胡偉 李正田 王卓標 陳奕羽 唐中林

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.10.005

摘要：綠色健康是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的新要求，因此在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中需要探索更多綠色健康生產(chǎn)的新技術(shù)、新工藝，氫農(nóng)業(yè)便是其中一個重要的發(fā)展方向。氫氣是一種具有生物學效應的信號分子，在動植物機體內(nèi)已被證明具有選擇性抗氧化、抗炎、抗凋亡等生理作用，其分子作用機制研究已取得一些重要進展。氫生物學作為新興的交叉學科，前期研究主要集中在氫醫(yī)學的基礎(chǔ)與臨床醫(yī)學領(lǐng)域。而隨著基礎(chǔ)理論與制氫技術(shù)、方法及設(shè)備的成熟與普及，氫生物學延伸至農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域并逐步形成氫農(nóng)學與氫農(nóng)業(yè)，助力農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)綠色健康發(fā)展。在介紹氫氣生物學理論假說的基礎(chǔ)上，歸納氫氣在種子萌發(fā)、作物根系發(fā)育、作物莖葉花等器官發(fā)育等作物生長發(fā)育方面和農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)與貯藏保鮮方面的研究及應用?？偨Y(jié)氫氣對作物干旱脅迫、鹽脅迫、高低溫脅迫、光照脅迫、重金屬脅迫等作物適應性方面的研究成果，以及綜述富氫水在養(yǎng)雞生產(chǎn)、養(yǎng)豬生產(chǎn)和水產(chǎn)養(yǎng)殖等畜禽養(yǎng)殖中的研究進展。進一步指出目前氫氣在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)應用中存在的一些問題和挑戰(zhàn)，并結(jié)合國家部委發(fā)布的《氫能產(chǎn)業(yè)發(fā)展中長期規(guī)劃（2021—2035年）》，對下一步氫氣在未來農(nóng)業(yè)中的發(fā)展趨勢及研究重點進行科學展望，旨在為進一步的氫農(nóng)業(yè)發(fā)展理清思路與方向。

關(guān)鍵詞：氫；農(nóng)業(yè)；糧食；園藝；畜牧；水產(chǎn)

中圖分類號：S18? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）10-0039-10

收稿日期：2023-07-13

基金項目：廣東省佛山市博士后科研經(jīng)費（編號：KIMA-QT2022001）；中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程（編號：CAAS-ZDRW202006）；云南省基礎(chǔ)研究計劃（編號：202101AU070147）；云南省地方本科高?；A(chǔ)研究聯(lián)合專項（202101BA070001-210）；云南省教育廳科學研究基金（編號：2023J1037）；云南省曲靖市科學技術(shù)局·曲靖師范學院科技創(chuàng)新聯(lián)合專項（編號：KJLH20 22YB06）。

作者簡介：胡? 偉（1990—），男，安徽靈璧人，博士，助理研究員，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：huwei@caas.cn；共同第一作者：李正田（1990—），男，四川達州人，博士，講師，主要從事畜產(chǎn)品質(zhì)量與安全研究，E-mail：252637849@qq.com。

