摘要： 【目的】探究紅、藍光質對銀杏苗木生長及黃酮類化合物積累的影響?！痉椒ā恳? 年生銀杏苗為材料，設置紅光、藍光、紅藍混光3 種光質，并以白光作為對照（CK），在處理的第3、6、9、12 周分別測定銀杏苗的黃酮含量及單株產量、黃酮合成相關酶活性和黃酮總還原力，并在第12 周測定其生長指標。【結果】光質處理下，銀杏苗木的總生物量均低于CK，苗高在藍光處理下顯著提高，地徑受光質影響較小。黃酮合成相關酶中，苯丙氨酸解氨酶（PAL） 和肉桂酸4-羥化酶（C4H） 的活性在混光和藍光處理下提高，而4-香豆酸輔酶A 連接酶（4CL） 活性僅在紅光處理下提高。光質極顯著影響黃酮類化合物（槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮） 含量、單株黃酮產量及黃酮提取液總還原力，各處理黃酮產量及總還原力均表現為藍光和混光強于紅光和CK，即藍光和混光有利于黃酮類化合物的積累及抗氧化能力的提高。隨著光質處理時間的延長，黃酮類化合物含量的變化趨勢總體表現為前期（第3～6 周） 高于后期（第9～12 周），普遍在第6 周達到最大值?！窘Y論】混光和藍光處理可促進銀杏苗木黃酮類化合物的積累及相關酶活性，紅光則相反；葉用銀杏光質處理時間以6 周較為適宜。

關鍵詞： 銀杏；紅藍光質；生長生理；黃酮成分

中圖分類號： S792.950.1 文獻標志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 03?0163?09

銀杏（Ginkgo biloba L.） 是中國本土孑遺樹種，被植物界譽為“活化石”，是集經濟、生態(tài)、科研等價值于一身的珍貴樹種[1]。銀杏葉中富含多種活性物質，如黃酮、萜類、有機酸、多糖、蒽醌、鞣質、皂苷和生物堿類化合物[2-3]，黃酮則是其中最具藥用價值的成分之一，其含量占比超過24%[4-5]。銀杏在中國的分布極廣，20 多個省（區(qū)、市） 都有其自然分布，銀杏葉提取物產業(yè)也已進入規(guī)?；a[6]。但中國銀杏產業(yè)發(fā)展中也存在諸多問題，如單位面積葉產量和葉黃酮含量偏低等，與國際產業(yè)尚有較大的差距[7]。因此，了解銀杏葉中黃酮類化合物的合成及積累特點，對于制定提升銀杏葉用品質的栽培措施具有重要的現實意義。

