強(qiáng)勢粒的影響較?。?2］。本次試驗(yàn)結(jié)果中不同施氮水平對強(qiáng)、弱勢粒灌漿速率和灌漿時間均有調(diào)控作用，且弱勢粒增幅大于強(qiáng)勢粒，不同施氮水平積累起勢差異未達(dá)顯著水平，適量施氮可以提高灌漿速率，降低灌漿時間，持續(xù)增加氮肥灌漿速率降低，灌漿時間延長，說明氮肥對灌漿前期影響較小，隨著灌漿進(jìn)行，施氮過少造成同化物質(zhì)不足，施氮過多造成“貪青”晚熟［23］。

陳慧等研究認(rèn)為，增施氮肥有利于植株氮素積累和運(yùn)轉(zhuǎn)，葉對籽粒氮貢獻(xiàn)率大于莖鞘［24］，本研究結(jié)果與其結(jié)論一致；莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量以及對強(qiáng)、弱勢粒氮貢獻(xiàn)率均為N2處理最高，運(yùn)轉(zhuǎn)率隨施氮量增加而降低，葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對籽粒氮貢獻(xiàn)率均隨施氮量增加而升高，姜麗娜等的研究表明適量增施氮肥可以提高營養(yǎng)器官氮素運(yùn)轉(zhuǎn)率和對籽粒氮貢獻(xiàn)率，過量則降低［13］；試驗(yàn)中，施氮量增加后，莖鞘對籽粒氮貢獻(xiàn)率的增幅高于葉，說明莖鞘對氮肥更敏感，孫永健等研究認(rèn)為提高莖鞘運(yùn)轉(zhuǎn)率和貢獻(xiàn)率，對提高產(chǎn)量和氮高效利用作用更明顯［25］。

前人研究認(rèn)為氮代謝與淀粉代謝之間存在關(guān)系［4］，增施氮肥可以提高籽粒蛋白質(zhì)含量［26-27］，但隨著施氮量增加淀粉含量降低［28］，也有研究認(rèn)為隨施氮量增加，非糯小麥籽粒淀粉各組分先降后升，糯小麥則先升后降［29］。本次研究結(jié)果表明隨施氮量增加總淀粉和支鏈淀粉含量降低，蛋白質(zhì)含量升高，孟維偉等認(rèn)為隨施氮量增加提高了籽粒谷氨酰胺合成酶活性［30］，因而促進(jìn)蛋白質(zhì)生成，但降低了蔗糖合成酶活性，減少了淀粉積累［31］。強(qiáng)勢?？偟矸酆椭ф湹矸酆烤哂谌鮿萘＃c汪巧菊等研究結(jié)果［32］一致，梁太波等認(rèn)為弱勢粒淀粉合成底物較充足，其淀粉積累量低，可能與弱勢粒中淀粉的合成能力低有關(guān)［33］。

施氮量對強(qiáng)、弱勢粒灌漿均有影響，弱勢粒灌漿更容易受環(huán)境影響；適量施氮提高灌漿速率，降低灌漿時間，施氮量持續(xù)增加灌漿速率降低，灌漿時間增加；葉氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和貢獻(xiàn)率高于莖鞘，隨施氮量增加，莖鞘氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量和貢獻(xiàn)率先升高后降低，葉運(yùn)轉(zhuǎn)率和貢獻(xiàn)率持續(xù)升高；增施氮肥成熟期總淀粉和支鏈淀粉含量隨施氮量增加而降低，蛋白質(zhì)隨施氮量增加而升高，強(qiáng)勢?？偟矸酆椭ф湹矸酆扛哂谌鮿萘?，直支比低于弱勢粒，蛋白質(zhì)含量強(qiáng)、弱勢粒差異較小。

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