摘要：植物表面及內(nèi)部定殖著種類豐富的微生物群落，這些微生物與植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化形成了互利共生的功能整體，植物寄主為微生物提供生長(zhǎng)空間和營(yíng)養(yǎng)，而微生物則在植物生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)攝取及植物逆境抗性等方面發(fā)揮作用。微生物群落的變化受到各種生物和非生物因素影響，目前人們對(duì)于不同因素如何驅(qū)動(dòng)微生物群落構(gòu)建及如何利用功能微生物提高寄主植物抗逆性等的認(rèn)識(shí)仍不深入，這嚴(yán)重阻礙了微生物群落應(yīng)用的發(fā)展。明確微生物群落構(gòu)建的機(jī)制和微生物群落之間的相互作用機(jī)制，有利于擴(kuò)寬微生物群落應(yīng)用的深度和廣度。本文總結(jié)了不同植物寄主、同一寄主不同生態(tài)位及不同生長(zhǎng)階段下的微生物群落差異，闡述了生物因素（生態(tài)位、病原入侵等）及非生物因素（地理位置、季節(jié)變化等）對(duì)植物地上及地下微生物群落的影響及作用機(jī)制，解析了植物微生物間的相互作用以及微生物通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)和誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性降低病害發(fā)生的機(jī)理，介紹了合成菌群在植物應(yīng)用中的研究進(jìn)展，最后對(duì)微生物組在未來(lái)發(fā)展過(guò)程中可能遇見的問題進(jìn)行了展望，將有效助力微生物組在植物病害防治方面的綠色高效應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：植物微生物組；群落構(gòu)建；高通量測(cè)序；病害防治；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S182；S184" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）14-0007-08

收稿日期：2024-03-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2022YFD1400200）；湖北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2022BBA0076）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-26）。

作者簡(jiǎn)介：劉浩浩（1998—），男，河南焦作人，碩士，從事獼猴桃潰瘍病的研究，E-mail：457055198@qq.com；共同第一作者：李 黎（1985—），女，湖北仙桃人，博士，從事獼猴桃重大病害研究，E-mail：lili@wbgcas.cn。

通信作者：鐘彩虹，博士，研究員，從事獼猴桃等果樹的種質(zhì)資源保護(hù)、遺傳育種和產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究，E-mail：zhongcaihong@wbgcas.cn；黃麗麗，博士，教授，從事小麥、果樹病害的病原學(xué)和綜合防治研究，E-mail：huanglili@nwsuaf.edu.cn。

植物微生物組（plant microbiomes）由生活在植物上的所有微生物和其遺傳信息組成［1-3］，主要包括細(xì)菌、真菌、古菌和一些病毒等。植物微生物中的益生菌與寄主植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化，發(fā)展出一種互利共生關(guān)系，寄主為微生物提供空間和營(yíng)養(yǎng)，微生物在植物養(yǎng)分吸收、生長(zhǎng)發(fā)育、對(duì)不良環(huán)境抵抗等方面發(fā)揮相應(yīng)的功能［4-5］。植物微生物組包括根際、葉際和內(nèi)生微生物群落，植物不同生態(tài)位的微生物群落構(gòu)成復(fù)雜，其多樣性、偏好性和豐度受寄主植物和環(huán)境的共同影響［6］。大量研究表明，微生物群落的構(gòu)建受到多種環(huán)境因素的影響，其中不同生態(tài)位和外部病原物的入侵作為主要的選擇壓力影響著植物微生物群落的構(gòu)建［7］。解析微生物群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)因素有助于人為干預(yù)微生物組，以提高植物抗逆性及產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀。

近年來(lái)，在作物微生物組領(lǐng)域，眾多科研工作者對(duì)于微生物-寄主植物-病害之間的相互關(guān)系進(jìn)行了深入的研究，結(jié)果顯示，在進(jìn)行植物微生物群落研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的由有益微生物群落組成的核心菌群在大田中對(duì)植物病害的控制比目前由單一或幾種生防菌組成的生物制劑效果更加高效和穩(wěn)定。合成菌群的技術(shù)已經(jīng)較為成熟，由核心微生物合成的菌群對(duì)于植物病害的防治已經(jīng)在水稻、大豆、葡萄和黃瓜上得到應(yīng)用［8］。本文對(duì)近年來(lái)植物微生物組的構(gòu)建、關(guān)鍵影響因素、驅(qū)動(dòng)機(jī)制及其在病害防御方面的應(yīng)用進(jìn)行總結(jié)論述，并對(duì)未來(lái)研究過(guò)程中需要解決的問題進(jìn)行展望，以期促進(jìn)微生物組在植物上進(jìn)行更深層次的應(yīng)用。

1 植物微生物群落結(jié)構(gòu)差異

1.1 不同寄主植物的微生物群落差異

微生物群落的構(gòu)建受到多種生物因素的影響，其中能顯著影響微生物群落的生物因素為植物種類［9］。張厲等通過(guò)對(duì)比黃瓜（Cucumis sativus L.）和番茄（Solanum lycopersicum L.）等7個(gè)不同種類蔬菜的根際微生物群落發(fā)現(xiàn)，不同植物的根際微生物群落存在差異，主要體現(xiàn)在微生物群落的種類和數(shù)量上［10］。Cordovez等進(jìn)一步證實(shí)，微生物的種類和寄主植物共同進(jìn)化，因而不同的寄主植物對(duì)應(yīng)的微生物群落存在明顯差異［11］。

