韓國(guó)營(yíng)

苔蘚其實(shí)并不是單一的一類植物，而是苔類、蘚類和角苔類三類植物的統(tǒng)稱。在苔蘚植物中，有一類既像藻類又像苔蘚的類群，名為藻苔。

雖然藻苔屬植物僅有兩個(gè)已知種（藻苔和角葉藻苔），但它們?cè)谥参锝械牡匚豢芍^響當(dāng)當(dāng)，甚至有學(xué)者提出，應(yīng)該把藻苔類提升到和苔類、蘚類、角苔類并列的地位，使苔蘚植物變成四大家族。藻苔屬植物到底有什么特殊之處，讓全世界的植物學(xué)家都那么重視它們？

藻苔的江湖畫像

藻苔身體柔弱纖細(xì)，植株高度不超過2厘米。解剖鏡下觀察，可以看到它植株整體類似一棵豬毛菜或一段雪松小枝。它的孢蒴（產(chǎn)生孢子的器官）外形像一根棕色烤腸。成熟時(shí)，孢蒴從一側(cè)斜著縱裂，扭曲的樣子頗像綠豆莢成熟炸裂扭曲的模樣。

藻苔和角葉藻苔僅從外表看并無法區(qū)分，它倆的葉裂瓣都是圓柱形，孢子體都呈角狀。要區(qū)分二者，就要將莖和葉橫切，并置于顯微鏡下觀察。藻苔的莖和葉的細(xì)胞壁薄，葉裂瓣中部橫切面表皮有6～10個(gè)細(xì)胞，中央有1至數(shù)個(gè)大型細(xì)胞。角葉藻苔莖和葉的細(xì)胞壁厚，葉裂瓣中部橫切面表皮超過15個(gè)細(xì)胞，中央有10余個(gè)小型細(xì)胞。

二者的頸卵器結(jié)構(gòu)相似，但孢子體、精子器形態(tài)特征存在一些差異。藻苔的孢子體、孢蒴和蒴柄都明顯要比角葉藻苔長(zhǎng)；藻苔的精子器比角葉藻苔更細(xì)長(zhǎng)。

藻苔橫空問世

20世紀(jì)50年代初，日本苔蘚學(xué)者高木典雄先后在日本采集到同一種植物的多個(gè)標(biāo)本，并認(rèn)為它可能屬于苔類。隨后，日本學(xué)者服部新佐和井上浩對(duì)這種植物的標(biāo)本進(jìn)行了反復(fù)探究，請(qǐng)教了10多位不同專業(yè)的研究者，但始終無法確定它在植物王國(guó)的系統(tǒng)位置。后來，二人又在日本山區(qū)再次采集到了這種植物的標(biāo)本，他們將其帶回實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)并觀察，期待能找到這種神奇植物的性器官或孢子體，但愿望又一次落空。

無奈之下，二人于1957年決定先公布這種植物，以期引起更多植物學(xué)家的關(guān)注。他們給這種同時(shí)具備藻類和指葉苔屬特征的植物取了新名字——Takakialepidozioides（藻苔），并將其劃入了一個(gè)全新的科和屬（Takakiaceae藻苔科、Takakia藻苔屬）。

塵封真相重見天日

1861年，英國(guó)苔蘚學(xué)者威廉·米滕將一份采集自錫金（現(xiàn)印度錫金邦）的標(biāo)本，命名為角葉指葉苔。1909年，某德國(guó)苔類學(xué)者看過這份標(biāo)本后，認(rèn)為其應(yīng)屬藻類。其實(shí)，這份標(biāo)本正是一種藻苔植物，只是當(dāng)時(shí)的學(xué)者并沒有發(fā)現(xiàn)這點(diǎn)。

德國(guó)苔類學(xué)者里克勒夫·葛洛勒研究了100多年前發(fā)表的那份角葉指葉苔標(biāo)本后，大為驚喜：原來它屬于藻苔屬！他于1963年正式發(fā)表新組合——角葉藻苔。這份遲來的真相也讓藻苔屬孤單的藻苔多了一個(gè)“親人”。

此后藻苔屬孢子體的發(fā)現(xiàn)，讓苔蘚學(xué)者對(duì)藻苔的系統(tǒng)位置的認(rèn)定又發(fā)生了新的變化。

從苔類到蘚類的變化

除了個(gè)別屬，苔類植物的名字中都帶一個(gè)“苔”字，蘚類植物中都帶一個(gè)“蘚”字，角苔類植物都帶有“角苔”兩個(gè)字。唯獨(dú)藻苔屬的兩個(gè)物種，現(xiàn)在認(rèn)為歸屬為蘚類，名字中卻使用的“苔”字?！吨袊?guó)苔蘚志》（第九卷）將其收錄進(jìn)苔類卷，而后出版的《中國(guó)苔蘚志》（第八卷）又將其歸為蘚類。為何藻苔會(huì)腳踩苔類和蘚類這兩只船呢？