植物黃酮類化合物的合成和積累受內在遺傳因素的影響，但外界環(huán)境條件，尤其是光照會通過影響黃酮代謝途徑關鍵酶[ 如苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase，PAL）、肉桂酸4-羥化酶（cinnamic acie 4-hydroxylase，C4H）、4-香豆酸輔酶A 連接酶（4-coumaric acid coA ligase，4CL）等 ] 的基因表達， 進而影響黃酮類化合物的含量[8-10]。研究表明：光質會影響植物生長發(fā)育，且在調控植物的黃酮及其代謝酶合成和積累中發(fā)揮著不可替代的作用，紅、藍光質的作用尤為顯著[11-12]。如：藍光可促進水母雪蓮（Saussurea medusa） 和龍眼（Dimocarpus longan） 的黃酮積累，但紅光對龍眼的黃酮含量有促進作用，對水母雪蓮則是抑制[13-14]；姜黃（Curcuma longa） 葉片內PAL、C4H和4CL 活性在藍光下顯著提高，紅藍混合光對其也有較明顯的促進作用[15]。紅光可促進紫背天葵（Gynura bicolor） 的生長及干物質積累，紅藍黃混合光可顯著提高其總酚、類黃酮和花青素含量[16]。為提高銀杏黃酮類化合物的產量，有學者進行了相關研究，但由于試驗中主要采用傳統的覆膜方式改變光質，精度不準，結果也不盡相同。謝寶東等[17]認為：紅光等長波段不利于黃酮類化合物的積累但有利于植株生長，藍光等短波段光的影響則相反。朱燦燦[18]則認為：彩膜均能提高銀杏葉中的黃酮含量，但短波段光質的促進作用弱于長波段光質。冷平生等[19]通過覆蓋有色膜改變大田的光質條件，認為有色膜對銀杏光合速率和萜類內酯含量有顯著的促進作用，但不同光質對黃酮含量的影響差異不顯著。為明確光質與銀杏黃酮類化合物積累的關系，本研究采用LED （發(fā)光二極管） 新型光源精確控制光質環(huán)境，研究不同光質對銀杏幼苗生長、黃酮類化合物積累、相關酶活性及抗氧化能力的影響，為銀杏苗期培育過程中的光照管理及其次生代謝產品的開發(fā)利用提供理論依據，也為葉用銀杏品系栽培中的環(huán)境調控和選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為1 年生銀杏實生苗，種子來自南京林業(yè)大學下蜀林場（119°13′N，32°7′E） 的成年銀杏無性系雌株（16#、4#、3#）。2019 年10 月采集種子，經處理后于4 ℃ 恒溫冷藏室內沙藏；翌年4 月催芽，在智能光照培養(yǎng)箱（GZP-300C，南京恒裕電子儀器廠，中國） 內進行發(fā)芽試驗，待種子長出幼莖后移植于無紡布容器中培養(yǎng)，基質為V草炭∶V蛭石∶V珍珠巖=1∶1∶1；同年6 月，將銀杏幼苗[ 苗高（6.0±0.1） cm] 統一移至南京林業(yè)大學人工氣候室培養(yǎng)，緩苗適應3 周，待其長出3～5 片成熟葉片，篩選長勢較好，株高、地徑和冠幅相對一致的幼苗進行光質試驗。

1.2 試驗設計

試驗共設置紅光、混光（紅∶藍=1∶1） 和藍光3 種光質處理，以白光作為對照（CK）。采用完全隨機試驗設計，每個處理20 株幼苗，設3 個重復。試驗共處理12 周，在光質處理第3、6、9、12 周，每個處理隨機選取3 株幼苗進行采樣，樣品貯藏于?80 ℃ 超低溫冰箱，用于相關酶活性及黃酮類化合物含量的測定；于光質處理結束（第12 周） 時測定生長指標。

光源選擇LED 燈（由廈門三農卉光電科技有限公司提供），其中，藍光波長為460～465 nm，紅光波長為660～665 nm， 光量子通量密度為250 μmol/（m2·s）。光照周期為光照16 h/黑暗8 h；氣候室溫度設定為25 ℃，相對濕度為80%。光質處理期間，每隔3～5 d 澆水1 次，同時移動苗木位置，防止邊緣效應。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標

用卷尺及游標卡尺（Mitutoyo，三豐，日本）測量銀杏幼苗的苗高和地徑；全株洗凈后吸干表面水分，105 ℃ 殺青5 min，80 ℃ 烘至恒質量，用電子天平（BSA323S-CW，賽多利，中國） 稱其葉、莖、根質量，并計算生物量。每處理隨機選取未經采樣破壞的幼苗10 株，作為10 個生物學重復。

1.3.2 苯丙烷生物合成相關酶的活性

每個樣品稱取銀杏鮮葉0.2 g，研磨后參考李婷婷等[20]的方法進行浸提、離心，提取上清液，利用紫外可見分光光度計[UVmini-1240，島津食品（蘇州） 有限公司] 測定PAL、C4H 和4CL 活性。其中，PAL 以每分鐘OD 值變化0.1 為1 個酶活單位，C4H 和4CL 以每分鐘OD 值變化0.01為1 個酶活單位。

1.3.3 黃酮類化合含量及單株黃酮產量

稱取烘干并磨碎的銀杏葉片粉末1.0 g，采用索氏提取法[20]制備黃酮提取液。準確吸取樣品溶液10 μL，注入高效液相色譜儀（alliance e2695，waters，美國），參照《中華人民共和國藥典》[21]測定黃酮類化合物含量。色譜條件為：以十八烷基硅烷鍵合硅膠為填充劑，以混合溶液（V甲醇∶V0.4% 磷酸=54∶46） 為流動相，檢測波長360 nm。根據液相色譜圖的色譜峰面積，按公式（1） 計算槲皮素、山柰酚和異鼠李素的含量，再按公式（2） 換算為總黃酮含量。