1.2 植物不同生態(tài)位的微生物群落差異

按照所處空間的不同，植物可被分為地上部分和地下部分。不同生態(tài)位宿主免疫和微環(huán)境的不同導(dǎo)致微生物群落存在明顯的差異，在番茄［12］、辣椒（Capsicum annuum L.）［7］、水稻（Oryza sativa L.）［13］、小麥（Triticum aestivum L.）［14］、玉米（Zea mays L.）［15］、葡萄（Vitis vinifera L.）［16］等植物中，已有較為深入的研究。張婷等通過(guò)對(duì)番茄根、莖、葉等不同生態(tài)位的內(nèi)生菌菌群進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生菌在根部多樣性更豐富，且與莖部、葉部有明顯的結(jié)構(gòu)差異，放線菌門（Actinobacteria）特異性地存在于根部，厚壁菌門（Firmicutes）特異性地存在于根部和莖部［17］。

同一生態(tài)位的微生物群落同樣存在顯著的差異。Edwards等通過(guò)對(duì)比水稻根系的根際、根表和根內(nèi)微生物群落發(fā)現(xiàn)，相較于根表和根際土，根內(nèi)的變形菌門（Proteobacteria）和螺旋菌門（Spirochaetes）微生物的相對(duì)豐度顯著高于酸桿菌門（Acidobacteria）和芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）［13］。

1.3 植物不同生長(zhǎng)階段的微生物群落差異

微生物群落的結(jié)構(gòu)同樣受到寄主發(fā)育階段的影響。Xiong等發(fā)現(xiàn)，玉米從苗期到成熟期，整體上細(xì)菌的豐富度呈下降趨勢(shì)，而真菌豐富度的變化趨勢(shì)相反［18］。任春光等基于高通量測(cè)序發(fā)現(xiàn)，獼猴桃（Actinidia chinensis Planch.）苗在3個(gè)不同生長(zhǎng)階段根際土壤中真菌科和屬的微生物數(shù)量出現(xiàn)先升高后下降趨勢(shì)［19］。此外，不同生長(zhǎng)時(shí)期蘋果、葡萄的微生物組也發(fā)現(xiàn)存顯著差異［20］。

2 植物微生物結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵影響因素

微生物群落的組成和變化受到多種因素的影響，包括生物因素和非生物因素，其中生物因素包括根際分泌物、病原菌入侵等，非生物因素包括人事操作及各種環(huán)境脅迫。

2.1 植物地上部分微生物群落的關(guān)鍵影響因子

關(guān)于地上部分微生物群落研究相對(duì)較多的為葉際微生物，其結(jié)構(gòu)受到各種生物包括宿主植物本身和非生物因素的影響，這些因素共同驅(qū)動(dòng)著葉際微生物群落構(gòu)建［21-23］。

2.1.1 生物因素

從植物本身來(lái)說(shuō)，植物的種類和葉面營(yíng)養(yǎng)的分布均會(huì)對(duì)葉際微生物產(chǎn)生影響［24］。植物種類是造成葉際微生物群落差異的主要因素。Lambais等對(duì)巴西森林中多種植物的微生物組進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)只有0.5%的細(xì)菌是所有植物共有的［25］。此外，相較于土壤，植物葉面提供的營(yíng)養(yǎng)較少。van der Wal等發(fā)現(xiàn)，甲基桿菌屬（Methylobacterium）菌株能夠快速消耗葉片產(chǎn)生的甲醇，從而能夠在葉面上定殖［26］。鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）菌株對(duì)營(yíng)養(yǎng)有更強(qiáng)的吸附作用，假單胞菌屬（Pseudomonas）菌株能夠快速移動(dòng)到營(yíng)養(yǎng)豐富的地方，這些菌屬的微生物能夠更加高效地利用葉面產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而能夠在葉面上更好地存活［27］。

2.1.2 非生物因素

微生物群落的構(gòu)建受到各種環(huán)境因素的影響。其中，地理位置和生長(zhǎng)季節(jié)是影響葉際微生物群落構(gòu)建的主要因素。Finkel等發(fā)現(xiàn)，不同地理位置的檉柳屬（Tamarix L.）植物葉際附生微生物群落存在顯著差異，地理位置對(duì)于檉柳屬植物葉際微生物群落的影響大于樹種［28］。Agler等發(fā)現(xiàn)，地理位置和季節(jié)變化對(duì)于擬南芥葉片微生物群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻(xiàn)度為40%［29］。在廣玉蘭（Magnolia grandiflora）葉際中，拜葉林克氏菌科（Beijerinckiaceae）的微生物含量下降，而甲基桿菌科（Methylobacteriaceae）的微生物含量增加，這些菌群隨季節(jié)變化而變化［30］。

此外，同一地理位置環(huán)境中的光照、溫度、含水量也在不同程度上影響著葉際微生物的組成。Balint-Kurti等發(fā)現(xiàn)，光照影響玉米葉際微生物和植物之間的相互作用［31］。Rastogi等發(fā)現(xiàn)，夏季生菜（Lactuca sativa var. ramosa）葉際微生物以腸桿菌科（Enterobacteriaceae）為主，到冬季腸桿菌豐度降低，而草酸桿菌科（Oxalobacteraceae）微生物數(shù)量增加［21］。溫度和水分在影響微生物組的構(gòu)建進(jìn)程中存在協(xié)同作用。Clotet等發(fā)現(xiàn)，干旱能夠顯著影響微生物結(jié)構(gòu)，酵母菌（Saccharomyces）可積累甘油等物質(zhì)維持細(xì)胞內(nèi)外水平衡，從而具有更強(qiáng)的抗旱能力，比細(xì)菌能更長(zhǎng)時(shí)間地定殖在夏季植物的葉片上［32］。

