摘要 利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型，對南亞熱帶生境下的6種紫珠屬（Callicarpa）植物進行光合參數(shù)分析和光響應曲線擬合。通過對比4種模型計算光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQE）以及決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（RMSE）、平均絕對誤差（MAE）等參數(shù)，篩選出6種紫珠屬植物最適光響應模型。結(jié)果表明：直角雙曲線修正模型是6種紫珠屬植物進行光合研究的最適用光響應模型，杜虹花對強光和弱光的利用能力均最高，朝鮮紫珠的光合潛能最大。綜上，不同紫珠屬植物對光的利用能力既表現(xiàn)出種間差異性，又表現(xiàn)出種間相似性，4種光響應模型在紫珠屬植物的光合參數(shù)計算上存在較大差異，但在模型的擬合優(yōu)度和擬合精度上存在一致性。

關(guān)鍵詞 紫珠屬植物；光響應模型；光合特性；南亞熱帶

中圖分類號 S686 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）13-0101-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.025

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Fitting Analysis of Light Response Models for Six Species of Callicarpa L.Plants in South Asian Tropical Habitats

DENG Li，ZHANG Min，F(xiàn)ENG Shi-xiu

（Xianhu Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences/Shenzhen Key Laboratory of South Subtropical Plant Diversity，Shenzhen，Guangdong 518004）

Abstract In this study，four light models including rectangular hyperbola model，non-rectangular hyperbolic model，modified rectangular hyperbolic model and exponential model were jointly adopted to evaluate the photosynthetic parameters and light response fitting curves of six Callicarpa Linn.species in southern subtropical regions.By comparison of the light saturation point （LSP），light compensation point （LCP），maximum net photosynthetic rate （Pnmax），dark respiration rate （Rd） and apparent quantum efficiency （AQE），as well as the coefficient of determination （R2），root mean square error （RMSE） and mean absolute error （MAE） derived from the four models，the most suitable light response models for these six plants were obtained.The results demonstrated that the modified rectangular hyperbolic model performed the best fitting ability for the photosynthetic study of the six Callicarpa species，and the highest light utilization ability under both strong and weak light belonged to C.formosana，and the highest photosynthetic efficiency was found in C.japonica var.Luxurians.In summary，these six Callicarpa species showed both interspecific variability and interspecific similarity in light utilization capacity，and the four light response models differed greatly in the calculation of the photosynthetic potential，however，there was consistency in the model’s goodness-of-fit and fitting accuracy.

Key words Callicarpa Linn.;Light response model;Photosynthetic characteristics;Southern subtropics

基金項目 深圳市城市管理和綜合執(zhí)法局科研項目（202206）。

作者簡介 鄧麗（1992—），女，湖北麻城人，工程師，碩士，從事風景園林規(guī)劃設(shè)計、城市規(guī)劃與區(qū)域設(shè)計研究。*通信作者，教授級高級工程師，博士，從事資源植物與開發(fā)利用研究。

收稿日期 2023-07-14

植物的光合作用是植物進行有機物合成的重要生物過程，通過固定光能和CO2等非生物能量及原料，合成有機物并轉(zhuǎn)換化學能，以供植物生長發(fā)育［1］。不同植物對光和CO2的響應和利用效率存在差異，研究植物的光響應曲線有助于確定植物的最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）及暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)［2］。借助光響應模型能快速有效擬合光響應曲線，目前常用的光響應模型有直角雙曲線模型［3］、非直角雙曲線模型［4］、指數(shù)模型［5］和直角雙曲線修正模型［6］。以不同光響應模型，分別對同一組植物光合參數(shù)實測值進行分析計算，得出的擬合數(shù)值往往與實測值存在不同程度的差異，篩選出差異程度最小、擬合優(yōu)度最高的光響應模型有助于更精確地了解植物的光合特性，為植物的應用配置形式提供參考。