通信作者：唐中林，博士，研究員，主要從事動物遺傳育種研究。E-mail：tangzhonglin@caas.cn。

氫氣（hydrogen，H2）是一種無色無臭無味的、已知密度最小的透明氣體，很長的一段時期內(nèi)一度被認為是一種惰性氣體，對人體功能不會產(chǎn)生任何影響，早些時候主要應用于潛水醫(yī)學。而在1975年，美國科學家Dole等對皮膚鱗狀細胞癌小鼠進行高壓（8個大氣壓）、高濃度（97.5%）氫氣吸入治療，發(fā)現(xiàn)腫瘤顯著縮小并首次公開報道了氫氣具有生物學效應，但由于試驗條件（高壓高濃度氫氣）存在安全隱患而并未受到人們的過多關(guān)注［1］。直至2007年，一項研究引起國內(nèi)外生物醫(yī)學領(lǐng)域?qū)溽t(yī)學的廣泛關(guān)注，即日本醫(yī)科大學學者Ohsawa等證實在常壓下吸入小劑量（2%～4%）氫氣可有效治療大鼠缺血性腦卒中，氫氣還可以選擇性中和過氧亞硝基陰離子和羥自由基，清除過量的活性氧毒性自由基，進而緩解由腦缺血引起的氧化損傷，首次揭示出氫氣的選擇性抗氧化作用機制［2］。自此，氫氣的生物學作用被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。目前認為氫氣具有抗氧化［2］、抗炎癥［3］、抗凋亡［4］等生物學作用，同時具有極高的生物安全性，且早在2014年GB 31633—2014《食品安全國家標準? 食品添加劑? 氫氣》已將H2列為食品添加劑。在氫生物學研究中，最常見的氫干預方式主要包括口服/飲用/澆灌富氫水、注射富氫生理鹽水、直接吸氫等，其中口服富氫水和注射富氫生理鹽水（氫濃度約為0.8 mmol/mL）方式安全、方便，在基礎(chǔ)和臨床醫(yī)學研究中被廣泛使用。而綜合考慮氫氣的安全性、制備及田間推廣等因素，富氫水（hydrogen-rich water，HRW）則是氫氣在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應用的最主要形式。因此，本研究對富氫水在作物、園藝、畜禽及水產(chǎn)等農(nóng)業(yè)方向的研究與應用展開綜述。

1? 氫氣的生物學效應基礎(chǔ)

氫生物學作為新興的交叉學科，近年來發(fā)展迅速，但有關(guān)氫氣生物學效應的作用機制并無定論。目前氫生物學效應的分子機制可歸納為以下4種理論或假說。第一，直接中和清除假說。作為氫氣最初且最被認可的生物學效應機制，是氫氣可選擇性中和清除過氧亞硝基陰離子和羥自由基等過量的活性氧，進而緩解氧化損傷［2］。越來越多的研究結(jié)果表明，氫氣與羥自由基等活性氧直接反應的效率很低、而氫分子在眾多氧化應激和炎癥相關(guān)疾病中展現(xiàn)出廣譜、安全和有效的抗炎/抗癌/抗衰老等生物學效應。選擇性清除假說理論已不能完全支撐現(xiàn)有的研究結(jié)果。第二，線粒體電子流穩(wěn)態(tài)假說。Ishibashi等認為，氫氣可能是線粒體電子流的整流器，將泛素酮轉(zhuǎn)化為泛素醇，從而抑制過多的電子泄漏和活性氧的產(chǎn)生；此外，Ishibashi等發(fā)現(xiàn)氫分子可以抑制線粒體復合體Ⅰ中超氧化物的生成以降低線粒體膜電位［5-6］。第三，生物酶靶點假說。Wang等認為，氫氣可增強乙酰膽堿酯酶活性，酶分子可能是氫氣的潛在作用靶點［7］。馬雪梅等認為，真核生物線粒體中氫氣活性與復合體Ⅰ密切相關(guān)，激活發(fā)生在完全氧化的泛素結(jié)合位點附近，H2在缺氧條件下能顯著提高線粒體復合體Ⅰ的活性［8-9］。儀楊等認為，氫氣可使辣根過氧化物酶（HRP）內(nèi)源性氨基酸熒光強度增強，色氨酸到血紅素中心的距離縮短，熒光量子產(chǎn)率升高，從而促進辣根過氧化物酶活性升高［10］。近日，上海交通大學氫科學中心研究團隊發(fā)現(xiàn)鐵卟啉（血紅素）可作為氫分子的生物學作用靶點，游離態(tài)和蛋白限域態(tài)的鐵卟啉通過催化加氫的方式，選擇性中和高毒性羥基自由基·OH，從而介導氫分子抗氧化、抗炎和抗衰老。在乏氧微環(huán)境中（如腫瘤乏氧區(qū)），鐵卟啉通過催化加氫的方式將CO2還原為CO，然后原位介導CO信號通路，最終實現(xiàn)抗癌和免疫調(diào)節(jié)等治療作用［11］。第四，信號分子傳導假說。即氫氣通過作用于相關(guān)信號分子以發(fā)揮功能。Chen等認為，富氫生理鹽水可以通過PI3K/AKT/GSK3-β信號通路抑制CMEC凋亡減少心肺旁路（CPB）術(shù)誘導的腦損傷［12］。在新生兒缺氧-缺血性腦損傷吸氫研究中，發(fā)現(xiàn)氫氣通過激活MAPK信號通路促進小膠質(zhì)細胞M2極化和補體介導的突觸喪失恢復了缺氧-缺血后的行為缺陷；類似的研究結(jié)果表明，氫氣可促進血紅素氧酶-1的表達，進而通過MAPK/HO-1/PGC-1-α途徑在H2介導的保護中起重要作用［13-14］。在阿爾茨海默癥大鼠模型中，富氫生理鹽水可通過抑制JNK和NF-κB通路的激活來減少氧化應激和炎癥反應［15］。