2.2 植物地下部分微生物群落的關(guān)鍵影響因子

植物地下部分的微生物受到的影響因素較多，包括土壤性質(zhì)、寄主特性和人事操作等。

2.2.1 生物因素

植物根系分泌物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、代謝產(chǎn)物和信號(hào)分子是影響根際微生物組群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)因素［33-34］，它們?cè)诓煌潭壬嫌绊懜H微生物群落的構(gòu)建。碳源作為根系的主要代謝產(chǎn)物，主要包括大分子的果膠以及一些小分子的氨基酸和有機(jī)酸。細(xì)菌中的變形菌門（Proteobacteria）和擬桿菌門（Bacteroidetes）以及真菌中的肉座菌目（Hypocreales）和球囊霉屬（Glomus）等能快速利用根際沉積物，從而在根際中顯著富集［35］。

其他代謝產(chǎn)物如2，4-二乙酰氯葡糖醇、過(guò)氧化物酶和氧化脂質(zhì)、苯丙烷類、類黃酮類、香豆素、三萜、L-蘋果酸及芳香類化合物等驅(qū)動(dòng)著根際微生物群落的構(gòu)建［36］。Ahmad等發(fā)現(xiàn)，苯并嗪類化合物的含量與細(xì)菌中變形菌門和真菌中球囊菌門的微生物含量呈正相關(guān)［37-38］。Huang等研究發(fā)現(xiàn)，三萜類化合物能夠顯著調(diào)節(jié)擬南芥根系細(xì)菌的生長(zhǎng)，其中一些細(xì)菌能夠?qū)⑷祁惢衔锓纸猓⒗梅纸猱a(chǎn)物中的棕櫚酸作為增殖的碳源。此外，三萜類化合物中的擬南芥寧素（thalianin）和擬南芥啶素（arabidin）2種化合物均可以通過(guò)調(diào)控?cái)M南芥根系細(xì)菌群落的組成來(lái)提高植物的抗性［39］。

植物根系分泌的一些信號(hào)物質(zhì)如水楊酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸（jasmonic acid，JA），不僅在限制植物毒性病原體的生長(zhǎng)方面發(fā)揮著重要作用，而且在維持微生物成員的穩(wěn)定性方面也起著關(guān)鍵性作用。Pieterse等發(fā)現(xiàn)，SA的生物合成和信號(hào)通路是組裝正常根系微生物群所必需的，并且可以調(diào)節(jié)特定細(xì)菌在根系的定殖；JA在葉部微生物的調(diào)節(jié)過(guò)程中發(fā)揮重要作用［40］。Kniskern等發(fā)現(xiàn)，SA和JA對(duì)擬南芥葉際微生物的影響存在差異；關(guān)于茉莉酸甲酯（MeJA）對(duì)植物微生物群落的調(diào)節(jié)作用也有相應(yīng)的報(bào)道，它可以激活茉莉酸途徑，從而改變根際微生物群落的組成［41］。Carvalhais等發(fā)現(xiàn)，外施茉莉酸甲酯在激活JA信號(hào)通路時(shí)，一些與擬南芥生長(zhǎng)相關(guān)的煙酸芽孢桿菌（Bacillus niacini）和惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida）的群落生長(zhǎng)受到抑制，而一些與殺蟲毒素和抗菌物質(zhì)產(chǎn)生相關(guān)的細(xì)菌會(huì)顯著富集［42］。

病原菌的入侵也是改變寄主微生物組的重要因素之一。病原菌入侵寄主植物后，會(huì)隨之?dāng)U繁到寄主植物的不同部位，從而對(duì)不同部位的微生物群落造成影響。立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）侵染甜菜（Beta vulgaris L.）后，一些細(xì)菌科如噬幾丁質(zhì)菌科（Chitinophagaceae）和黃桿菌科（Flavobacteriaceae）微生物在甜菜根內(nèi)的含量顯著上升［43］。小麥（Triticum aestivum L.）在受到立枯絲核菌（R. solani）的侵染后，一些益生菌屬如噬幾丁質(zhì)菌屬（Chitinophaga）、假單胞菌屬（Pseudomonas）和黃桿菌屬（Flavobacterium）的微生物含量與侵染年限呈正相關(guān)［44］。假禾谷鐮孢菌（Fusarium pseudograminearum）侵染小麥后，導(dǎo)致小麥根際和根內(nèi)均有優(yōu)勢(shì)菌嗜根寡養(yǎng)單胞菌（Stenotrophomonas rhizophila）的明顯富集，接種富集的優(yōu)勢(shì)菌菌株會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，并抑制病害的發(fā)生［45］。

2.2.2 非生物因素

不同的土壤源對(duì)于寄主植物根際群落的組裝影響不同。Sun等發(fā)現(xiàn)，不同類型的土壤經(jīng)過(guò)相同的耕作方式后，熟化土壤的微生物變化趨勢(shì)與母質(zhì)的類型存在很大的相關(guān)性［46］。Liu等對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在不同類型的土壤中，大豆根際微生物群落中細(xì)菌門的富集模式存在顯著差異，厚壁菌門和擬桿菌門（Bacteroidetes）分別在農(nóng)業(yè)土壤和森林土壤根際中顯著富集［47］。