紫珠屬（Callicarpa L.）植物廣泛分布于華中、華南等地區(qū)山間和林地。該屬裸花紫珠（C.nudiflora）、廣東紫珠（C.kwangtungensis）、杜虹花（C.formosana）等作為傳統(tǒng)中藥材應用歷史悠久；老鴉糊（C.giraldii）、日本紫珠（C.japonica）等作為新型園林觀果植物應用素材已逐步呈現(xiàn)在園林景觀和大型花卉市場；裸花紫珠、大葉紫珠（C.macrophylla）等葉片碩大，葉面及葉背密被短毛或絨毛，能有效吸附揚塵等空氣污染物，在城市園林應用中能發(fā)揮極佳的生態(tài)效益。當前針對紫珠屬植物的研究集中于化學成分分析及提取物的藥理藥效研究［7-9］，針對其生理特性的分析較少，且多在控制光照或水肥等非生物因素的條件下進行單個物種的光合特性研究。如，蘇金等［10］通過控制蔭蔽條件，研究了紫珠（C.bodinieri）葉片的葉綠素熒光和光合特征在不同光強下的變化；楊建偉等［11］通過控水法研究了田間持水量對小紫珠（C.dichotoma）光合生理的影響；李晨晨等［12］通過遮陰處理研究了裸花紫珠幼苗期的光合特性與藥用成分含量之間的關(guān)系。上述研究均僅采用單一的光響應模型進行數(shù)據(jù)分析與處理，也并未對紫珠屬種間植物的光合特性進行對比。

筆者選取在華南地區(qū)高溫、濕熱環(huán)境下生長發(fā)育良好的大葉紫珠、裸花紫珠、疏齒紫珠（C.remotiserrulata）、朝鮮紫珠（C.japonica var.luxurians）、老鴉糊以及杜虹花為研究對象，進行光合作用測量，并利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型進行光合參數(shù)計算和光響應曲線擬合，對比4種模型的預測能力與準確程度，從而篩選出每種植物最適的光響應分析模型，進而為紫珠屬植物的栽植繁育與園林應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點為深圳市仙湖植物園（22°34′N，114°10′E），地處深圳第一高峰梧桐山西北山麓，毗鄰深圳水庫，受局部地區(qū)微氣候影響，仙湖植物園內(nèi)空氣濕度較大，雨熱充沛。深圳市屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫高達23.0 ℃，年降雨量1 935.8 mm，年日照時長1 837.6 h。

1.2 試驗材料

深圳市仙湖植物園內(nèi)種植有紫珠屬植物10余種，該試驗選擇植物園內(nèi)自然生長發(fā)育較好的6個種進行光合作用測量。每個種選取6株2年生健壯植株，測取從頂端向下第3對成熟健康葉片的光合參數(shù)。

1.3 試驗方法

選擇2021年11月12—29日晴朗無風的天氣開展試驗，試驗期間外部氣溫處于20～26 ℃。試驗分為2個時段進行，分別為9：00—11：30和14：30—16：00。使用Li-6400XT便攜式光合作用測量儀進行數(shù)據(jù)測量，開機后預熱15～20 min，配置6400-02BLED紅藍光源后設(shè)置樣品室CO2濃度為400 μmol/mol，設(shè)置光強梯度為2 000、1 500、1 200、1 000、800、700、600、500、400、200、100、50、20、10、0 μmol/（m2·s）。設(shè)定改變光強后每次等待時間不低于120 s，不高于200 s。每次測量開始前使用儀器自動測量程序進行CO2注入系統(tǒng)校準，并保存校準結(jié)果，確保進氣系統(tǒng)穩(wěn)定不漏氣。每片葉片在測定完15個光強梯度數(shù)據(jù)后查看光響應曲線散點圖，確保試驗數(shù)據(jù)有效，然后依次進行后續(xù)葉片測定。

1.4 光響應模型

采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型分別對6種紫珠屬植物進行光響應曲線擬合和數(shù)據(jù)測算。