黃酮類化合物含量=C×V／m×1000（1）

總黃酮含量= （槲皮素含量＋山柰酚含量＋異鼠李素含量）×2.51 （2）

式中：C 為標準曲線中對應黃酮化合物的質量濃度，mg/L； 為黃酮提取液總體積，mL；m 為樣品質量，g。

光質處理12 周后，銀杏苗木生長基本停止，其葉生物量達到穩(wěn)定，烘干葉后獲得單株葉生物量，按照公式計算單株黃酮產量：單株黃酮產量=單株葉生物量×總黃酮含量。

1.3.4 總還原力

參考文獻[22] 的方法并略作改進。取1.3.3 節(jié)制備的黃酮提取液1 mL，加入0.2 mol/L 磷酸緩沖液（pH 6.6） 2.5 mL，1% 鐵氰化鉀2.5 mL，混勻后于50 ℃ 水浴20 min；急速冷卻，再加入10%三氯乙酸溶液2.5 mL，離心后取上清液，加入0.1% 三氯化鐵終止反應；靜置15 min 后，利用紫外可見分光光度計于700 nm 處測定OD 值。

1.4 數據處理與統計分析

采用Excel 對數據進行統計；采用Origin 軟件作圖；采用SPSS 24.0 軟件進行方差分析，采用Ducan’s 檢驗進行差異顯著性分析。所有數據均以“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 銀杏苗木生長特征

由表1 可知：光質極顯著影響不同品系銀杏的苗高（Plt;0.01），不同光質下的苗高為藍光gt;CKgt;紅光gt;混光，且藍光處理顯著高于其他處理（Plt;0.05），紅光和混光處理較CK 有明顯的下降。不同品系銀杏的地徑受光質影響較小，僅3#達到顯著水平（Plt;0.05）?？偵锪縿t均為CK 高于其他處理，4#和3#的總生物量受光質顯著（Plt;0.05） 或極顯著（Plt;0.01） 影響?？傮w而言，藍光處理可促進苗高生長，所有光質處理均不利于生物量積累。

2.2 銀杏葉的苯丙烷代謝酶活性

由圖1 可知：不同品系銀杏葉的苯丙烷代謝酶活性受光質、時間因素影響較大，除16#的4CL 和4#的C4H 外，其他品系的PAL、C4H 和4CL 活性均受到極顯著影響（Plt;0.01），而受光質×時間交互效應時各品系表現不同。不同品系銀杏葉的PAL 和C4H 活性表現為藍光、混光普遍高于CK、紅光，僅3#在第9 周時的C4H 活性表現為混光低于CK。4CL 總體表現與PAL、C4H 不同，除第9 周的3#外，其他均表現為藍光處理的活性最小，而紅光普遍處于較高水平。隨著光質處理時間的延長，苯丙烷代謝酶活性呈現不同規(guī)律，PAL 和4CL 活性整體呈上升趨勢，在紅光和藍光處理下，PAL 活性在第12 周達到最大值，4CL 則在第9 周達到最大；C4H 活性隨著混光處理時間的延長而呈下降趨勢，藍光下僅4#與3#總體上呈下降趨勢，16#無明顯變化。總體而言，藍光和混光處理可增強PAL 和C4H 活性，紅光處理可普遍增強4CL 活性；PAL 和4CL 活性隨光質處理時間的延長呈增強趨勢，而C4H 活性總體上呈減弱趨勢。