此外，人事操作對(duì)于土壤微生物群落的組成也有較大的影響。研究表明，不同的施肥模式可以顯著影響土壤微生物的群落組成［48］。Hu等通過(guò)16S rRNA估算不同施肥方式下土壤細(xì)菌豐度，結(jié)果表明，氮磷鉀處理和未施肥對(duì)照之間沒有顯著差異，化肥及有機(jī)肥的施加均使細(xì)菌豐度顯著提高［38］。對(duì)于細(xì)菌群落而言，Xun等發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期配施有機(jī)肥的紅壤，其酶活性和細(xì)菌的多樣性維持在較高水平，配施無(wú)機(jī)肥的紅壤的酶活性和細(xì)菌的多樣性顯著下降［49］。對(duì)于真菌群落而言，Bei等的研究顯示，在短期無(wú)機(jī)肥和有機(jī)肥處理之間的真菌豐富度沒有顯著差異，但長(zhǎng)期施用無(wú)機(jī)肥會(huì)導(dǎo)致真菌多樣性下降、致病真菌類群豐度提高，而施用有機(jī)肥可在減輕該情況的同時(shí)，增加細(xì)菌群落的多樣性，如變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門的相對(duì)豐度提高［50-51］。

適宜的種植模式不僅能夠促進(jìn)植物均衡利用土壤中的養(yǎng)分，還能在一定程度上改善土壤微生物結(jié)構(gòu)，起到預(yù)防病蟲和草害的作用，如通過(guò)輪作和間作可打破植物寄主和病原體之間的聯(lián)系，減輕病原體對(duì)作物生產(chǎn)的負(fù)面影響。Zhou等發(fā)現(xiàn)，花生（Arachis hypogaea Linn.）與玉米、大豆（Glycine max Merr.）、馬鈴薯（Solanum tuberosum）輪作，能夠顯著降低花生根部拮抗尖刀鐮孢菌的微生物含量，減少根腐病的發(fā)生［52］。番茄和洋蔥的間作研究也證實(shí)，分蘗洋蔥（Allium cepa）根際分泌的二氫槲皮素能改變番茄根際中芽孢桿菌的定殖，而芽孢桿菌能夠保護(hù)番茄免于病原菌的侵染［53］。Wang等發(fā)現(xiàn)，玉米和花生間作能夠使花生根際富集假單胞菌屬（Pseudomonas）微生物，它們可分泌鐵載體，通過(guò)鐵競(jìng)爭(zhēng)抑制土傳病害的發(fā)生，促進(jìn)花生對(duì)鐵的吸收［54］。

3 微生物組在植物病害防治中的作用

植物招募的有益微生物可作為植物微生物組的關(guān)鍵類群，通過(guò)多種直接和間接的作用機(jī)制來(lái)提高植物對(duì)病害的抵御能力，例如誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)［55］、直接分泌抗真菌物質(zhì)以及與病原菌競(jìng)爭(zhēng)資源和生態(tài)位等［56］。這些機(jī)制并非單獨(dú)觸發(fā)，有時(shí)可能多個(gè)機(jī)制共同發(fā)揮作用。

3.1 微生物組的相互作用

有益微生物與病原菌的競(jìng)爭(zhēng)本質(zhì)是資源競(jìng)爭(zhēng)，在同一空間中，微生物可以競(jìng)爭(zhēng)空間、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等。有益微生物比病原微生物對(duì)空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的爭(zhēng)奪能力更強(qiáng)，可通過(guò)減少病原菌的生存空間以及可利用的營(yíng)養(yǎng)，限制病原菌的生長(zhǎng)，從而降低病害的發(fā)生程度。Ge等發(fā)現(xiàn)，在西瓜（Citrullus lanatus）枯萎病病害嚴(yán)重暴發(fā)的土壤中，大量非致病性鐮刀菌存在于健康西瓜的根際中，與致病性鐮刀菌競(jìng)爭(zhēng)有限的生存空間，降低致病性鐮刀菌在西瓜植株上的定殖數(shù)量，從而顯著降低西瓜枯萎病的發(fā)病程度［57］。此外，植物根際和土壤中的枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）可通過(guò)與病原菌相互競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到生防效果［58］。

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的爭(zhēng)奪也是有益微生物限制病原菌生長(zhǎng)的主要方式之一。部分根際有益微生物能夠產(chǎn)生嗜鐵素，吸收環(huán)境中的可利用鐵，限制病原菌正常生長(zhǎng)發(fā)育，從而減輕病害的發(fā)生程度［59］。番茄根際中的益生菌通過(guò)與青枯菌競(jìng)爭(zhēng)鐵營(yíng)養(yǎng)，影響青枯菌的生長(zhǎng)來(lái)降低番茄青枯病的發(fā)生程度［60］。黑點(diǎn)病菌侵染柑橘時(shí)，柑橘葉部富集鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）、泛菌屬（Pantoea）和甲基桿菌屬（Methylobacterium）微生物，這些微生物可以通過(guò)抑制病原菌的孢子萌發(fā)、裂解菌絲或?qū)﹁F元素的競(jìng)爭(zhēng)，抑制黑點(diǎn)病原菌的生長(zhǎng)繁殖，降低病害發(fā)生［61］。

益生菌可以通過(guò)改善環(huán)境來(lái)吸引有益微生物和降低病原菌的豐度。叢枝真菌（AMF）［62］、木霉（Trichoderma）［63］和珊瑚球菌屬黏細(xì)菌［64］通過(guò)改善土壤環(huán)境來(lái)增加土壤中放線菌的豐度，降低尖孢鐮刀菌的豐度，抑制病害的發(fā)生［65］。