1.4.1 直角雙曲線模型。直角雙曲線模型［3］方程式為

Pn=α×PAR×Pnmaxα×PAR+Pnmax-Rd

式中：Pn為凈光合速率，μmol/（m2·s）；α為初始量子效率；PAR為光合有效輻射強度，μmol/（m2·s）；Pnmax為最大凈光合速率，μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。

1.4.2 非直角雙曲線模型。非直角雙曲線模型的表達式為

Pn=

α×PAR+Pnmax-（α×PAR+Pnmax）2-4×k×α×PAR×Pnmax2×k-Rd

式中：k為反應非直角雙曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值范圍為0≤k≤1；其他參數(shù)意義同上。

1.4.3 指數(shù)模型。指數(shù)模型的表達式為

Pn=Pnmax×（1-e-α×PARPnmax）-Rd

式中，e=2.718。

1.4.4 直角雙曲線修正模型。直角雙曲線修正模型的表達式為

Pn=α×PAR×（1-β×PAR）1+γ×PAR-Rd

式中，β，γ為修正系數(shù)。

1.5 模型評價

為驗證各光響應模型的擬合優(yōu)度，采用決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（RMSE）和平均絕對誤差（MAE）進行對比，其中R2由光合計算模型計算得出，數(shù)值越高表明模型擬合程度越好，RMSE和MAE通過IBM SPSS Statistics計算得出，數(shù)值越低，則表明擬合程度越好［13］。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

利用IBM SPSS Statistics軟件對試驗測取數(shù)據(jù)進行處理，計算每個種6組試驗數(shù)據(jù)的Photo值的算術(shù)平均值，并以此記為實測值數(shù)據(jù)，根據(jù)實測值數(shù)據(jù)的走勢預估各項光合參數(shù)，其中表觀量子效率（AQE）和R2無法預估。將每個種6組試驗數(shù)據(jù)分別代入4種光響應模型，計算同種6組數(shù)據(jù)在不同模型下的光合參數(shù)，并計算同種6組數(shù)據(jù)在相同模型下擬合值的算術(shù)平均值，以此算術(shù)平均值記為該種在該模型下的擬合值。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型下LSP需通過計算得出，計算公式為：LSP=（Pnmax+Rd）/AQE。指數(shù)模型下LSP采用光合速率為0.9Pnmax時所對應的光強數(shù)值［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種光響應模型對6種紫珠屬植物的光響應曲線擬合效果評價

不同光響應模型對不同紫珠屬植物光響應曲線擬合的R2均較高，除直角雙曲線模型下疏齒紫珠R2低于0.900之外，其他模型下R2均高于0.970。不同光響應模型下同種植物的AQE、LSP、LCP、Pnmax和Rd模擬結(jié)果存在差異，且均與實測值之間存在不同程度的偏離（表1）。

在LSP模型模擬中，6種紫珠屬植物MRH模型的模擬值與實測值CL差異最小，且在進行樣本相關(guān)性檢驗時P<0.01，存在0.01水平顯著性。而RH、NRH和EM模型的模擬值均顯著小于CL（P<0.05）（圖1）。在LCP模型模擬中，NRH和MRH模型的模擬值與CL之間存在顯著正相關(guān)關(guān)

系，且P<0.01，模型擬合效果較好。RH和EM模型的模擬

值與CL之間不存在相關(guān)關(guān)系，P>0.05，表明這2種模型對LCP的模擬效果較差。

在Pnmax的模擬中，RH、NRH、MRH和EM模型的模擬值均于CL之間存在顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均大于0.98，P<0.01，4種模型的擬合效果均較好。根據(jù)表1和圖1可知，MRH和EM模型的Pnmax模擬值較其他2種模型的模擬值更接近于CL。

在Rd的模擬中，CL與NRH和MRH模型之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系，均呈現(xiàn)出0.01水平的顯著性。而CL與RH和EM模型之間相關(guān)系數(shù)較低，P>0.05，不存在相關(guān)關(guān)系。由圖1可知，在Rd的模擬中MRH模型的預測值較NRH模型的預測值更接近CL，表明MRH模型的擬合效果更佳。

