摘要：西紅花（Crocus sativus）既是傳統(tǒng)的中藥材，具有涼血解毒，散郁開(kāi)結(jié)的功效；又是天然香料和染劑，被廣泛用作食品、化工行業(yè)原料，因其較高的食藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，近年來(lái)社會(huì)需求量日益增加。然而1朵西紅花僅3根柱頭（常被稱(chēng)為“花絲”）可入藥，且花期較為集中，導(dǎo)致人工采收壓力大和花絲損耗等問(wèn)題，嚴(yán)重影響西紅花的產(chǎn)量，制約了西紅花產(chǎn)業(yè)的發(fā)展?；ㄑ糠只突ㄆ谡{(diào)控是影響西紅花產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵因素。了解西紅花花芽分化以及花期的影響因素，對(duì)緩解花期采收壓力、減少花絲損耗和提高西紅花產(chǎn)量具有積極作用。本文概述近年來(lái)關(guān)于西紅花花芽分化過(guò)程中的形態(tài)特征以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素含量和抗氧化酶活性等方面的研究進(jìn)展，總結(jié)了溫度、光照、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等調(diào)控技術(shù)對(duì)西紅花花芽分化和花期的影響，同時(shí)梳理了西紅花成花誘導(dǎo)以及花發(fā)育相關(guān)基因，以期為實(shí)現(xiàn)西紅花花期精準(zhǔn)調(diào)控提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：西紅花；花芽分化；成花機(jī)理；花期調(diào)控；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.6；S567.23+9.01" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）14-0023-08

收稿日期：2023-08-07

基金項(xiàng)目：上海市中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展資金（編號(hào)：YDZX20223100003004）；上海市科委社會(huì)發(fā)展科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：20dz1203900）；上海市科委農(nóng)業(yè)領(lǐng)域項(xiàng)目（編號(hào)：19391901000）；上海市植物種苗組培專(zhuān)業(yè)技術(shù)服務(wù)平臺(tái)項(xiàng)目（編號(hào)：21DZ2292300）。

作者簡(jiǎn)介：周 琳（1989—），女，江蘇無(wú)錫人，博士，助理研究員，主要從事花卉栽培和遺傳育種研究。E-mail：zhoulin6816@126.com。

通信作者：楊柳燕，博士，研究員，主要從事花卉栽培和種質(zhì)創(chuàng)新研究。E-mail：yangliuyan@saas.sh.cn。

西紅花（Crocus sativus L.），又稱(chēng)藏紅花、番紅花，是鳶尾科番紅花屬的多年生草本植物，原產(chǎn)于伊朗、西班牙和希臘等國(guó)家，因其特有的天然色素和芳香物質(zhì)，常被用作天然的食品添加劑和染色劑，是食品和化工行業(yè)的重要原料［1］。西紅花紅色的干燥柱頭中含有西紅花苷、苦番紅花素等多種重要的次生代謝產(chǎn)物，作為傳統(tǒng)中藥材，具有涼血解毒、活血化癖、散郁開(kāi)結(jié)等功效。近年來(lái)，已被證實(shí)具有抗炎、抗腫瘤、抗氧化、預(yù)防和治療帕金森綜合征等作用［2-3］。我國(guó)自20世紀(jì)70年代引種以來(lái)，目前已在上海、浙江、江蘇、安徽、河南等地大面積推廣種植。然而，隨著人們生活水平的提高，西紅花的社會(huì)需求量日益增長(zhǎng)，我國(guó)西紅花產(chǎn)量只占國(guó)內(nèi)需求量的20%～30%，因此每年仍需大量進(jìn)口西紅花［4］。西紅花花期集中于每年10月中下旬至11月中旬，最佳采收時(shí)間僅為每天上午花朵尚未完全展開(kāi)時(shí)，且花朵的采收與柱頭的分離均需人工操作，導(dǎo)致時(shí)間緊張、人工壓力較大，同時(shí)還容易出現(xiàn)因未能及時(shí)采收而造成部分西紅花浪費(fèi)的現(xiàn)象［5］。因此，通過(guò)調(diào)控西紅花花期來(lái)緩解采收壓力、減少柱頭損耗，是除擴(kuò)大栽培面積和提高開(kāi)花種球數(shù)量外，能夠快速、有效地提高柱頭產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益的手段之一。

本研究對(duì)西紅花花芽分化的特點(diǎn)以及花期調(diào)控技術(shù)進(jìn)行概述，總結(jié)了影響西紅花花芽分化及花期的因素，并梳理了西紅花成花誘導(dǎo)以及花發(fā)育相關(guān)基因研究進(jìn)展，為實(shí)現(xiàn)西紅花花期精準(zhǔn)調(diào)控提供理論參考。

1 西紅花花芽分化特點(diǎn)

西紅花開(kāi)花過(guò)程包括成花誘導(dǎo)、花發(fā)端、花發(fā)育和開(kāi)花等，其中花芽分化一般指前2個(gè)階段。從成花誘導(dǎo)開(kāi)始一直到花器官分化結(jié)束，既是植物開(kāi)花的起點(diǎn)，也是整個(gè)過(guò)程中最關(guān)鍵的階段［6-7］。同時(shí)，花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的生理變化過(guò)程，不僅呈現(xiàn)出形態(tài)上的分化，其球莖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素的含量也具有顯著變化。

1.1 形態(tài)特征

在自然環(huán)境下，華東地區(qū)西紅花的花芽分化一般從7月下旬開(kāi)始，8月底至9月上旬結(jié)束，整個(gè)分化過(guò)程的持續(xù)時(shí)間為45～50 d［8-9］。近年來(lái)，通過(guò)石蠟切片技術(shù)明確了西紅花花芽分化的6個(gè)時(shí)期，根據(jù)花芽分化的形態(tài)特征和順序依次分為未分化期、分化初期、花原基分化期、花被原基分化期、雄蕊原基分化期以及雌蕊原基分化期，整體屬于向心型發(fā)育［8-10］。此外，西紅花花芽前期分化速度較快，后期較緩慢，尤其是花被分化過(guò)渡到雄蕊分化的進(jìn)程較快，因而王楨等認(rèn)為，劃分花芽分化過(guò)程時(shí)可將花被原基分化期與雄蕊原基分化期合并為1個(gè)時(shí)期［9］。