3.2 誘導(dǎo)寄主植物抗性

有益微生物可以通過(guò)調(diào)節(jié)激素水平或者激活植物的免疫系統(tǒng)來(lái)提升寄主對(duì)于有害生物的抵抗能力，即誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR）。大多芽孢桿菌能促進(jìn)棉花植株生長(zhǎng)，同時(shí)可通過(guò)激活棉花植株的酶活性來(lái)提升防御能力，增強(qiáng)棉花的系統(tǒng)抗病性，有效預(yù)防棉花黃萎病的發(fā)生［66］。當(dāng)植物遭受有害微生物的侵染時(shí)，會(huì)通過(guò)改變自身代謝來(lái)吸引有益微生物，有益微生物可通過(guò)增強(qiáng)植物的免疫力來(lái)減輕發(fā)病程度。Berendsen等發(fā)現(xiàn)，霜霉病菌侵染擬南芥葉部時(shí)，在擬南芥根際會(huì)顯著富集寡養(yǎng)單胞菌屬（Stenotrophomonas）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）、微桿菌屬（Microbacterium）等，它們共同增強(qiáng)擬南芥系統(tǒng)抗性，同時(shí)促進(jìn)擬南芥的生長(zhǎng)［67］。越來(lái)越多的研究表明，微生物在提升作物抗性中發(fā)揮著重要作用（表1）。

4 合成菌群的應(yīng)用

近年來(lái)，從微生態(tài)層面對(duì)植物病害進(jìn)行防治已成為生物防治研究的熱點(diǎn)，通過(guò)微生物組學(xué)可發(fā)現(xiàn)更多對(duì)植物有益的功能菌群。Deyett等發(fā)現(xiàn)，患中度皮爾斯病的葡萄藤蔓汁液微生物群落的多樣性明顯高于健康和患重度皮爾斯病的葡萄藤蔓汁液，患病后甲基桿菌（Methylobacterium）、放線菌（Actinomyces）和假單胞菌屬（Pseudomonas）等多種益生菌特異性富集，從而提升病害的抵抗能力，提高產(chǎn)量［77］。

在此基礎(chǔ)上，研究人員發(fā)現(xiàn)，將微生物組學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)的有益微生物組成合成菌群（synthetic microbial community，SynCom），能夠更顯著地提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量，且在防治病害中發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。相比單一的益生菌劑，合成的微生物菌劑效果更加穩(wěn)定。Zhang等發(fā)現(xiàn)，秈稻的氮素利用率高于粳稻，是由于秈稻比粳稻有更高的微生物多樣性，其中包括更多氮代謝相關(guān)的屬［78］。冀宇等將植物根際促生菌蒼白桿菌（Ochrobactrum）、淡紫擬青霉（Purpureocillium lilacinum）和紅灰鏈霉（Streptomyces rubrogriseus）等3種功能菌復(fù)配成復(fù)合微生物菌劑，該菌劑對(duì)黃瓜根結(jié)線蟲病害田間防效可達(dá)到56.5%［79］。Chen等通過(guò)研究大豆孢囊線蟲土壤微生物組發(fā)現(xiàn)，將抑制土和感病土混合后可以增加子囊菌門微生物的數(shù)量，從而降低病害的發(fā)生程度［80］。Niu等構(gòu)建了以陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）為關(guān)鍵物種的合成微生物群，能夠顯著降低擬輪枝鐮孢菌（F. verticillioides）在玉米上的定殖，從而降低玉米苗枯病的發(fā)病率［81］。

5 討論與結(jié)論

綜上所述，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)植物微生物群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)因素、微生物與寄主的相互作用機(jī)制和合成微生物的應(yīng)用等方面均有了初步的了解，但仍存在一些問題亟待進(jìn)一步探究：（1）基于調(diào)整單因素變量開展的植物微生物群落影響因素研究不足以還原植物所處的高度復(fù)雜環(huán)境。針對(duì)多因素影響微生物群落變化的機(jī)理展開深入研究，將為提高核心微生物應(yīng)對(duì)逆境的能力奠定理論基礎(chǔ)。隨著測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，宏基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組、培養(yǎng)組等多組學(xué)手段日臻成熟，基于以上技術(shù)手段進(jìn)行數(shù)據(jù)綜合分析，有助于闡明微生物群落之間的相互作用機(jī)制，提升核心微生物在環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力。（2）植物在遭受逆境時(shí)會(huì)招募有益微生物來(lái)降低受害程度，但具體哪些信號(hào)分子在招募有益微生物的過(guò)程中發(fā)揮作用，以及有益微生物提升寄主抗性的機(jī)制仍不清楚。例如，在抗感番茄的根際微生物組研究中，僅發(fā)現(xiàn)抗性品種招募了黃桿菌屬菌株來(lái)提升寄主的抗病性，卻未闡明其作用機(jī)理。（3）植物中大部分內(nèi)生或寄生微生物無(wú)法分離培養(yǎng)，這阻礙了合成菌群的發(fā)展。在構(gòu)建合成菌群時(shí)，對(duì)于土壤而言，微生物多樣性越高越有助于在環(huán)境中存活并發(fā)揮相應(yīng)的功能，但是合成菌群的數(shù)量并非越多越好，在有限的資源和空間中較高的微生物多樣性會(huì)加劇微生物群落之間的競(jìng)爭(zhēng)。因此，需要明確合成菌群中物種多樣性、關(guān)鍵物種以及初始成員的比例。（4）針對(duì)合成菌群效果不穩(wěn)定的問題，可嘗試通過(guò)由卡拉膠、海藻酸鹽、纖維素凝膠、聚丙烯酰胺等有機(jī)材料構(gòu)建的載體來(lái)提升合成微生物菌群的田間穩(wěn)定性。

參考文獻(xiàn)：

［1］Sriswasdi S，Yang C C，Iwasaki W. Generalist species drive microbial dispersion and evolution［J］. Nature Communications，2017，8（1）：1162.