2.2 4種光響應模型對6種紫珠屬植物光響應曲線的擬合優(yōu)度評價

為篩選出適用于評價6種紫珠屬植物的光響應模型，對4種模型的擬合優(yōu)度進行評估，通過對比R2、RMSE和MAE的數(shù)值大小，以定量數(shù)據(jù)對模型擬合優(yōu)度進行檢驗。由圖2可見，通過對比R2，使用相關(guān)系數(shù)研究4種模型之間的相關(guān)關(guān)系強弱程度，可知RH、NRH、EM模型與MRH模型之間不存在顯著相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。通過對比4種模型的RMSE和MAE，發(fā)現(xiàn)MRH模型和NRH模型的RMSE和MAE小于其他2種模型。結(jié)合R2和RMSE以及MAE數(shù)值進行分析，MRH模型最適合6種紫珠屬植物進行光響應曲線模擬，其次為NRH模型。

2.3 6種紫珠屬植物的光合參數(shù)

2.3.1 光飽和點（LSP）。

6種紫珠屬植物的LSP為580.000～3 026.650 μmol/（m2·s），其中疏齒紫珠的LSP最低，為580.000 μmol/（m2·s），裸花紫珠和杜虹花的LSP接近1 200.000 μmol/（m2·s），大葉紫珠接近1 600.00 μmol/（m2·s），朝鮮紫珠和老鴉糊均在2 000.000 μmol/（m2·s）以上，表明疏齒紫珠為6種紫珠屬植物中最不耐強光照的植物，朝鮮紫珠和老鴉糊在強光照環(huán)境中適應性較強（表1、圖3）。

2.3.2 光補償點（LCP）。

6種紫珠屬植物的LCP為7.385～30.834 μmol/（m2·s），杜虹花LCP最低，疏齒紫珠、大葉紫珠和老鴉糊次之，朝鮮紫珠和裸花紫珠LCP較高。這表明杜虹花在光照強度較低的環(huán)境下仍能有效積累光合作用產(chǎn)物，而朝鮮紫珠和裸花紫珠則需要在光照強度大于25 μmol/（m2·s）時才能有效積累光合作用有機物（表1、圖3）。

2.3.3 最大凈光合速率（Pnmax）。

Pnmax［2］反映單位面積植物葉片利用光能進行光合作用的最大能力。疏

齒紫珠Pnmax最低，為5.961 μmol/（m2·s），杜虹花和裸花紫珠的Pnmax分別為8.060、9.494 μmol/（m2·s），大葉紫珠、朝鮮紫珠和老鴉糊的Pnmax分別15.861、19.884、18.194 μmol/（m2·s）（表1、圖3）。

2.3.4 暗呼吸速率（Rd）。

Rd反映植物在弱光照條件下只進行呼吸作用而不進行光合作用時消耗的氧氣和有機物的

能力，該項值越低，則表明植物在弱光照條件下適應能力越強［13］。

杜虹花和大葉紫珠的Rd均低于1.000 μmol/（m2·s），疏齒紫珠、老鴉糊和裸花紫珠的Rd為1.000～2.000 μmol/（m2·s），朝鮮紫珠Rd最高，為2.109 μmol/（m2·s）（表1、圖3）。

2.3.5 表觀量子效率（AQE）。AQE是植物在弱光照條件下進行光合作用能力的重要指征，是指在弱光照條件下［≤200 μmol/（m2·s）］以直線方程來擬合光響應曲線的初始斜率［15］。6種紫珠屬植物的最適光響應模型MRH計算出的AQE數(shù)值在0.057～0.090，AQE為高優(yōu)指標，朝鮮紫珠的AQE最高，杜虹花、老鴉糊和疏齒紫珠次之，裸花紫珠的AQE值最低（表1、圖3）。