1.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、激素和酶活性對(duì)西紅花花芽分化的影響

糖類(lèi)、蛋白類(lèi)、氨基酸類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是植物生長(zhǎng)及代謝所需營(yíng)養(yǎng)和能量的重要來(lái)源，其含量變化影響著花芽分化的進(jìn)程。在未分化期，西紅花球莖中的淀粉含量較高，隨后因需維持正常的生理代謝活動(dòng)而不斷地被消耗，說(shuō)明充足的淀粉貯藏可促進(jìn)花芽分化［8］?？扇苄蕴怯傻矸劢到猱a(chǎn)生，是西紅花花芽分化過(guò)程中可直接運(yùn)輸與利用的養(yǎng)分，并在雌蕊原基分化期達(dá)到峰值［8-11］?？扇苄缘鞍缀砍诨ㄔ只诼韵陆狄酝?，整體同樣呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明高水平的可溶性糖和可溶性蛋白含量有利于花芽的有序分化［8］。

植物的內(nèi)源激素存在相互協(xié)同和拮抗的作用，是調(diào)節(jié)花芽分化的重要物質(zhì)［12］。例如，在西紅花花芽分化初期脫落酸（ABA）含量降低，隨后升高再降低，總體呈現(xiàn)“低—高—低”的趨勢(shì)，說(shuō)明較低水平的ABA含量有利于西紅花的成花轉(zhuǎn)換；同時(shí)在植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中，CYP707A作為ABA分解關(guān)鍵酶，其表達(dá)量上調(diào)，進(jìn)一步證實(shí)ABA對(duì)西紅花球莖解除休眠并啟動(dòng)花芽分化具有負(fù)調(diào)節(jié)作用［13］。赤霉素（GA3）作為解除植物休眠的萌發(fā)促進(jìn)物，在花芽分化初期到雄蕊原基分化期期間的含量持續(xù)升高，說(shuō)明高水平的GA3有助于花芽分化的啟動(dòng)；內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的調(diào)控作用還通過(guò)各激素之間的平衡關(guān)系來(lái)體現(xiàn)，例如低比值的ABA/GA3和ABA/IAA有利于西紅花頂芽向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變［9，13］。

在花芽分化過(guò)程中，植物細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶的活性同樣通過(guò)復(fù)雜的變化參與調(diào)節(jié)作用。在西紅花花芽分化的過(guò)程中，過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物岐化酶（SOD）及過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性總體呈上升趨勢(shì)，其中CAT活性在雌蕊原基分化期顯著提高，表明其對(duì)雌蕊原基可能具有較強(qiáng)的調(diào)控作用；而SOD活性則在雄蕊原基分化期達(dá)到峰值，說(shuō)明其更有利于雄蕊原基的分化［8］。

1.3 環(huán)境因子對(duì)西紅花花芽分化的影響

影響花芽分化的環(huán)境因素主要有溫度、光照、濕度等?，F(xiàn)有研究較多關(guān)注于溫度對(duì)西紅花花芽分化的影響，并明確了溫度是影響花芽分化起始時(shí)間和持續(xù)時(shí)長(zhǎng)的重要因子之一。Molina等認(rèn)為，西紅花收球后在30 ℃下預(yù)處理20 d可有效縮短花芽的休眠期，再將其置于成花的最適溫度23～27 ℃ 下，可加速花芽分化［14］。而王楨等發(fā)現(xiàn)，在6月中旬通過(guò)25 ℃恒溫處理，西紅花花芽分化的起始時(shí)間可以從自然狀態(tài)下的7月下旬提前至7月中旬，且整個(gè)分化過(guò)程能夠縮短5～20 d［9］；隨后經(jīng)過(guò)進(jìn)一步試驗(yàn)分析得出，西紅花花芽分化的溫度不能低于 20 ℃，最適范圍20～25 ℃，在此區(qū)間的任何溫度均能有效促進(jìn)花芽分化、縮短分化時(shí)間，但25 ℃下花芽的分化率明顯高于20 ℃［15］。與25 ℃恒溫處理相比，吳光炎等認(rèn)為“20 ℃—25 ℃—20 ℃”3段變溫處理能使西紅花花芽更早分化，并使花期提前 7～8 d［10］。

在植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的過(guò)程中，光照起著非常重要的作用［16-20］。目前，我國(guó)西紅花栽培多采用“二段法”栽培技術(shù)，即將西紅花栽培分為室內(nèi)培育采花和田間種球繁殖2個(gè)階段，室內(nèi)培育采花階段的光照條件為：花芽分化時(shí)期（7—9月），種球上架后室內(nèi)光照要求為較弱光線，待主芽長(zhǎng)至2 cm時(shí)移至光線充足的房間或進(jìn)行人工光照10 h以上［21］。值得注意的是，目前光照度、光周期等因子對(duì)西紅花花芽分化過(guò)程的影響尚未有報(bào)道，還有待進(jìn)一步研究。

2 西紅花花期調(diào)控技術(shù)

花期調(diào)控技術(shù)主要分為傳統(tǒng)調(diào)控技術(shù)和基因工程技術(shù)，其中傳統(tǒng)調(diào)控技術(shù)又包括溫度調(diào)控、光照處理、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理以及栽培管理措施等［22］。目前，關(guān)于西紅花花期調(diào)控技術(shù)的研究大多集中于以溫度調(diào)控為主的傳統(tǒng)調(diào)控技術(shù)，而基因工程技術(shù)相關(guān)的研究則鮮有報(bào)道。