［2］Müller D B，Vogel C，Bai Y，et al. The plant microbiota：systems-level insights and perspectives［J］. Annual Review of Genetics，2016，50：211-234.

［3］Trivedi P，Leach J E，Tringe S G，et al. Plant-microbiome interactions：from community assembly to plant health［J］. Nature Reviews Microbiology，2020，18：607-621.

［4］Sánchez-Caizares C，Jorrín B，Poole P S，et al. Understanding the holobiont：the interdependence of plants and their microbiome［J］. Current Opinion in Microbiology，2017，38：188-196.

［5］Wagg C，Schlaeppi K，Banerjee S，et al. Fungal-bacterial diversity and microbiome complexity predict ecosystem functioning［J］. Nature Communications，2019，10：4841.

［6］Hardoim P R，van Overbeek L S，Berg G，et al. The hidden world within plants：ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes［J］. Microbiology and Molecular Biology Reviews，2015，79（3）：293-320.

［7］Gao M，Xiong C，Gao C，et al. Disease-induced changes in plant microbiome assembly and functional adaptation［J］. Microbiome，2021，9（1）：187.

［8］周芳芳，李曉婷，湯 利. 合成菌群促生抗逆功能的研究進(jìn)展［J］. 土壤，2023，55（6）：1170-1175.

［9］Peiffer J A，Spor A，Koren O，et al. Diversity and heritability of the maize rhizosphere microbiome under field conditions［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（16）：6548-6553.

［10］張 歷，楊 森，魏惠軍，等. 蔬菜根際微生物分析［J］. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，4（2）：17-19.

［11］Cordovez V，Dini-Andreote F，Carrión V J，et al. Ecology and evolution of plant microbiomes［J］. Annual Review of Microbiology，2019，73：69-88.

［12］馬 理，劉文菊. 不同生育期施用微生物菌劑對(duì)設(shè)施番茄生產(chǎn)和土壤養(yǎng)分的影響［J］. 蔬菜，2023（10）：35-40.

［13］Edwards J，Johnson C，Santos-Medellín C，et al. Structure，variation，and assembly of the root-associated microbiomes of rice［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2015，112（8）：E911-E920.

［14］Fan K K，Cardona C，Li Y T，et al. Rhizosphere-associated bacterial network structure and spatial distribution differ significantly from bulk soil in wheat crop fields［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，113：275-284.

［15］Walters W A，Jin Z，Youngblut N，et al. Large-scale replicated field study of maize rhizosphere identifies heritable microbes［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2018，115（28）：7368-7373.

［16］郭令紫，李興紅，張 瑋，等. 微生物組學(xué)在葡萄枝干病害防治中的研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)果樹，2021（5）：1-6.

［17］張 婷，黎 燁，熊 娟，等. 番茄不同生態(tài)位內(nèi)生菌的菌群結(jié)構(gòu)組成和差異性分析［J］. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2020，39（12）：5558-5566.

［18］Xiong C，Singh B K，He J Z，et al. Plant developmental stage drives the differentiation in ecological role of the maize microbiome［J］. Microbiome，2021，9（1）：171.

［19］任春光，蘇文文，潘麗珊，等. 基于高通量測(cè)序研究獼猴桃苗不同生育期根際真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性［J］. 土壤，2021，53（3）：545-554.

［20］Martins G，Miot-Sertier C，Lauga B，et al. Grape berry bacterial microbiota：impact of the ripening process and the farming system［J］. International Journal of Food Microbiology，2012，158（2）：93-100.

［21］Rastogi G，Coaker G L，Leveau J H J. New insights into the structure and function of phyllosphere microbiota through high-throughput molecular approaches［J］. FEMS Microbiology Letters，2013，348（1）：1-10.

［22］Vorholt J A. Microbial life in the phyllosphere［J］. Nature Reviews Microbiology，2012，10（12）：828-840.

［23］Liu H W，Brettell L E，Singh B. Linking the phyllosphere microbiome to plant health［J］. Trends in Plant Science，2020，25（9）：841-844.

［24］李 瑩，熊立瑰，黃芳芳，等. 園藝植物葉際微生物研究進(jìn)展［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（10）：1829-1839.

［25］Lambais M R，Crowley D E，Cury J C，et al. Bacterial diversity in tree canopies of the Atlantic forest［J］. Science，2006，312（5782）：1917.

［26］van der Wal A，Leveau J H J. Modelling sugar diffusion across plant leaf cuticles：the effect of free water on substrate availability to phyllosphere bacteria［J］. Environmental Microbiology，2011，13（3）：792-797.

［27］Remus-Emsermann M N P，Vorholt J A. Complexities of microbial life on leaf surfaces［J］. Microbe Magazine，2014，9（11）：448-452.

［28］Finkel O M，Burch A Y，Elad T，et al. Distance-decay relationships partially determine diversity patterns of phyllosphere bacteria on Tamarix trees across the Sonoran Desert［J］. Applied and Environmental Microbiology，2012，78（17）：6187-6193.