2.4 利用TOPSIS綜合評價法評價6種紫珠屬植物的弱光利用能力

為綜合評價6種紫珠屬植物對弱光的利用能力，利用TOPSIS評價法對指示植物利用弱光能力的3項參數(shù)LCP、Rd和AQE進行綜合評價，其中LCP和Rd數(shù)值為低優(yōu)數(shù)值，需先進行逆向化處理，確保3項評價參數(shù)同為正向指標。利用IBM SPSS Statistics進行數(shù)據(jù)逆向化處理后，通過TOPSIS法首先找出評價指標的正負理想解，接著計算出6種紫珠屬植物分別與正負理想解的距離值，最終計算得出6種紫珠屬植物與最優(yōu)方案的相對接近程度（C值），該值越大，說明越接近最優(yōu)方案。

由表2可知，通過TOPSIS評價法計算后，杜虹花利用弱光的能力最強，其次是大葉紫珠、疏齒紫珠和老鴉糊，裸花紫珠與朝鮮紫珠利用弱光進行光合作用的能力弱。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同光響應模型對南亞熱帶生境下6種紫珠屬植物

光合參數(shù)的擬合效果。不同植物利用光的能力不同，適用的

最優(yōu)光響應模型也存在差異，當前國內(nèi)外學者進行光合作用研究時普遍使用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型。其中，直角雙曲線修正模型由Ye等［6］提出，因其能直接計算出LSP數(shù)據(jù)，并且較其他模型而言葉子飄模型的預測值往往更接近實測值［16-18］，還可以精確模擬出植物遭受光抑制時的光響應參數(shù)變化，故在國內(nèi)研究中更多采用該模型進行光合參數(shù)計算與光響應曲線擬合。劉陽陽等［19］對新疆地區(qū)7個品種的山葡萄的最適光響應模型進行評價，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型能更有效地模擬光抑制情況下山葡萄的光合參數(shù)，且擬合值與實測值符合程度更高。蔡霞等［20］對結(jié)球甘藍的光合模型進行了評價與篩選，發(fā)現(xiàn)葉子飄模型的擬合數(shù)值更接近于田間實測值，可以更好地分析結(jié)球甘藍生長過程中的光需求特性。徐斌等［21］對廣東含笑的光響應特征進行研究，發(fā)現(xiàn)相對于其他模型，葉子飄模型擬合的光響應曲線效果最佳。

該研究發(fā)現(xiàn)，最適宜用來分析紫珠屬光合參數(shù)和光響應曲線的模型是直角雙曲線修正模型，通過該模型計算得出的4項主要光合參數(shù)與實測值之間的誤差較其他3種模型產(chǎn)生的誤差更小，擬合的光響應曲線更接近實測值生成的曲線，模型擬合優(yōu)度也是4種模型中最好的一種。非直角雙曲線模型的擬合優(yōu)度僅次于直角雙曲線修正模型，但在LSP的模擬上預測值與實際值之間的誤差大于直角雙曲線模型的模擬誤差。直角雙曲線模型在LSP的模擬數(shù)值上較直角雙曲線修正模型的模擬誤差大，較非直角雙曲線模型和指數(shù)模型的模擬誤差小。在6種紫珠屬植物的光合參數(shù)模擬中指數(shù)模型是4種模型中模擬準確度最低，模擬誤差值最大的模型。

3.1.2 6種紫珠屬植物的光合特性。

南亞熱帶地區(qū)具有強光照，全年日曬時間長，長夏短冬，夏季午間光照強度極高的特點。準確地掌握紫珠屬植物的光合參數(shù)，有助于為該屬植物的園林和生產(chǎn)應用評估科學合理的光照條件。