2.1 溫度調(diào)控

溫度是影響植物成花的重要影響因子之一。Molina等對(duì)西紅花進(jìn)行30 ℃高溫處理20 d，再將其置于23～27 ℃中培養(yǎng)至少50 d，最后轉(zhuǎn)移至較低溫17 ℃便可使花期提前至9月上旬，比自然條件下提早6周；而高溫處理的時(shí)間超過(guò)60 d則導(dǎo)致花器官發(fā)育緩慢，并使花期延后［6］。當(dāng)西紅花花芽發(fā)育良好時(shí)，低溫對(duì)之后花蕾的生長(zhǎng)以及開(kāi)花均至關(guān)重要，且開(kāi)花的溫度必須低于成花的溫度，以15～17 ℃ 為最佳［23］。由此可見(jiàn)，西紅花需經(jīng)歷“暖—中—冷”3個(gè)階段才能完成整個(gè)開(kāi)花過(guò)程。

調(diào)節(jié)溫度處理的時(shí)間或利用低溫處理可達(dá)到推遲西紅花花期的目的。西紅花花芽分化開(kāi)始時(shí)，在25 ℃貯藏150 d后移至17 ℃可將花期推遲至12月初［23］。在花芽分化前，對(duì)種球進(jìn)行冷藏貯存也能延遲其開(kāi)花，如種球于7月上旬開(kāi)始2 ℃低溫處理（1% O2），70 d后置于25 ℃下保持45 d，最后移至17 ℃，可將花期延后至12月中旬；而增加冷藏時(shí)間（165 d）則能使花期推遲至來(lái)年5月，但這也導(dǎo)致西紅花柱頭產(chǎn)量顯著降低。同時(shí)值得注意的是，冷藏溫度過(guò)低（lt;0 ℃）會(huì)對(duì)球莖造成一定的損害，最終影響開(kāi)花率和柱頭產(chǎn)量［24］。除此之外，García-Rodríguez等在6月中下旬將球莖轉(zhuǎn)移至ULO（ultra low oxygen）室中保存60 d［（2.5±0.5）%O2，（1.0±0.2） ℃］，隨后在25 ℃培養(yǎng)120 d，最后置于（18±2） ℃的環(huán)境中，可將西紅花花期延至次年1月［25］。

2.2 光照、外源物質(zhì)等其他調(diào)控

光照對(duì)植物的生長(zhǎng)和開(kāi)花起到十分重要的作用。朱嬌等對(duì)已完成花芽分化的西紅花種球進(jìn)行不同光周期處理，研究發(fā)現(xiàn)，在光—暗周期8 h—16 h 處理下花期提早了3 d，且開(kāi)花數(shù)量較多［26］；而在光—暗周期8 h—16 h的光周期下，對(duì)比分析了不同光質(zhì)對(duì)西紅花花期的影響，發(fā)現(xiàn)與純白光相比，純紅光能使西紅花提前2 d開(kāi)花［27］。

赤霉素作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量增加能夠促進(jìn)植物開(kāi)花［28］。以往研究表明，在噴施赤霉素后，杜鵑、大花金雞菊、萱草等植物的花期均有所提前，且影響效果因赤霉素濃度不同而不同［29-31］。孫曉等采用不同濃度（25、50、100、200 mg/kg）的赤霉素浸泡處理休眠期西紅花種球，結(jié)果表明，不同濃度的赤霉素均能使種球發(fā)芽且花期提前，其中以 100 mg/kg 處理的效果最佳，相比清水處理花期提早了4 d［32］。張瑩瑩等研究發(fā)現(xiàn)，在花芽分化完成后對(duì)種球噴施0.2%尿素+0.2%磷酸二氫鉀+100 mg/kg 赤霉素可促進(jìn)花芽生長(zhǎng)發(fā)育，使花期提前1～2 d的同時(shí)提高開(kāi)花數(shù)量［33］。Amini等使用不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸泡西紅花球莖2 h，隨后將其轉(zhuǎn)移至20～22 ℃培養(yǎng)8周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)GA3可以刺激花芽萌發(fā)并加速開(kāi)花，而萘乙酸（NAA）則可以延長(zhǎng)種球休眠期，從而推遲花期［34］。此外，多種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的組合處理也能夠調(diào)控西紅花花期，例如以不同濃度的6-芐氨基嘌呤（6-BA）、GA和NAA作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，對(duì)西紅花球莖進(jìn)行浸泡和注射處理，發(fā)現(xiàn)在花芽進(jìn)入分化期后用6-BA 50 mg/L+GA 225 mg/L+NAA 15 mg/L組合浸泡球莖或以6-BA 10 mg/L+GA 45 mg/L+NAA 3 mg/L 組合注射球莖，始花期和盛花期均能顯著提早8～11 d［35-37］。

除光照、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和栽培措施外，水分對(duì)西紅花的開(kāi)花也具有調(diào)控作用。與國(guó)內(nèi)采用的“兩段法”栽培模式不同，伊朗、印度、意大利等國(guó)外西紅花產(chǎn)區(qū)主要采用連續(xù)多年種植的模式，因此西紅花開(kāi)花期受土壤環(huán)境和氣候條件的影響。例如，Gresta等分析了西西里島（意大利南部）氣候條件以及種植密度對(duì)西紅花花期、柱頭產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，研究發(fā)現(xiàn)西紅花花期受溫度與土壤含水量的共同影響，但對(duì)具體作用機(jī)制還未有深入研究［38］。Yasmin等對(duì)比分析了2009年和2010年最高溫度、最低溫度和降水量等對(duì)西紅花柱頭產(chǎn)量的影響，明確了大量的降雨是導(dǎo)致克什米爾地區(qū)（南亞西北部）西紅花花期延遲和柱頭減產(chǎn)的主要原因［39］。

3 西紅花成花相關(guān)基因

植物開(kāi)花是由多條內(nèi)外信號(hào)途徑誘導(dǎo)，包括光周期途徑、赤霉素途徑、自主途徑、春化途徑等，這些信號(hào)途徑既獨(dú)立又交互，形成復(fù)雜又嚴(yán)謹(jǐn)?shù)恼{(diào)控網(wǎng)絡(luò)，將開(kāi)花信號(hào)匯集到幾個(gè)關(guān)鍵的整合因子如FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）、TWIN SISTER OF FT（TSF）等，激活花分生組織特征基因的表達(dá)，啟動(dòng)植物成花并決定花器官的形成［40］。