2.3 銀杏葉的黃酮積累

由圖2 可知：銀杏葉黃酮類化合物（槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮） 含量均受光質、處理時間、光質×時間的極顯著影響（Plt;0.01）。不同光質處理下，銀杏葉總黃酮和槲皮素含量的變化規(guī)律相同，均為藍光gt;混光gt;CKgt;紅光，且除第3 周的3#外，其他均為藍光、混光處理的含量顯著高于紅光、CK 處理（Plt;0.05）；山柰酚和異鼠李素的含量總體表現為藍光、混光顯著高于紅光（Plt;0.05）。隨著光質處理時間的延長，藍光、混光處理下槲皮素、異鼠李素和總黃酮含量均在第6 周明顯增加，且普遍高于其他時間段；藍光處理下，各品系銀杏葉的山柰酚含量在第6 周達到最大值，混光下僅16#和4#出現類似規(guī)律，3#則表現為連續(xù)下降?？傮w而言，相較于CK，藍光和混光可促進黃酮類化合物（槲皮素、山柰酚、異鼠李素、總黃酮） 的積累，而紅光則相反；隨著處理時間的延長，黃酮類化合物含量的變化趨勢總體上呈先升高后降低，多在第6 周出現最大值。

2.4 單株黃酮產量

由表2 可知：相較于CK，藍光處理可顯著提高銀杏單株黃酮產量，16#、4#和3#分別提高了76.00%、65.00% 和89.00%；紅光處理則顯著降低了銀杏單株黃酮產量，16#、4#和3#分別下降了64.35%、81.20% 和65.68%。

2.5 銀杏葉黃酮提取液的總還原力

由表3 可知：銀杏葉片黃酮提取液的總還原力均受光質、處理時間、光質×時間的極顯著影響（Plt;0.01）。在混光和藍光處理下，銀杏葉的總還原力顯著高于紅光（Plt;0.05），而混光與藍光間差異較小。隨著光質處理時間的延長，不同品系銀杏葉片黃酮提取液的總還原力變化趨勢不同。16#在第6 周達到最大值，且顯著高于其他處理時間（Plt;0.05）； 4#在紅光處理下第6 周出現最大值，混光和藍光處理下總還原力雖有變動，但均未達顯著差異（Pgt;0.05）；3#在紅光和混光處理下均表現為處理前期（第3、6 周） 顯著高于后期（第9、12 周）。

3 討論

光質可以通過選擇性激活不同的光感受器影響植物生長，其中紅、藍光質對植物生長的影響尤為顯著[23]。蘇建榮等[24]認為：紅、藍光質可促進苗木的株高生長，地徑則在藍光下受到抑制。施杰等[25]研究表明：藍光促進苗高生長，紅、藍光質均對地徑生長無明顯影響。本研究發(fā)現：藍光可顯著促進銀杏苗高生長，但紅光影響較小；地徑在不同光質處理下變化較小，與白光處理無顯著差異，這一結果與施杰等[25]的研究較為一致。光質對植物生物量積累也有明顯影響。劉濤等[26]認為：所有光質下青錢柳（Cyclocarya paliurus）葉生物量和總生物量均低于白光；胡舉偉等[27]和劉敏竹等[28]也認為紅、藍光及紅藍復合光均可抑制植物生物量積累。本研究中，紅、藍、紅藍混光下銀杏幼苗總生物量均低于白光，與上述研究結果相似，表明單色或紅藍混合光質對植物的生長產生了輕度脅迫。本研究的苗高、地徑為光質處理結束后的實測值，能夠在一定程度上反映其變化規(guī)律，但考慮到更高的精度要求，后續(xù)研究將采用苗木各生長指標的凈增量數據，更為精確地反映其變化特點。

作為銀杏類黃酮合成通路上游的3 個關鍵酶，PAL、C4H 和4CL 的活性對黃酮積累至關重要，外界環(huán)境的脅迫對其有一定的影響。李丹丹等[29]研究表明：干旱脅迫下紫花苜蓿（Medicagosativa） 總黃酮含量與PAL、C4H、4CL 活性正相關，即脅迫條件下酶活性增強，有利于黃酮含量的提高。劉守贊等[30]認為：藍光有利于提升PAL等黃酮合成相關酶的活性，且顯著高于白光處理。本研究表明：藍光和紅藍混光可顯著提高銀杏葉片PAL 和C4H 活性，與上述研究較為一致；但4CL 活性對光質不敏感，總體上表現為在紅光下有所增加，藍光、紅藍混光與白光處理的差異不顯著，與相關研究不一致。劉洋等[31]研究認為：光質可提高黃酮合成途徑酶活性，但不同基因型的青錢柳間差異明顯。推測不同植物中4CL活性對光質的響應不同，這可能與樹種特異性等有關，后續(xù)可針對該問題進行深入研究。

