摘要：為明確冬小麥新品種隴鑒9828苗期抗條銹性基因類型及其數(shù)量，為該品種抗病基因的合理應(yīng)用提供支撐。2022年對小麥遺傳群體（銘賢169/隴鑒9828）的F1、F2單株及其雙親材料的幼苗分別接種CYR34、CYR32及新菌系ZS的單孢菌系，進行抗條銹性遺傳分析。結(jié)果表明，隴鑒9828苗期對條銹菌CYR34、CYR32表現(xiàn)中抗，對條銹菌新菌系ZS表現(xiàn)高抗，銘賢169表現(xiàn)高度感病。分別接種條銹菌CYR34、CYR32后，F(xiàn)1代表現(xiàn)感病，F(xiàn)2代單株抗感表現(xiàn)分離，符合1R：3S的分離比值；接種條銹菌新菌系ZS后，F(xiàn)1代表現(xiàn)抗病，F(xiàn)2代植株抗感表現(xiàn)分離，符合3R：1S的分離比值。說明隴鑒9828對條銹菌CYR34、CYR32的苗期抗條銹性均由1對隱性抗性基因控制，對條銹菌新菌系ZS的苗期抗病性由1對顯性抗性基因控制，該研究結(jié)果可對冬小麥新品種隴鑒9828在生產(chǎn)和育種中應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：冬小麥；新品種；隴鑒9828；條銹??；遺傳分析；苗期

中圖分類號：S435.121.42 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）06-0580-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.06.018

Genetic Analysis of Stripe Rust Resistance at the Seedling Stage of

New Winter Wheat Variety Longjian 9828

HU Mengxia 1， WANG Wanjun 2， CAO Shiqin 3， 4， 5， JIA Qiuzhen 3， 4， 5， ZHANG Bo 3， 4， 5， HUANG Jin 3， 4， 5，

SUN ZhenYu 3， 4， 5， LI Ling 6

（1. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Green Agronomic Centre， Tianshui Institute of Agricultural Sciences， Gangu Gansu 741200， China; 3. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 4. Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in

Tianshui， the Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 5. National

Agricultural Experimental Station for Plant Protection at Gangu， the Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 6. Lanzhou Agricultural Research & Technology

Promotion Centre， Lanzhou Gansu 730030， China）

Abstract： To determine the type and quantity of stripe rust resistance genes at the seedling stage of the new winter wheat variety Longjian 9828， and to provide support for the rational application of its disease resistance genes. In 2022， genetic analysis of stripe rust resistance was performed by inoculating seedlings of the wheat genetic population（Mingxian 169/Longjian 9828） F1， F2 single plants， and their parent materials with single spore isolates of CYR34， CYR32， and the new strain ZS of Pst. The results showed that Longjian 9828 exhibited moderate resistance to CYR34 and CYR32 of Pst， and high resistance to the new strain ZS， while Mingxian 169 was highly susceptible. After inoculating with CYR34 and CYR32， the F1 generation showed susceptibility， and the F2 generation showed a segregation ratio of 1R∶3S. After inoculating with the new strain ZS， the F1 generation showed resistance， and the F2 generation showed a segregation ratio of 3R∶1S. This indicates that the seedling stage stripe rust resistance of Longjian 9828 to CYR34 and CYR32 of Pst is controlled by one pair of recessive resistance genes， and the seedling stage disease resistance to the new strain ZS is controlled by one pair of dominant resistance genes. These results can provide a reference for the application of the new winter wheat variety Longjian 9828 in production and breeding.

Key words： Winter wheat; New variety; Longjian 9828， Stripe rust; Genetic analysis; Seedling stage

條銹病在世界范圍內(nèi)廣泛發(fā)生，在我國主要麥區(qū)，特別是西南、西北地區(qū)均有發(fā)生，是以上地區(qū)小麥生產(chǎn)上的主要病害之一［1 - 5 ］，也是甘肅隴南小麥生產(chǎn)上最重要病害，對小麥種植區(qū)域的影響很大。藥劑防治結(jié)合農(nóng)業(yè)及其他防治措施可緩解病害的流行，而選育抗病品種則是條銹病防治最經(jīng)濟有效且環(huán)保的重要途徑［4 - 8 ］。小麥條銹菌由空氣傳播，加之條銹菌新小種變異快，導(dǎo)致流行小種類型多樣，致病性強，使生產(chǎn)上應(yīng)用品種的抗性頻繁喪失，造成近年來條銹病流行較為嚴重［9 - 11 ］。已有的研究發(fā)現(xiàn)，我國80%以上的條銹菌新小種首先從隴南地區(qū)監(jiān)測到，故該區(qū)域不僅是我國小麥條銹病的常發(fā)易變區(qū)，更是條銹菌新小種策源地［1 - 2 ］。2010年以來，隨著以條銹菌CYR34為代表的貴農(nóng)致病類群的出現(xiàn)和積累，使得含有南農(nóng)92R及貴農(nóng)血緣的品種抗病性喪失，再一次造成國內(nèi)主要品種大規(guī)模的品種更替［12 ］。與此同時，伴隨著條銹菌新菌系ZS的出現(xiàn)及CYR34、CYR32等優(yōu)勢小種的流行，導(dǎo)致以天選63、蘭天19號等為代表的甘肅隴南生產(chǎn)品種的抗條銹性喪失［13 - 15 ］。因此不斷培育和應(yīng)用新的抗病品種，特別是具有全生育期抗性品種，是甘肅從事小麥育種和植物病理學(xué)工作者孜孜以求的目標與任務(wù)，更是持續(xù)控制甘肅隴南地區(qū)這個條銹病源頭的基礎(chǔ)［16 ］。