在模式植物擬南芥中，整合基因FT和SOC1幾乎參與了所有開(kāi)花調(diào)控途徑。例如，在光周期途徑中，關(guān)鍵基因CONSTANS（CO）在光信號(hào)調(diào)控下可直接誘導(dǎo)FT在葉片中的表達(dá)，而后FT將物質(zhì)或信號(hào)傳遞至莖端，通過(guò)與FLOWERING LOCUS D（FD）形成復(fù)合物，共同激活A(yù)PETALA1（AP1）和LEAFYL（LFY）等花分生組織特征基因，從而啟動(dòng)擬南芥成花［41］。在赤霉素（GA）途徑中，DELLA蛋白（GAI、RGA、RGL1等）是GA信號(hào)傳導(dǎo)中的負(fù)調(diào)節(jié)因子，而赤霉素受體GID1經(jīng)歷構(gòu)象變化后可令GA與DELLA蛋白結(jié)合形成復(fù)合體，使DELLA蛋白泛素化，隨后GA通過(guò)26S蛋白酶體使其降解，從而解除其對(duì)開(kāi)花的抑制［42］；或者GA可將GAI ASSOCIATED FACTOR 1（GAF1）從轉(zhuǎn)錄激活因子變?yōu)橐种埔蜃樱ㄟ^(guò)抑制ELF3、SVP、TEM1等開(kāi)花抑制基因的表達(dá)來(lái)促進(jìn)SOC1和FT的表達(dá)，從而誘導(dǎo)成花（圖1）［43］。同時(shí)，開(kāi)花抑制因子FLOWERING LOCUS C（FLC）是春化途徑和自主途徑的調(diào)控節(jié)點(diǎn)，而FT和SOC1作為FLC的下游基因，與之存在負(fù)調(diào)控關(guān)系，通過(guò)抑制FLC的表達(dá)可促進(jìn)擬南芥開(kāi)花［44-45］。

擬南芥花器官發(fā)育相關(guān)基因共分為A、B、C、D、E這5類(lèi)，A類(lèi)成員有APETALA1（AP1）和APETALA2（AP2）；B類(lèi)基因有AP3和PI；C類(lèi)基因有AG；D類(lèi)有STK、SHP1和SHP2；E類(lèi)基因包括SEP1、SEP2、SEP3和SEP4，且這5類(lèi)基因大部分屬于MADS-box家族。同時(shí)，花的結(jié)構(gòu)也分為5輪，依次為花萼、花瓣、雄蕊、心皮（雌蕊）和胚珠，其中花萼由A類(lèi)基因控制，花瓣由A、B和E類(lèi)基因控制，雄蕊由B、C和E類(lèi)基因控制，心皮由C、E類(lèi)基因控制，胚珠則由C、D、E類(lèi)基因共同控制［46］。

作為西紅花的主要藥用部位，雌蕊及柱頭的發(fā)育在整個(gè)成花過(guò)程中尤為重要，但相關(guān)基因的挖掘以及調(diào)控途徑仍需進(jìn)一步研究。在擬南芥中，STY1和STY2通過(guò)影響生長(zhǎng)素穩(wěn)態(tài)或信號(hào)傳導(dǎo)來(lái)調(diào)控雌蕊的頂端-基部模式，其中STY1影響著生長(zhǎng)素水平和生物合成速率，通過(guò)穩(wěn)定生長(zhǎng)素水平來(lái)促進(jìn)花柱的正常發(fā)育［47-48］。研究證實(shí)，bHLH轉(zhuǎn)錄因子HEC1與SPT可相互作用以控制心皮的融合，并限制了雌蕊對(duì)細(xì)胞分裂素的敏感性，同時(shí)HEC1也被認(rèn)為是生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素反應(yīng)的局部調(diào)節(jié)劑，能夠控制擬南芥雌蕊發(fā)育［49］。在水稻中，DFO1的突變引起DL基因的異位表達(dá)，而DL的異位表達(dá)可能導(dǎo)致雄蕊向雌蕊轉(zhuǎn)化，從而形成多雌蕊突變體［50］。另有研究表明，OsPID的超表達(dá)會(huì)導(dǎo)致柱頭過(guò)度增殖，而基因破壞則導(dǎo)致柱頭無(wú)法發(fā)育，證明了OsPID是水稻柱頭發(fā)育的關(guān)鍵決定因素［51］。在煙草中，頂端雄蕊群的結(jié)構(gòu)與功能對(duì)其繁育能力至關(guān)重要，Li等報(bào)道了1個(gè)被子植物特異的新基因家族STIGMA AND STYLE STYLIST（SSS），認(rèn)為SSS是NGA轉(zhuǎn)錄因子的下游基因，并由NGA直接調(diào)節(jié)，而SSS表達(dá)的改變可以影響頂端雌蕊群的結(jié)構(gòu)和功能［52］。此外，Ding等研究發(fā)現(xiàn)，SGS3和YABBY家族轉(zhuǎn)錄因子對(duì)劉易斯猴面花的花柱長(zhǎng)度具有重要調(diào)節(jié)作用，其中SGS3功能喪失導(dǎo)致花柱縮短主要是通過(guò)限制細(xì)胞分裂，而YABBY基因受RNA干擾下調(diào)后導(dǎo)致花柱縮短則是通過(guò)減少細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的［53］。甜櫻桃的多雌蕊現(xiàn)象多發(fā)于溫暖地區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)高溫誘導(dǎo)了PaMADS3和PaMADS12的表達(dá)，同時(shí)PaMADS3-PaMADS5和PaMADS5-PaMADS4相互作用形成的蛋白復(fù)合物促進(jìn)了甜櫻桃多雌蕊的形成［54-55］。

目前，國(guó)內(nèi)外西紅花成花機(jī)理研究主要集中在MADS-box家族、PEBP基因家族等成花誘導(dǎo)以及花器官發(fā)育相關(guān)基因的分離與表征上，而對(duì)于開(kāi)花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究還處于探索階段。