起先，美國(guó)苔類學(xué)者魯?shù)婪颉ゑR蒂亞斯·舒斯特看到藻苔標(biāo)本后，一時(shí)不能確定是什么，并最終認(rèn)為其應(yīng)屬于和齒萼苔科關(guān)系較近的新物種。在藻苔新種發(fā)表時(shí)，服部新佐和井上浩認(rèn)定其屬于苔類。在藻苔新種（新屬、新科、新目）發(fā)表時(shí)，兩人認(rèn)為與其近緣的苔蘚有齒萼苔科和裸蒴苔屬，潛意識(shí)里傾向其屬于苔類。但問題是藻苔雖然具有苔類特有的油體，但無法像苔類油體那樣被染色，且在培養(yǎng)體中經(jīng)常看不到油體，因此藻苔是否具有真正的油體還存疑。此外，藻苔的細(xì)胞染色體數(shù)為4或5，也和苔類的10不一致。

故事并沒有結(jié)束，1993—1994年，多位苔蘚學(xué)者先后在阿拉斯加的阿特卡島和我國(guó)的梅里雪山采集到角葉藻苔的孢子體，其孢蒴開裂方式與黑蘚綱相似，孢蒴內(nèi)僅有孢子而無彈絲。此特征似乎與蘚類植物更為接近。于是，苔蘚學(xué)者又傾向于藻苔類屬于蘚類植物。

藻苔屬配子體像苔類，孢子體像蘚類，成為一個(gè)兼?zhèn)涮︻惡吞\類形態(tài)特征的類群。鑒于此，苔蘚學(xué)者又成立了一個(gè)獨(dú)立的新綱——藻苔綱。

1996年，通過分子證據(jù)，苔蘚學(xué)者認(rèn)為藻苔類位于蘚類的基部，是蘚類植物中的原始類群。因此，藻苔綱被認(rèn)定為蘚類植物門的最基部類群，至此故事總算有了結(jié)尾，但很可能也只是暫時(shí)的。國(guó)內(nèi)個(gè)別書籍已經(jīng)開始使用“藻蘚”這個(gè)名稱，而大多數(shù)文獻(xiàn)仍然延續(xù)“藻苔”的叫法。

藻苔研究新進(jìn)展

日本學(xué)者建立藻苔屬后，我國(guó)苔蘚學(xué)者認(rèn)為我國(guó)也有相似的生境，并推測(cè)我國(guó)應(yīng)該也有藻苔分布。

事實(shí)證明，這一“卦”算得相當(dāng)準(zhǔn)。早在1980年，我國(guó)苔蘚學(xué)者汪楣芝就已經(jīng)在西藏自治區(qū)（以下簡(jiǎn)稱“西藏”）波密縣嘎隆拉山口首次采集到藻苔，至今藻苔和角葉藻苔在我國(guó)均已被發(fā)現(xiàn)。藻苔分布于西藏和臺(tái)灣，角葉藻苔分布于西藏和云南。

2023年，我國(guó)科研者何奕騉帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)，在對(duì)藻苔進(jìn)行了近20年的持續(xù)研究后，揭示了藻苔在青藏高原的生存法則。通過全基因組測(cè)序，何奕騉團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)藻苔包含27467個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因，具有適應(yīng)非生物脅迫的獨(dú)特特征，并包含了數(shù)量最多的受正選擇影響的快速進(jìn)化基因。藻苔的廣泛基因組數(shù)代選擇進(jìn)化，在修復(fù)斷裂DNA和紫外線損傷方面表現(xiàn)出色。

藻苔類與其他苔蘚植物約在3.9億年前分道揚(yáng)鑣。研究表明，2010—2021年間，隨著溫度上升，藻苔種群覆蓋率減少，同期實(shí)驗(yàn)樣地附近的嘎瓦隆東冰川冰舌每年消融49米左右。目前，藻苔在青藏高原上的分布面積正以每年1.6%的速度減少，按照這個(gè)速度推演，它們或許會(huì)在100年后消失。研究團(tuán)隊(duì)還通過組織快繁技術(shù)，將人工繁育藻苔移栽到青藏高原實(shí)驗(yàn)基地，以期擴(kuò)大藻苔野外生存群落。

關(guān)于藻苔類的故事還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有結(jié)束，未來還有很長(zhǎng)的篇幅等待譜寫。

藻苔一名如何得來？

在日本服部植物研究所貼著一張紙條，大家略帶調(diào)侃性地把藻苔的日語假名“ナンジャモンジャゴケ”翻譯成漢字，得出“何者問者苔”“難邪門砂固氣”“男蛇紋蛇蘚”“軟沙問者木毛”“南斜文沙古化”五種譯法，沒有一種有確切意義。“ナンジャモンジャゴケ”來源于日本人對(duì)陌生而珍奇或古怪樹木的愛稱，我國(guó)苔蘚學(xué)者左勤巧妙地將其翻譯為“這究竟是個(gè)什么玩意兒苔蘚”，可見當(dāng)時(shí)日本學(xué)者對(duì)它也是充滿疑惑的。

為何Takakialepidozioides的中文名是“藻苔”呢？原來，“藻苔”是我國(guó)苔蘚學(xué)者所取，依據(jù)其植物體（配子體）外形類似藻類輪藻而得名。當(dāng)然，兩者只是長(zhǎng)得有點(diǎn)像，具體結(jié)構(gòu)差異還是很大。