［29］Agler M T，Ruhe J，Kroll S，et al. Microbial hub taxa link host and abiotic factors to plant microbiome variation［J］. PLoS Biology，2016，14（1）：e1002352.

［30］Jackson C R，Denney W C.Annual and seasonal variation in the phyllosphere bacterial community associated with leaves of the southern Magnolia （Magnolia grandiflora）［J］. Microbial Ecology，2011，61（1）：113-122.

［31］Balint-Kurti P，Simmons S J，Blum J E，et al. Maize leaf epiphytic bacteria diversity patterns are genetically correlated with resistance to fungal pathogen infection［J］. Molecular Plant-Microbe Interactions，2010，23（4）：473-484.

［32］Clotet J，Posas F. Control of cell cycle in response to osmostress：lessons from yeast［J］. Methods Enzymol，2007，428：63-76.

［33］Sasse J，Martinoia E，Northen T. Feed your friends：do plant exudates shape the root microbiome？［J］. Trends in Plant Science，2018，23（1）：25-41.

［34］Zhalnina K，Louie K B，Hao Z，et al. Dynamic root exudate chemistry and microbial substrate preferences drive patterns in rhizosphere microbial community assembly［J］. Nature Microbiology，2018，3：470-480.

［35］Hannula S E，Boschker H T S，de Boer W，et al. 13C pulse-labeling assessment of the community structure of active fungi in the rhizosphere of a genetically starch-modified potato （Solanum tuberosum） cultivar and its parental isoline［J］. The New Phytologist，2012，194（3）：784-799.

［36］丁 娜，林 華，張學(xué)洪，等. 植物根系分泌物與根際微生物交互作用機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 土壤通報(bào)，2022，53（5）：1212-1219.

［37］Ahmad S，Veyrat N，Gordon-Weeks R，et al. Benzoxazinoid metabolites regulate innate immunity against aphids and fungi in maize［J］. Plant Physiology，2011，157（1）：317-327.

［38］Hu L F，Robert C A M，Cadot S，et al. Root exudate metabolites drive plant-soil feedbacks on growth and defense by shaping the rhizosphere microbiota［J］. Nature Communications，2018，9（1）：2738.

［39］Huang A C，Jiang T，Liu Y X，et al. A specialized metabolic network selectively modulates Arabidopsis root microbiota［J］. Science，2019，364（6440）：eaau6389.

［40］Pieterse C M J，van der Does D，Zamioudis C，et al. Hormonal modulation of plant immunity［J］. Annual Review of Cell and Developmental Biology，2012，28：489-521.

［41］Kniskern J M，Traw M B，Bergelson J.Salicylic acid and jasmonic acid signaling defense pathways reduce natural bacterial diversity on Arabidopsis thaliana［J］. Molecular Plant-Microbe Interactions，2007，20（12）：1512-1522.

［42］Carvalhais L C，Dennis P G，Badri D V，et al. Linking jasmonic acid signaling，root exudates，and rhizosphere microbiomes［J］. Molecular Plant-Microbe Interactions，2015，28（9）：1049-1058.

［43］Carrión V J，Perez-Jaramillo J，Cordovez V，et al. Pathogen-induced activation of disease-suppressive functions in the endophytic root microbiome［J］. Science，2019，366（6465）：606-612.

［44］Yin C T，Casa Vargas J M，Schlatter D C，et al. Rhizosphere community selection reveals bacteria associated with reduced root disease［J］. Microbiome，2021，9（1）：86.

［45］Liu H W，Li J Y，Carvalhais L C，et al. Evidence for the plant recruitment of beneficial microbes to suppress soil-borne pathogens［J］. The New Phytologist，2021，229（5）：2873-2885.

［46］Sun L，Gao J S，Huang T，et al. Parental material and cultivation determine soil bacterial community structure and fertility［J］. FEMS Microbiology Ecology，2015，91（1）：1-10.

［47］Liu H W，Brettell L E. Plant defense by VOC-induced microbial priming［J］. Trends in Plant Science，2019，24（3）：187-189.

［48］李馨宇，姜 宇，米 剛. 不同施肥模式對(duì)土壤微生物數(shù)量和酶活性及小麥產(chǎn)量的影響［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023（1）：13-17.

［49］Xun W B，Xu Z H，Li W D，et al. Long-term organic-inorganic fertilization ensures great soil productivity and bacterial diversity after natural-to-agricultural ecosystem conversion［J］. Journal of Microbiology，2016，54（9）：611-617.

［50］Bei S K，Zhang Y L，Li T T，et al. Response of the soil microbial community to different fertilizer inputs in a wheat-maize rotation on a calcareous soil［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2018，260：58-69.

［51］Guo Z，Han J C，Li J，et al. Effects of long-term fertilization on soil organic carbon mineralization and microbial community structure［J］. PLoS One，2019，14（4）：e0216006.

［52］Zhou Y Y，Yang Z，Liu J G，et al. Crop rotation and native microbiome inoculation restore soil capacity to suppress a root disease［J］. Nature Communications，2023，14（1）：8126.

［53］Zhou X G，Zhang J Y，Khashi U R M，et al. Interspecific plant interaction via root exudates structures the disease suppressiveness of rhizosphere microbiomes［J］. Molecular Plant，2023，16（5）：849-864.

［54］Wang N Q，Wang T Q，Chen Y，et al. Microbiome convergence enables siderophore-secreting-rhizobacteria to improve iron nutrition and yield of peanut intercropped with maize［J］. Nature Communications，2024，15：839.