3.1 MADS-box家族

MADS-box家族對(duì)植物花發(fā)育具有重要調(diào)控作用，其中促進(jìn)花發(fā)育的基因與抑制花發(fā)育的基因相互作用，從而決定植物開(kāi)花的時(shí)間［56］。與擬南芥花發(fā)育模型相對(duì)應(yīng)，目前西紅花中分離得到的MADS-box家族花器官發(fā)育相關(guān)基因主要有A、B、C、E等4類(lèi)（圖2）。Tsaftaris等克隆并表征了3個(gè)同源AP1-like基因，分別被命名為CsAP1a、CsAP1b和CsAP1c，這是首次關(guān)于西紅花中分離出MADS-box家族基因的報(bào)道［57］；隨后AP3-like基因、AG同源基因CsAG1、AP2-like基因也得到克隆和表達(dá)，但其調(diào)控花器官發(fā)育的功能暫未得到驗(yàn)證［58-60］。另有研究發(fā)現(xiàn)，PI/GLO-like基因不僅存在于花器官發(fā)育的第2輪（花瓣）和第3輪（雄蕊）中，還存在于外輪花被片中［61］。為了進(jìn)一步了解西紅花花器官的形成，Tsaftaris等分離出4個(gè)SEP3-like基因，并發(fā)現(xiàn)其在花器官中均有強(qiáng)烈表達(dá)。AP3作為MADS-box家族蛋白形成的異源二聚體，不僅在花發(fā)育中直接發(fā)揮重要的調(diào)控作用，還能激活參與花發(fā)育的其他基因［62］。有研究認(rèn)為，AP3在花發(fā)育的不同階段呈現(xiàn)出不同表達(dá)，且表達(dá)模式?jīng)Q定著西紅花的成花，比如AP3表達(dá)量在柱頭發(fā)育的黃色階段之后達(dá)到最高值，表明其參與調(diào)節(jié)花被片和雄蕊的發(fā)育；同時(shí)，花器官特征基因CsAP3是調(diào)控西紅花柱頭發(fā)育的關(guān)鍵基因，還能直接或間接參與激活CsNAP［63-64］。此外，陳祥慧整合了共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)及西紅花轉(zhuǎn)錄組，共獲得5條在柱頭中高表達(dá)的 MADS-box 基因，并通過(guò)亞細(xì)胞定位證實(shí)了其在細(xì)胞核中發(fā)揮轉(zhuǎn)錄調(diào)控作用；另外，還推測(cè)AGL6b基因可能通過(guò)調(diào)控花器官發(fā)育來(lái)影響柱頭中次生代謝物的含量［65］。Haghighi等首次分離并表征了西紅花成花誘導(dǎo)的調(diào)控基因SVP，認(rèn)為轉(zhuǎn)錄本CsSVP在休眠期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期有高表達(dá)，但在花發(fā)育期其表達(dá)量明顯下降；同時(shí)，為證明其在溫度響應(yīng)途徑中抑制了花啟動(dòng)基因，在花芽分化前對(duì)種球進(jìn)行了9～10 ℃的低溫處理，結(jié)果顯示，CsSVP在頂芽中的表達(dá)量顯著上升，揭示了SVP基因?qū)Τ苫ㄕT導(dǎo)的抑制作用［66］。

3.2 PEBP基因家族

磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白（phosphatidyl ethanolamine-binding protein，PEBP）家族中的基因如TFL1、MFT、CEN、FT等在調(diào)節(jié)分生組織和開(kāi)花時(shí)間方面起著重要作用［67］。Tsaftaris等首次克隆并鑒定出一種名為CsatCEN/TFL1-like的基因，經(jīng)分析確定其由MADS-box轉(zhuǎn)錄因子控制，并與西紅花花器官的形成以及開(kāi)花有關(guān)［67］。FT作為開(kāi)花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)下游的重要基因之一，能夠促進(jìn)成花轉(zhuǎn)換并啟動(dòng)花發(fā)育［68］。Tsaftaris等在西紅花中分離出3個(gè)FT同源基因，分別命名為CsatFT1、CsatFT2、和 CsatFT3［69］；隨后王楨等對(duì)其進(jìn)行驗(yàn)證分析，證實(shí)了CsatFT1、CsatFT2、和 CsatFT3均有使煙草及擬南芥提早開(kāi)花的功能［70］。而Kalia等認(rèn)為，CsatFT1和CsatFT2可能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而CsatFT3則可能參與開(kāi)花調(diào)控，且其表達(dá)量在成花過(guò)程中逐步增加；同時(shí)發(fā)現(xiàn)CsatFT3的表達(dá)僅存在于花芽頂部，表明其可能在局部起到促進(jìn)開(kāi)花的作用［71］。這為后續(xù)對(duì)西紅花FT基因在調(diào)控開(kāi)花方面的開(kāi)發(fā)利用提供了基礎(chǔ)。

3.3 其他相關(guān)基因

Kalivas等在西紅花中首次克隆和表征了 NAC-like基因CsatNAP，并證明其在花器官發(fā)育第1輪（花萼）中有所表達(dá)［72］。Qian等結(jié)合單分子實(shí)時(shí)測(cè)序（SMRT）和第2代高通量測(cè)序（NGS）方法，獲得了開(kāi)花和不開(kāi)花西紅花的全長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄組，共推測(cè)出62個(gè)開(kāi)花相關(guān)基因，其中僅有PB.59337.3與已知的西紅花開(kāi)花相關(guān)基因序列相匹配；同時(shí)認(rèn)為新的開(kāi)花基因PB.20221.2和PB.38952.1可能具有促進(jìn)花器官形成和發(fā)育的功能［73］。Gao等使用實(shí)時(shí)定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（RT-qPCR）技術(shù)測(cè)定了西紅花不同組織中CYP基因的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)CYP72A219、CYP72A15、CYP97B2、CYP71A1和CYP86A8均在雌蕊中有高表達(dá)，這可能與柱頭中西紅花苷的合成有關(guān)［74］。而Renau-Morata等對(duì)西紅花不同發(fā)育階段的主芽進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)DELLA、TFL1和PIF3基因可能參與赤霉素途徑調(diào)控成花［75］。此外，Gómez-Górnez等首次分離出MYB家族基因CsMYB1，發(fā)現(xiàn)其在柱頭組織中有高表達(dá)；同時(shí)CsMYB1的表達(dá)可能抑制了柱頭頂部分枝的形成，維持了柱頭的頂端優(yōu)勢(shì)［76］。