光質對植物黃酮類化合物的積累規(guī)律因樹種和部位不同而存在差異，但現有研究普遍認為：短波光（如藍光、紫外光等） 有利于黃酮類化合物的積累，而長波光（如紅光等） 則起抑制作用[32-33]。郭佩瑤等[33]認為：紅花檵木（Loropetalum chinensevar. rubrum） 在藍光、UV-A 以及兩者復合處理下均可顯著提高總黃酮含量，而紅光處理下其含量相對降低。本研究中，銀杏葉片的槲皮素和總黃酮含量在動態(tài)采樣的4 個時期均表現出一致的規(guī)律性，即：藍光gt;紅藍混光gt;白光gt;紅光，可見，藍光可顯著提高黃酮類化合物含量，而紅光則起相反作用，與上述研究結果較為一致。本研究還發(fā)現：紅藍混光對提高銀杏苗木黃酮類化合物含量有一定作用，與SON 等[34]的研究結果也較為一致。提高銀杏葉用品質，涉及葉生物量和葉片黃酮含量2 個方面[3， 35]。本研究發(fā)現：光質抑制銀杏苗木葉生物量的積累，但藍光、紅藍混光又顯著促進黃酮類化合物的積累，因此，本研究在銀杏苗木生物量穩(wěn)定后（光質處理12 周后，苗木生長結束） 測定了單株黃酮類化合物含量，結果表明：光質對銀杏單株黃酮產量的影響與對總黃酮含量的影響規(guī)律一致，即：藍光可顯著提高銀杏幼苗單株黃酮產量，而紅光則顯著降低其產量。

總還原力是評價一種物質抗氧化能力強弱的決定性指標，又稱為總抗氧化性。植物體內的黃酮類化合物具有較好的抗氧化性，對DPPH·自由基、羥基自由基（·OH） 等具有很強的清除能力[36]。王珺儒等[37]采用不同單色光照射苦蕎（Fagopyrumtataricum Gaertn） 幼芽，發(fā)現其在處理9 d 后出現分化，藍光處理下其黃酮類物質及抗氧化能力有所提高，而紅光則相對降低。本研究也表明：紅藍混光和藍光下銀杏葉黃酮提取液的總還原力相較于白光有所增強，紅光下則有所減弱。

4 結論

光質處理下，銀杏幼苗的總生物量顯著降低，生長受到抑制；但光質對黃酮類化合物及相關酶、總還原力影響顯著，表現為紅藍混光和藍光可提高銀杏葉片PAL 和C4H 活性、黃酮類化合物含量、單株黃酮產量和黃酮提取液的總還原能力，紅光作用則相反。此外，光質處理前期（3～6 周） 更有利于黃酮類化合物積累。本研究表明：藍光可用于葉用銀杏苗木在設施條件的培育實踐，其對提高銀杏葉用品系的生產性能有一定的促進作用。

[ 參考文獻 ]

[1]GAO X Y， JIAO Q， ZHOU B Q， et al. Diverse bioactivecomponents from Ginkgo biloba fruit[J]. Thermal Science，2020， 24（3）： 1753. DOI： 10.2298/TSCI190623048G.

[2]ZHU J B， CUI W B， XIAO W， et al. Isolation and enrichmentof Ginkgo biloba extract by a continuous chromatographysystem[J]. Journal of Separation Science，2018， 41（11）： 2432. DOI： 10.1002/jssc.201701536.

[3] 曹福亮. 銀杏[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社， 2007.

[4]BECK S， STENGEL J. Mass spectrometric imaging offlavonoid glycosides and biflavonoids in Ginkgo bilobaL.[J]. Phytochemistry， 2016， 130： 201. DOI： 10.1016/j.phytochem.2016.05.005.

[5]VAN BEEK T A， MONTORO P. Chemical analysis andquality control of Ginkgo biloba leaves， extracts， andphytopharmaceuticals[J]. Journal of Chromatography A，2009， 1216（11）： 2002. DOI： 10.1016/j.chroma.2009.01.013.