LSP反映了植物在強光照環(huán)境下的適應能力，該項指標關(guān)乎植物在何種光照強度下會發(fā)生光抑制的生理現(xiàn)象［22-23］。6種紫珠屬植物中老鴉糊和朝鮮紫珠的LSP在實際測量中均未能有效測得，在光強梯度接近2 000 μmol/（m2·s）時Photo值仍處于不斷上升的趨勢，而通過MRH模型計算得出的LSP均超過2 000 μmol/（m2·s），其中老鴉糊的LSP超過3 000 mol/（m2·s）。觀察試驗地點自然種植的老鴉糊和朝鮮紫珠，發(fā)現(xiàn)在炎熱的夏日2種植物仍處于緩慢生長狀態(tài)，在全光照的條件下并未發(fā)生日曬灼傷現(xiàn)象，可知老鴉糊和朝鮮紫珠耐強光能力極強。大葉紫珠、裸花紫珠和杜虹花的耐強光能力也處于較高水平，LSP分別約為1 500、1 200 及1 100 μmol/（m2·s）。疏齒紫珠是6種紫珠屬植物中最不耐強光照的植物，LSP約為600 μmol/（m2·s）。在實地觀察中也發(fā)現(xiàn)，在夏季烈日直射下部分植株葉片出現(xiàn)黑色斑塊，該種更適宜種植于林下遮陰地帶。

Pnmax反映植物葉片在同時進行光合作用和呼吸作用的情況下積累物質(zhì)的最大能力，該項值越高表明植物葉片的光合潛能越大［24］。與LSP一樣，6種紫珠屬植物的Pnmax表現(xiàn)出相似的品種差異特性，朝鮮紫珠和老鴉糊的Pnmax處于第一梯隊水平，光合潛能最大，其次是大葉紫珠，裸花紫珠和杜虹花再次之，疏齒紫珠的Pnmax處于最低水平。

AQE、LCP和Rd反映植物利用弱光的能力［25］。其中，AQE為植物在LCP附近時忽略光響應曲線的非線性關(guān)系，計算得到的量子效率，即為AQE［15］。AQE的數(shù)值可能受有效輻射強度、統(tǒng)計的數(shù)據(jù)點個數(shù)［26］、植物種類［27-28］、土壤基質(zhì)［29］等因素影響而存在差異，該數(shù)值越高表明植物的光能轉(zhuǎn)化效率越高［30］，對弱光的利用能力也越高［31］。LCP反映植物對光照的要求，該值越低表明植物對弱光的利用能力越強［32-33］。Rd反映植物在光強為0時的呼吸速率，該值越小表明植物在進行CO2交換時消耗的Pn越小［34］，在弱光照條件下占優(yōu)勢。綜合AQE、LCP和Rd 3項光合參數(shù)，發(fā)現(xiàn)杜虹花的LCP和Rd值為6種紫珠屬植物中最低水平，AQE值僅次于朝鮮紫珠，這表明杜虹花單位面積的葉片耐陰能力強，呼吸作用消耗有機物速率低，光能利用效率高，在弱光照條件下生存能力強。疏齒紫珠、大葉紫珠和老鴉糊的LCP數(shù)值處于相似水平，AQE差異較小，大葉紫珠的Rd暗呼吸速率比其他2種植物略低，這3種植物對弱光的利用能力基本類似。朝鮮紫珠和裸花紫珠LCP值較高，Rd也處于最高水平，雖然朝鮮紫珠表現(xiàn)較高的AQE值，但通過TOPSIS法綜合分析后這2種植物利用弱光的能力仍不及其他4種植物，這2種植物在園林和生產(chǎn)應用中應注意營造充足的光照條件，確保植物正常生長發(fā)育。

3.2 結(jié)論

綜上所述，對南亞熱帶6種紫珠屬植物進行光合作用研究時，最適用的光響應模型為直角雙曲線修正模型，在模型的擬合優(yōu)度、擬合效果和擬合精度上均為4種模型中最佳模型。對6種紫珠屬植物的光能利用能力進行綜合評價，6種紫珠屬植物的光合潛能、耐陰性、耐強光能力存在物種間的差異性，朝鮮紫珠的光合潛能最大，杜虹花的耐陰性最強，老鴉糊的耐強光能力最佳。對6種紫珠屬植物的光耐性與光合潛能進行綜合排名，表現(xiàn)為老鴉糊>朝鮮紫珠>大葉紫珠>杜虹花>裸花紫珠>疏齒紫珠。

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