4 總結(jié)與展望

現(xiàn)如今，我國(guó)仍需大量進(jìn)口西紅花來(lái)滿足日益增長(zhǎng)的市場(chǎng)需求，而調(diào)控西紅花花期作為實(shí)現(xiàn)柱頭增產(chǎn)的重要技術(shù)之一，也逐漸受到關(guān)注。了解西紅花花芽分化的特點(diǎn)，分析內(nèi)外部環(huán)境對(duì)花芽分化的影響有助于開(kāi)發(fā)并掌握西紅花花期調(diào)控技術(shù)。多項(xiàng)研究表明，西紅花體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素水平的變化趨勢(shì)與西紅花的花芽分化存在明顯關(guān)聯(lián)；同樣，外部環(huán)境因素如溫度和光照的改變，也會(huì)影響西紅花花芽分化的起始時(shí)間和進(jìn)程；而西紅花花芽分化這一重要階段發(fā)生變化，將直接影響到成花時(shí)間。除此之外，在花芽分化完成后對(duì)西紅花實(shí)施調(diào)控手段也可改變花期?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，通過(guò)改變溫度、光照、水分等因子可以有效提前或推遲西紅花開(kāi)花期；或者利用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等對(duì)種球進(jìn)行處理也可改變開(kāi)花時(shí)間。

充分了解西紅花成花誘導(dǎo)的分子機(jī)制，全面掌握花發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，能夠更好地運(yùn)用光周期途徑、赤霉素途徑、自主途徑等開(kāi)花調(diào)控途徑來(lái)激活或抑制成花相關(guān)基因的表達(dá)，從而決定開(kāi)花時(shí)間。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于西紅花花芽分化、花期調(diào)控技術(shù)以及開(kāi)花調(diào)控分子機(jī)理的探究還在不斷進(jìn)行中，并且相對(duì)于栽培技術(shù)，西紅花花期調(diào)控技術(shù)的研究成果仍然較少，尤其是在基因工程技術(shù)方面缺乏堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。因此，未來(lái)研究應(yīng)補(bǔ)充光照、外源激素或栽培管理措施等花期調(diào)控手段的應(yīng)用成果，還可結(jié)合外部因素引起的西紅花內(nèi)部生理和分子水平的變化進(jìn)行多組學(xué)聯(lián)合分析，挖掘并驗(yàn)證開(kāi)花關(guān)鍵基因，深入探究開(kāi)花調(diào)控的途徑。此外，還可對(duì)雌蕊及柱頭發(fā)育基因的表達(dá)模式進(jìn)行探索，為精準(zhǔn)調(diào)控花期、提高柱頭產(chǎn)量與品質(zhì)提供更堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［1］李偉平，張 云，丁志山. 西紅花的研究進(jìn)展［J］. 北京聯(lián)合大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，25（3）：55-58.

［2］國(guó)家藥典委員會(huì). 中華人民共和國(guó)藥典：一部［M］. 北京：中國(guó)醫(yī)藥科技出版社，2020.

［3］王 平，童應(yīng)鵬，陶露霞，等. 西紅花的化學(xué)成分和藥理活性研究進(jìn)展［J］. 中草藥，2014，45（20）：3015-3028.

［4］王 楨，張永春，楊柳燕，等. 西紅花組織培養(yǎng)研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2019，35（12）：100-106.

［5］周 琳，楊柳燕，李青竹，等. 西紅花栽培、繁育和采后管理研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，36（13）：82-88.

［6］Molina R V，Valero M，Navarro Y，et al. The effect of time of corm lifting and duration of incubation at inductive temperature on flowering in the saffron plant（Crocus sativus L.）［J］. Scientia Horticulturae，2004，103（1）：79-91.

［7］郭 蕊. 百合冷藏及花芽分化期間形態(tài)和生理變化的研究［D］. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［8］胡 靜，饒樺靜，裴 瑾，等. 西紅花花芽分化的形態(tài)發(fā)育及生理生化變化研究［J］. 中藥材，2018，41（12）：2748-2752.

［9］王 楨，李 心，李青竹，等. 不同溫度調(diào)控下西紅花花芽分化進(jìn)程及內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，49（4）：102-112.

［10］吳光炎，孫莉瓊，王康才，等. 變溫處理對(duì)西紅花花芽分化及其生理生化的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2021，41（8）：1338-1346.

［11］張衡鋒，韋慶翠，湯庚國(guó). 番紅花花芽分化過(guò)程中內(nèi)源激素和糖含量的變化［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2018，33（4）：684-689.

［12］鄒禮平，潘 鋮，王夢(mèng)馨，等. 激素調(diào)控植物成花機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 遺傳，2020，42（8）：739-751.

［13］胡 靜. 西紅花休眠及花芽分化的生物學(xué)特性研究［D］. 成都：成都中醫(yī)藥大學(xué)，2019.

［14］Molina R V，Valero M，Navarro Y，et al. Temperature effects on flower formation in saffron（Crocus sativus L.）［J］. Scientia Horticulturae，2005，103（3）：361-379.

［15］Wang Z，Li X，Xu J X，et al. Effects of ambient temperature on flower initiation and flowering in saffron（Crocus sativus L.）［J］. Scientia Horticulturae，2021，279：109859.

［18］楊 盛，白牡丹，郭黃萍. 環(huán)境因子與花芽分化關(guān)系研究進(jìn)展［J］. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，39（5）：97-100.