［55］Pieterse C M J，Zamioudis C，Berendsen R L，et al. Induced systemic resistance by beneficial microbes［J］. Annual Review of Phytopathology，2014，52：347-375.

［56］Saxena A K，Kumar M，Chakdar H，et al. Bacillus species in soil as a natural resource for plant health and nutrition［J］. Journal of applied microbiology，2020，128（6）：1583-1594.

［57］Ge A H，Liang Z H，Xiao J L，et al. Microbial assembly and association network in watermelon rhizosphere after soil fumigation for Fusarium wilt control［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2021，312：107336.

［58］Shafi J，Tian H，Ji M. Bacillus species as versatile weapons for plant pathogens：a review［J］. Biotechnology amp; Biotechnological Equipment，2017，31：446-459.

［59］Kwak M J，Kong H G，Choi K，et al. Rhizosphere microbiome structure alters to enable wilt resistance in tomato［J］. Nature Biotechnology，2018，36（11）：1117.

［60］Gu S H，Wei Z，Shao Z Y，et al. Competition for iron drives phytopathogen control by natural rhizosphere microbiomes［J］. Nature Microbiology，2020，5（8）：1002-1010.

［61］Li P D，Zhu Z R，Zhang Y Z，et al. The phyllosphere microbiome shifts toward combating melanose pathogen［J］. Microbiome，2022，10（1）：56.

［62］李夢(mèng)瑋，陳曉霞，廖禮彬，等. 叢枝菌根真菌聯(lián)合拮抗菌對(duì)花椒根腐病的防治作用［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，36（11）：2391-2400.

［63］鄒佳迅，范曉旭，宋福強(qiáng). 木霉（Trichoderma spp.）對(duì)植物土傳病害生防機(jī)制的研究進(jìn)展［J］. 大豆科學(xué)，2017，36（6）：970-977.

［64］Wang M，Xiang L，Jiang W，et al. Soil arbuscular mycorrhizal fungal community structure and diversity in apple orchards with different replant disease severity around Bohai Bay，China［J］. Applied Soil Ecology，2022，177：104524.

［65］王瑞飛，孔盈利，魏藝璇，等. 菌劑對(duì)雞糞-生物炭堆肥理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，39（4）：966-977.

［66］佐長(zhǎng)賡，王靜怡，牛新湘，等. 內(nèi)生菌與根際細(xì)菌對(duì)棉花的促生與誘導(dǎo)抗病作用［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，35（4）：757-763.

［67］Berendsen R L，Vismans G，Yu K，et al. Disease-induced assemblage of a plant-beneficial bacterial consortium［J］. The ISME Journal，2018，12（6）：1496-1507.

［68］Zamioudis C，Korteland J，van Pelt J A，et al. Rhizobacterial volatiles and photosynthesis-related signals coordinate MYB72 expression in Arabidopsis roots during onset of induced systemic resistance and iron-deficiency responses［J］. The Plant Journal，2015，84（2）：309-322.

［69］Yadav V，Kumar M，Deep D K，et al. Withdrawal：a phosphate transporter from the root endophytic fungus Piriformospora indica plays a role in phosphate transport to the host plant［J］. The Journal of Biological Chemistry，2021，296：100457.

［70］Rudrappa T，Czymmek K J，Paré P W，et al. Root-secreted malic acid recruits beneficial soil bacteria［J］. Plant Physiology，2008，148（3）：1547-1556.

［71］Wu B，Wang X，Yang L，et al. Effects of Bacillus amyloliquefaciens ZM9 on bacterial wilt and rhizosphere microbial communities of tobacco［J］. Applied Soil Ecology，2016，103：1-12.

［72］Mazurier S，Corberand T，Lemanceau P，et al. Phenazine antibiotics produced by fluorescent pseudomonads contribute to natural soil suppressiveness to Fusarium wilt［J］. The ISME Journal，2009，3（8）：977-991.

［73］尹家康. 利用微生物組防治番茄青枯病的研究［D］. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

［74］Weller D M，Raaijmakers J M，Gardener B B，et al. Microbial populations responsible for specific soil suppressiveness to plant pathogens［J］. Annual Review of Phytopathology，2002，40：309-348.

［75］李長(zhǎng)印. 硒聯(lián)合茉莉酸甲酯防治番茄灰霉病的微生物學(xué)機(jī)制［D］. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

［76］農(nóng) 倩，張?chǎng)垼{(lán)桃菊，等. 一株抗香蕉枯萎病DSE菌株的篩選鑒定及抗病機(jī)理初探［J］. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2017，38（3）：559-564.

［77］Deyett E，Rolshausen P E. Temporal dynamics of the sap microbiome of grapevine under high pierce’s disease pressure［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：1246.

［78］Zhang J Y，Liu Y X，Zhang N，et al. NRT1.1B is associated with root microbiota composition and nitrogen use in field-grown rice［J］. Nature Biotechnology，2019，37（6）：676-684.

［79］冀 宇，武云鵬，王 胤，等. 功能型復(fù)合微生物菌劑防治黃瓜根結(jié)線蟲的研究［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2016，32（4）：493-502.

［80］Chen S Y. Suppression of Heterodera glycines in soils from fields with long-term soybean monoculture［J］. Biocontrol Science and Technology，2007，17（2）：125-134.

［81］Niu B，Paulson J N，Zheng X Q，et al. Simplified and representative bacterial community of maize roots［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2017，114（12）：E2450-E2459.