[6]郁萬文， 劉新亮， 曹福亮， 等. 不同銀杏無性系葉藥用成分差異及聚類分析[J]. 植物學報， 2014， 49（3）： 292. DOI：10.3724/SP.J.1259.2014.00292.

[7]楊揚， 周斌， 趙文杰. “銀杏葉事件” 的分析與思考[J].中草藥， 2016， 47（14）： 2397. DOI： 10.7501/j.issn.0253-2670.2016.14.001.

[8]李莉， 趙越， 馬君蘭. 苯丙氨酸代謝途徑關鍵酶： PAL、C4H、4CL研究新進展[J]. 生物信息學， 2007， 5（4）： 187.DOI： 10.3969/j.issn.1672-5565.2007.04.015.

[9]ZHAO B B， WANG L， PANG S Y， et al. UV-B promotesflavonoid synthesis in Ginkgo biloba leaves[J].Industrial Crops and Products， 2020， 151： 112483. DOI：10.1016/j.indcrop.2020.112483.

[10]XU F， LI L L， ZHANG W W， et al. Isolation， characterization，and function analysis of a flavonol synthase genefrom Ginkgo biloba[J]. Molecular Biology Reports， 2012，39（3）： 2285. DOI： 10.1007/s11033-011-0978-9.

[11]ROSO R， NUNES U R， MULLER C A， et al. Light qualityand dormancy overcoming in seed germination ofEchium plantagineum L. （Boraginaceae）[J]. Brazilian Journalof Biology， 2021， 81（3）： 650. DOI： 10.1590/1519-6984.228777.

[12]LI Y， LIU C， SHI Q H， et al. Mixed red and blue lightpromotes ripening and improves quality of tomato fruitby influencing melatonin content[J]. Environmental andExperimental Botany， 2021， 185： 104407. DOI： 10.1016/j.envexpbot.2021.104407.

[13] 趙德修， 李茂寅， 邢建民， 等. 光質、光強和光期對水母雪蓮愈傷組織生長和黃酮生物合成的影響[J]. 植物生理學報， 1999， 25（2）： 127. DOI： 10.3321/j.issn：1671-3877.1999.02.005.

[14]董慧雪， 周燕蓉， 田奇琳， 等. 不同光質對龍眼胚性愈傷組織類黃酮含量的影響[J]. 熱帶作物學報， 2014， 35（12）：2374. DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.12.010.

[15]劉建福， 王明元， 唐源江， 等. 光質對姜黃生理特性及根莖次生代謝的影響[J]. 植物生理學報， 2014， 50（12）：1871. DOI： 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0446.

[16]鞏彪， 靳志勇， 劉娜， 等. 光質對紫背天葵生長、次生代謝和抗氧化脅迫的影響[J]. 應用生態(tài)學報， 2016， 27（11）：3577. DOI： 10.13287/j.1001-9332.201611.039.

[17]謝寶東， 王華田. 光質和光照時間對銀杏葉片黃酮、內酯含量的影響[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學）， 2006，30（2）： 51. DOI： 10.3969/j.issn.1000-2006.2006.02.012.

[18]朱燦燦. 銀杏葉次生代謝產物的環(huán)境誘導機制及其調控[D]. 南京： 南京林業(yè)大學， 2010.

[19]冷平生， 蘇淑釵， 王天華， 等. 光強與光質對銀杏光合作用及黃酮苷與萜類內酯含量的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學報， 2002， 11（1）： 1. DOI： 10.3969/j.issn.1674-7895.2002.01.001.

[20]李婷婷， 國靖， 汪貴斌. 外源ABA對銀杏葉黃酮類化合物體內合成的影響[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 2023， 47（4）： 88. DOI： 10.12302/j.issn.10000-2006.202109003.

[21]國家藥典委員會. 中華人民共和國藥典： 一部[M]. 北京： 中國醫(yī)藥科技出版社， 2020.

[22]張曦元. 銀杏黃酮的制備及其抗氧化性研究[D]. 大連：大連工業(yè)大學， 2016.