隴鑒9828是甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所以高代材料8654-1為母本、蘭天15號為父本通過常規(guī)有性雜交，經(jīng)系統(tǒng)選育而成的冬小麥新品種［7 ］，2022年通過甘肅省農(nóng)作物品種審定委員會審定（審定編號：甘審麥20220019）。該品種具有較好的條銹病苗期、成株期抗性特點。目前國內(nèi)相關(guān)學(xué)者對諸多重要生產(chǎn)品種開展了苗期、成株期抗條銹性遺傳研究［17 - 19 ］，但還未對隴鑒9828進行抗條銹性遺傳分析，對其攜帶的抗條銹性基因類型和數(shù)量尚不清楚?；诖耍覀円噪]鑒9828為試材，針對CYR34、CYR32和新菌系ZS條銹病新小種進行苗期抗條銹性遺傳分析，旨在明確隴鑒9828苗期抗條銹性基因類型及其數(shù)量，為該品種抗病基因的合理應(yīng)用提供支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

隴鑒9828的遺傳群體（銘賢169/隴鑒9828）的F1代、F2代、親本材料及條銹菌CYR34、CYR32和ZS的單孢菌系均來自甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所小麥病害課題組［4 - 5， 18 - 20 ］。

1.2 試驗方法

2019年5月16日以感病親本銘賢169為母本、隴鑒9828為父本配制定位群體組合，MDHD+Px8O1yqjbC6TjYfGQ==6月20日成熟后收獲F0代種子。2019年10月18日，在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘谷試驗站分別種植親本及部分F0單株種子；2020年5月將F1代材料套袋自交，2020年6月22日收獲全部F1代植株；2021年7月10日單株脫粒獲得F2代群體種子。

2022年3 — 5月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所蘭州溫室對親本、F1、F2群體進行苗期抗條銹性鑒定。將親本及F1代種子各播種1盆，每盆播種10粒種子，即親本及F1群體各為10個單株。F2代播種10盆，每盆播種30粒種子，即F2群體為300個單株。小麥1葉1心期噴孢子懸浮液法接種生理小種CYR34、CYR32和新菌系ZS的單孢菌系。接種后將幼苗置于黑暗處保濕24 h（溫度9～10 ℃，濕度80%以上），于15～20 ℃、光照時間8～10 h/d下生長18 d，大多數(shù)盆中感病品種銘賢169嚴重度達到80%以上時逐株調(diào)查記載供試材料的反應(yīng)型［4 ］。反應(yīng)型記載采用全國行業(yè)標準規(guī)定的6級記載法進行［13 ］。為保證調(diào)查數(shù)據(jù)的準確性，調(diào)查中增加了1+、2-、2+三個類型，同時規(guī)定0～2+型為抗病（R）、3～4型為感病（S）。用實測值與期望值比率進行卡方適合性檢驗［4 - 7， 11， 18 - 20 ］。

2 結(jié)果與分析

2.1 對條銹菌CYR34抗條銹性遺傳分析

隴鑒9828對CYR34的抗條銹性反應(yīng)型為2-～2+，總體表現(xiàn)中抗（MR）；對銘賢169的反應(yīng)型為4型，表現(xiàn)高度感?。℉S）；F1代植株反應(yīng)型為2～2+，抗條銹性表現(xiàn)為中抗（MR）；F2代群體的反應(yīng)型為1+～4，抗條銹性表現(xiàn)抗感分離［5， 7 ］。其中在168株F2代群體中，反應(yīng)型為0～2+的抗?。≧）類型單株有45株，反應(yīng)型為3～4型的感?。⊿）類型單株有123株，抗感分離比為1∶2.73（表1）。經(jīng)卡方適合性檢驗，符合1R∶3S 的1對隱性基因控制的分離比例［ χ2（1∶3）=0.0972 < χ20.05， 1=3.84，P=0.05～0.10］，表明隴鑒9828對條銹菌CYR34的抗條銹性由1對隱性基因控制。