［19］黃嘉鑫. 光照對(duì)唐菖蒲花芽分化及相關(guān)理化指標(biāo)影響的研究［D］. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

［20］黃冬華，周超華，宋小民，等. 溫度和光照對(duì)金邊瑞香花芽分化的影響［J］. 園藝學(xué)報(bào)，2010，37（10）：1685-1689.

［21］饒君鳳，王根法，呂偉德. 浙江省西紅花“二段法” 優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：5214-5215，5258.

［22］楊秀蓮，賈瑞瑞，施婷婷，等. 觀賞植物花期調(diào)控分子生物學(xué)研究進(jìn)展［J］. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，48（3）：344-351.

［23］Molina R V，García-Luis A，Coll V，et al. Flower formation in the saffron crocus（Crocus sativus L.） the role of temperature［J］. Acta Horticulturae，2004（650）：39-47.

［24］Molina R V，Valero M，Navarro Y，et al. Low temperature storage of corms extends the flowering season of saffron（Crocus sativus L.）［J］. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2005，80（3）：319-326.

［25］García-Rodríguez M V，Moratalla-López N，Carrión C，et al. The combined effects of vegetative stage corms，ultra low oxygen cooling storage and incubation time on Crocus sativus L.［J］. Agronomy，2020，10（11）：1775.

［26］朱 嬌，張永春，周 琳，等. 不同光周期對(duì)西紅花開(kāi)花和花絲品質(zhì)的效應(yīng)比較［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2021，41（3）：431-438.

［27］Zhu J，Zhang Y C，Zhou L，et al. Growth and flowering of saffron（Crocus sativus L.） with three corm weights under different LED light qualities［J］. Scientia Horticulturae，2022，303（2）：111202.

［28］李巧峽，張 麗，王 玉，等. 赤霉素調(diào)控植物開(kāi)花及花器官發(fā)育的研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)細(xì)胞生物學(xué)學(xué)報(bào)，2019，41（4）：746-758.

［29］徐 倩. 赤霉素和亞精胺對(duì)杜鵑開(kāi)花及多胺合成的影響［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［30］李辛晨，冀 敏，高相彬. 赤霉素和多效唑?qū)Υ蠡ń痣u菊植株高度及開(kāi)花的影響［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：161-165.

［31］陳 芬，羅桂杰，譚 軍. 外施赤霉素對(duì)重瓣大花萱草開(kāi)花、內(nèi)源激素和酶活性的影響［J］. 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，48（2）：96-101.

［32］孫 曉，王康才，薛 啟，等. 赤霉素浸種對(duì)休眠期西紅花養(yǎng)分代謝和開(kāi)花期的影響［J］. 土壤通報(bào)，2018，49（2）：355-361.

［33］張瑩瑩，陳亞光，鄭東鴿，等. 種球大小和葉面肥對(duì)西紅花開(kāi)花及其產(chǎn)量的影響［J］. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2017（10）：114-119.

［34］Amini S，Ziaratnia S M. Effect of plant growth regulators on control of saffron（Crocus sativus L.） corm dormancy［J］. Journal of Horticulture and Postharvest Research，2019，2（2）：167-176.

［35］韋慶翠，張衡鋒，沈婷婷，等. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)番紅花花期及開(kāi)花性狀的影響［J］. 南京師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，40（4）：98-102.

［38］Gresta F，Avola G，Lombardo G M，et al. Analysis of flowering，stigmas yield and qualitative traits of saffron（Crocus sativus L.） as affected by environmental conditions［J］. Scientia Horticulturae，2009，119（3）：320-324.

［39］Yasmin S，Nehvi F A，Samad S S，et al. Impact of weather parameter on saffron flowering in Kashmir，India［J］. Acta Horticulturae，2018（1200）：177-182.

［40］周 琴，張思思，包滿珠，等. 高等植物成花誘導(dǎo)的分子機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 分子植物育種，2018，16（11）：3681-3692.

［41］Corbesier L，Vincent C，Jang S，et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis［J］. Science，2007，316（5827）：1030-1033.

［42］Lor V S，Olszewski N E. GA signalling and cross-talk with other signalling pathways［J］. Essays in Biochemistry，2015，58：49-60.

［43］楊小鳳，李小蒙，廖萬(wàn)金. 植物開(kāi)花時(shí)間的遺傳調(diào)控通路研究進(jìn)展［J］. 生物多樣性，2021，29（6）：825-842.

［44］Fukazawa J，Ohashi Y，Takahashi R，et al. DELLA degradation by gibberellin promotes flowering via GAF1-TPR-dependent repression of floral repressors in Arabidopsis［J］. The Plant Cell，2021，33（7）：2258-2272.

［45］齊仙惠，巫東堂，李改珍，等. 擬南芥成花調(diào)控途徑的研究進(jìn)展［J］. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，38（9）：1-7，36.

［46］孟雨婷，黃曉晨，侯元同，等. 花的形態(tài)與花發(fā)育的ABCDE模型［J］. 生物學(xué)雜志，2017，34（6）：105-107，115.

［47］Sohlberg J J，Myrens M，Kuusk S，et al. STY1 regulates auxin homeostasis and affects apical-basal patterning of the Arabidopsis gynoecium［J］. The Plant Journal，2006，47（1）：112-123.

［48］Stldal V，Cierlik I，Chen S，et al. The Arabidopsis thaliana transcriptional activator STYLISH1 regulates genes affecting stamen development，cell expansion and timing of flowering［J］. Plant Molecular Biology，2012，78（6）：545-559.

［49］Schuster C，Gaillochet C，Lohmann J U. Arabidopsis HECATE genes function in phytohormone control during gynoecium development［J］. Development，2015，142（19）：3343-3350.

［50］Zheng M，Wang Y H，Wang Y L，et al. DEFORMED FLORAL ORGAN1（DFO1） regulates floral organ identity by epigenetically repressing the expression of OsMADS58 in rice（Oryza sativa）［J］. The New Phytologist，2015，206（4）：1476-1490.

［51］He Y B，Yan L，Ge C N，et al. PINOID is required for formation of the stigma and style in rice［J］. Plant Physiology，2019，180（2）：926-936.