[23]METALLO R M， KOPSELL D A， SAMS C E， et al. Influenceof blue/red vs. white LED light treatments on biomass，shoot morphology， and quality parameters of hydroponicallygrown kale[J]. Scientia Horticulturae， 2018，235： 189. DOI： 10.1016/j.scienta.2018.02.061.

[24]蘇建榮， 臧傳富， 劉萬德， 等. 光質對云南紅豆杉生長及紫杉烷含量影響的研究[J]. 林業(yè)科學研究， 2012， 25（4）：419. DOI： 10.13275/j.cnki.lykxyj.2012.04.008.

[25]施杰， 楊海燕， 吳文龍， 等. 不同光質對藍莓生長發(fā)育及生理特性的影響[J]. 北方園藝， 2022（6）： 15. DOI： 10.11937/bfyy.20213160.

[26]劉濤， 李萬年， 王家妍， 等. 紅藍光質配比對觀光木苗木生長及內源激素的影響[J]. 西南林業(yè)大學學報（自然科學）， 2022， 42（2）： 11. DOI： 10.11929/j.swfu.202103008.

[27]胡舉偉， 代欣[27] ， 宋濤， 等. 不同光質對桑樹幼苗生長和光合特性的影響[J]. 植物研究， 2019， 39（4）： 481. DOI： 10.7525/j.issn.1673-5102.2019.04.001.

[28]劉敏竹， 李強， 楊超， 等. LED光質對紅桔幼苗生長發(fā)育和葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國南方果樹， 2021，50（2）： 1. DOI： 10.13938/j.iissn.1007-1431.20210102.

[29]李丹丹， 梁宗鎖， 普布卓瑪， 等. 干旱脅迫對紫花苜蓿黃酮類化合物含量及其合成途徑關鍵酶活性的影響[J].西北植物學報， 2020， 40（8）： 1380. DOI： 10.76061/j.issn.1000-4025.2020.08.1380.

[30]劉守贊， 蔣玲苔， 張韻， 等. 藍、紫單色光處理對三葉青生理及總黃酮含量時空變化的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報（中英文）， 2023， 31（6）： 885. DOI： 10.12357/cjea.20230118.

[31]劉洋， 陳培， 周明明， 等. 光質對不同家系青錢柳生物量和葉三萜類化合物積累的影響[J]. 浙江農林大學學報，2020， 37（6）： 1097. DOI： 10.11833/j.issn.2095-0756.20200117.

[32]THWE A A， KIM Y B， LI X H， et al. Effects of lightemittingdiodes on expression of phenylpropanoid biosyntheticgenes and accumulation of phenylpropanoids inFagopyrum tataricum sprouts[J]. Journal of Agriculturaland Food Chemistry， 2014， 62（21）： 4839. DOI： 10.1021/jf501335q.

[33]郭佩瑤， 鄧斯穎， 張藝帆， 等. 不同光質對紅花檵木愈傷組織生長及黃酮類物質含量的影響[J]. 西北植物學報，2022， 42（1）： 118. DOI： 10.7606/j.issn.1000-4025.2022.01.0118.

[34]SON K H， PARK J H， KIM D， et al. Leaf shape index，growth， and phytochemicals in two leaf lettuce cultivarsgrown under monochromatic light-emitting diodes[J]. HorticulturalScience amp; Technology， 2012， 30（6）： 664. DOI：10.7235/hort.2012.12063.

[35]馮凱， 陳穎， 劉瑞， 等. 銀杏類黃酮代謝研究進展[J]. 西南林業(yè)大學學報（自然科學）， 2022， 42（1）： 178. DOI： 10.11929/j.swfu.202008005.

[36]HAN R M， ZHANG J P， SKIBSTED L H. Reaction dynamicsof flavonoids and carotenoids as antioxidants[J].Molecules， 2012， 17（2）： 2140. DOI： 10.3390/molecules17022140.

[37]王珺儒， 易倩， 帖青清， 等. 不同光質對苦蕎芽黃酮類物質及抗氧化活性的影響[J]. 食品科技， 2019， 44（5）： 213.DOI： 10.13684/j.cnki.spkj.2019.05.039.

責任編輯：何謦成

基金項目：江蘇省科技計劃（資金） 項目（BE2021367）；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程項目（PAPD）。