2.2 對條銹菌CYR32抗條銹性遺傳分析

生理小種CYR32對隴鑒9828反應(yīng)型為2～2+，抗條銹性表現(xiàn)為中抗（MR）；對銘賢169的反應(yīng)型為4，抗條銹性表現(xiàn)為高感（HS）；對6株F1代植株的接種反應(yīng)型為3～4型，即為感?。⊿）類型；138株F2代群體接種CYR32后反應(yīng)型為2～4型，即不同單株抗感不同，表現(xiàn)出抗感分離的現(xiàn)象。其中有31株的反應(yīng)型為2～2+型，為抗病（R）類型；107株反應(yīng)型為3～4型，即感病（S）類型，抗感分離比為1∶3.45（表1）?？ǚ竭m合性檢驗表明，隴鑒9828對CYR32的抗性符合1R∶3S 的理論比例［ χ2（1∶3） = 0.118 3< χ20.05， 1 = 3.84，P = 0.10～0.25］，說明隴鑒9828對條銹菌CYR32的抗病性由1對隱性基因控制。

2.3 對條銹菌ZS抗條銹性遺傳分析

隴鑒9828在苗期對條銹菌新菌系ZS的反應(yīng)型為1，抗條銹性表現(xiàn)高抗（HR）；對銘賢169的反應(yīng)型為4，抗條銹性表現(xiàn)為高感（HS）；7株F1代植株反應(yīng)型為1～2型，表現(xiàn)抗?。≧）； F2群體中156個單株反應(yīng)型為2-～4型，即不同單株抗感出現(xiàn)分離。其中111株反應(yīng)型為1～2型，屬抗?。≧）類型； 45個單株反應(yīng)型為3～4型，屬感?。⊿）類型，抗感分離比為2.47∶1（表1）。經(jīng)卡方適合性檢驗表明，接近3R∶1S 的分離比例［ χ2（3∶1）=0.104 7< χ20.05， 1=3.84，P=0.10～0.25］，表明冬小麥品種隴鑒9828對新菌系ZS的抗病性由1對顯性基因控制。

3 小結(jié)與討論

諸多研究表明，甘肅隴南地區(qū)種植抗病品種特別是具有苗期抗性特點的品種，具有“功在當?shù)乩谌珖钡墓πВ?3 - 16 ］。冬小麥品種隴鑒9828是由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所通過常規(guī)雜交、系統(tǒng)培育而成的冬小麥新品種，具有較好的苗期抗性特點，特別是對條銹菌主要流行小種CYR34和CYR32均表現(xiàn)中抗，對新菌系ZS表現(xiàn)高抗，值得在甘肅隴南越夏區(qū)推廣，并對補充抗病品種類型和數(shù)量、持續(xù)控制該區(qū)域條銹病的發(fā)生流行均具有極好的促進作用［21 - 23 ］。

隴鑒9828的親本為蘭天15號和高代材料8654-1。蘭天15號是20世紀80至90年代在甘肅隴南生產(chǎn)上廣泛種植的小麥品種，因CYR29和CYR30、CYR31的先后出現(xiàn)和逐步積累，成為生產(chǎn)上的優(yōu)勢小種，導(dǎo)致小麥條銹病中強度流行，使蘭天15號抗條銹性喪失?？共』蛐》N鑒定推導(dǎo)及分子檢測表明，親本蘭天15號僅攜帶抗病基因Yr9［24 ］。經(jīng)對攜帶Yr9的蘭天15號等冬小麥品種進行多年條銹病苗期、成株期鑒定的結(jié)果表明，該基因在全生育期對條銹菌CYR29、CYR30、CYR31、CYR32、CYR34均表現(xiàn)感病［25 ］，初步推測隴鑒9828的苗期抗條銹基因來自親本之一的高代材料8654-1。從本試驗結(jié)果看，隴鑒9828苗期對條銹菌CYR34、CYR32和新菌系ZS均表現(xiàn)抗病，且對不同生理小種的抗病基因類型存在差異。依據(jù)鑒9828苗期抗條銹基因的類型也說明其抗性基因來源于親本8654-1。

本試驗選用致病性較強且當前為甘肅省及中國主要流行小種的CYR34和CYR32及新菌系ZS有針對性地進行了隴鑒9828苗期抗條銹基因遺傳分析，明確了該品種的抗性基因類型和數(shù)量。但值得注意的是，隴鑒9828對CYR34、CYR32在苗期僅表現(xiàn)為中抗，對新菌系ZS苗期表現(xiàn)高抗，銘賢169表現(xiàn)高度感病。接種條銹菌CYR34和CYR32后，F(xiàn)1代表現(xiàn)感病，F(xiàn)2代單株抗感表現(xiàn)分離，符合1R∶3S的分離比值；接種條銹菌新菌系ZS后，F(xiàn)1代表現(xiàn)抗病，F(xiàn)2代植株抗感表現(xiàn)分離，符合3R∶1S的分離比值。說明隴鑒9828對條銹菌CYR34、CYR32的苗期抗條銹性均由1對隱性抗性基因控制，對條銹菌新菌系ZS的苗期抗病性由1對顯性抗性基因控制。雖在甘肅隴南地區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用具有一定的價值，但也表明該品種在生產(chǎn)大面積應(yīng)用可能存在潛在風險，一旦出現(xiàn)毒性更強小種類型，失去抗性的可能性很大，因此要不同抗源品種搭配應(yīng)用。另外，作為抗病親本使用時，建議與其他不同抗源結(jié)合，有利于培育持久抗病新品種。

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