［52］Li W W，Huang X R，Zou J，et al. Three stigma and style stylists pattern the fine architectures of apical gynoecium and are critical for male gametophyte-pistil interaction［J］. Current Biology，2020，30（23）：4780-4788.

［53］Ding B Q，Li J J，Gurung V，et al. The leaf polarity factors SGS3 and YABBYs regulate style elongation through auxin signaling in Mimulus lewisii［J］. The New Phytologist，2021，232（5）：2191-2206.

［54］Wang J Y，Liu J X，Jiu S T，et al. The MADS-box genes PaMADS3/4/5 co-regulate multi-pistil formation induced by high temperature in Prunus avium L.［J］. Scientia Horticulturae，2019，256：108593.

［55］Liu J X，Wang J Y，She W J，et al. MADS-Box genes are involved in cultivar-and temperature-dependent formation of multi-pistil and polycarpy in Prunus avium L.［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2019，38（3）：1017-1027.

［56］陳翠翠，馬元武，馮永君，等. MADS-box家族蛋白在植物開(kāi)花、結(jié)實(shí)及根瘤形成中的多功能調(diào)節(jié)作用［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008，23（增刊2）：74-77.

［57］Tsaftaris A S，Pasentsis K，Iliopoulos I，et al. Isolation of three homologous AP1-like MADS-box genes in crocus （Crocus sativus L.） and characterization of their expression［J］. Plant Science，2004，166（5）：1235-1243.

［58］Tsaftaris A S，Polidoros A N，Pasentsis K，et al. Tepal formation and expression pattern of B-class paleoAP3-like MADS-box genes in crocus （Crocus sativus L.）［J］. Plant Science，2006，170（2）：238-246.

［59］Tsaftaris A S，Pasentsis K，Polidoros A N. Isolation of a differentially spliced C-type flower specific AG-like MADS-box gene from Crocus sativus and characterization of its expression［J］. Biologia Plantarum，2005，49（4）：499-504.

［60］Tsaftaris A S，Pasentsis K，Madesis P，et al. Sequence characterization and expression analysis of three APETALA2-like genes from saffron Crocus［J］. Plant Molecular Biology Reporter，2012，30（2）：443-452.

［61］Kalivas A，Pasentsis K，Polidoros A N，et al. Heterotopic expression of B-class floral homeotic genes PISTILLATA/GLOBOSA supports a modified model for crocus （Crocus sativus L.） flower formation［J］. DNA Sequence，2007，18（2）：120-130.

［62］Tsaftaris A，Pasentsis K，Makris A，et al. The study of the E-class SEPALLATA3-like MADS-box genes in wild-type and mutant flowers of cultivated saffron crocus （Crocus sativus L.） and its putative progenitors［J］. Journal of Plant Physiology，2011，168（14）：1675-1684.

［63］Wafai A H，Bukhari S，Mokhdomi T A，et al. Comparative expression analysis of senescence gene CsNAP and B-class floral development gene CsAP3 during different stages of flower development in saffron（Crocus sativus L.）［J］. Physiology and Molecular Biology of Plants，2015，21（3）：459-463.

［64］Wafai A H，Mir J I，Bukhari S，et al. AP3 gene expression study during flower development in saffron（Crocus sativus L.）［J］. Acta Horticulturae，2018（1200）：47-50.

［65］陳祥慧. 調(diào)控番紅花糖苷合成、柱頭發(fā)育基因挖掘及功能研究［D］. 上海：中國(guó)人民解放軍海軍軍醫(yī)大學(xué)，2018.

［66］Haghighi R，Sayed Tabatabaei B E，Maibody S A M M，et al. A flowering inhibitor of the temperature-dependent pathway in Crocus sativus L.［J］. Molecular Biology Reports，2020，47（3）：2171-2179.

［67］Tsaftaris A，Pasentsis K，Kalivas A，et al. Isolation of a CENTRORADIALIS/TERMINAL FLOWER1 homolog in saffron（Crocus sativus L.）：characterization and expression analysis［J］. Molecular Biology Reports，2012，39（8）：7899-7910.

［68］王云夢(mèng)，宋賀云，劉 娟，等. FT和TFL1基因調(diào)控植物開(kāi)花的分子機(jī)理［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（1）：77-90.

［69］Tsaftaris A，Pasentsis K，Argiriou A. Cloning and characterization of FLOWERING LOCUS T-like genes from the perennial geophyte saffron crocus （Crocus sativus）［J］. Plant Molecular Biology Reporter，2013，31（6）：1558-1568.

［70］王 楨，楊柳燕，裴衛(wèi)忠，等. 西紅花FT同源基因的表達(dá)及功能分析［J］. 植物研究，2022，42（2）：224-233.

［71］Kalia D，Jose-Santhi J，Kumar R，et al. Analysis of PEBP genes in saffron identifies a flowering locus T homologue involved in flowering regulation［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2023，42（4）：2486-2505.

［72］Kalivas A，Pasentsis K，Argiriou A，et al. Isolation，characterization，and expression analysis of an NAP-Like cDNA from crocus （Crocus sativus L.）［J］. Plant Molecular Biology Reporter，2010，28（4）：654-663.

［73］Qian X D，Sun Y P，Zhou G F，et al. Single-molecule real-time transcript sequencing identified flowering regulatory genes in Crocus sativus［J］. BMC Genomics，2019，20（1）：857.

［74］Gao G C，Wu J M，Li B，et al. Transcriptomic analysis of saffron at different flowering stages using RNA sequencing uncovers cytochrome P450 genes involved in crocin biosynthesis［J］. Molecular Biology Reports，2021，48（4）：3451-3461.

［75］Renau-Morata B，Nebauer S G，García-Carpintero V，et al. Flower induction and development in saffron：timing and hormone signalling pathways［J］. Industrial Crops and Products，2021，164：113370.

［76］Gómez-Gómez L，Trapero-Mozos A，Gómez M D，et al. Identification and possible role of a MYB transcription factor from saffron （Crocus sativus）［J］. Journal of Plant Physiology，2012，169（5）：509-515.