目前，氫氣已在相關(guān)動物試驗和臨床試驗中廣泛研究與應用。Song等認為，氫氣在炎癥、心血管系統(tǒng)疾?。?6-17］、代謝性疾?。?8-21］和腫瘤［22］等多種疾病中表現(xiàn)出廣譜、安全且有效的積極作用。同時，氫氣研究已經(jīng)延伸到動植物農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，尤其在園藝和糧食等農(nóng)作物上有較廣泛的研究與應用，逐步形成現(xiàn)代氫農(nóng)業(yè)雛形。

2? 氫氣在糧食、園藝作物中的研究與應用

氫氣在細菌、藻類及高等植物機體內(nèi)的代謝已被廣泛報道［23-25］。雖然高等植物中H2的產(chǎn)生仍不清楚，但對其物理及生物調(diào)節(jié)作用的了解越來越多，且氫氣在糧食、園藝等作物中的研究越來越受到關(guān)注。H2逐漸被認為是一個完整的信號分子，在糧食、園藝等植物的環(huán)境適應與生長發(fā)育中可發(fā)揮控制基因表達和信號轉(zhuǎn)導等調(diào)節(jié)作用，介導多種脅迫反應［26-28］，包括冷脅迫［29］、金屬應力［26，30-32］、紫外線應力［33-34］、高強度光照脅迫［35］和鹽脅迫［36-37］。因此，深入探究H2在植物不同生長發(fā)育階段及不同組織器官中如何發(fā)揮作用，以及如何提高機體耐受性以保護機體的能力等，將對氫氣更好地應用于現(xiàn)代作物綠色生產(chǎn)具有重要的理論和實踐意義。

2.1? 氫氣在作物生長發(fā)育方面的研究及應用

2.1.1? 氫氣在種子萌發(fā)中的研究

種子萌發(fā)是作物生長發(fā)育的重要環(huán)節(jié)，極易受外部環(huán)境因素的影響［38］。早在1964年，Renwick等就發(fā)現(xiàn)經(jīng)氫氣處理的黑麥（Secale cereale）種子發(fā)芽率相較于氮氣和氬氣處理有明顯提高，即氫氣對種子萌發(fā)具有促進作用［39］。Guan等利用富氫水處理黑大麥（Hordeum distichum L.）發(fā)現(xiàn)，其可以改變發(fā)芽黑大麥中植物化學物質(zhì)（如鳥苷的離子強度）的分布，增加游離香草酸、香豆酸、芥子酸、共軛芥子酸與鈣、鐵的含量以及羥基自由基的清除率，但同時會降低蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉和膳食纖維的含量，有效提高其發(fā)芽效率及生長速度［40］。此外，Xu等認為，在鹽脅迫條件下，水稻種子經(jīng)過富氫水處理后，α/β-淀粉酶活性的激活導致還原糖和總可溶性糖的加速形成，可以明顯改善種子萌發(fā)［41］。此外，富氫水處理可致使抗氧化酶（SOD、CAT、APX）活性升高和氧化應激標志物（硫代巴比妥酸反應物質(zhì)）含量降低。李嘉煒等以苦瓜、冬瓜、黃瓜、番茄、菜心等5種瓜果蔬菜種子為材料，用不同濃度富氫水進行處理，比較種子發(fā)芽情況和幼苗生物量、葉面積、根系等壯苗相關(guān)指標，發(fā)現(xiàn)富氫水對青菜、番茄、黃瓜、冬瓜種子發(fā)芽及幼苗生長均有促進效果，且不同蔬菜適宜的富氫水濃度有一定差異，以0.25～0.35 mmol/L為宜［42］。

2.1.2? 氫氣在作物根系發(fā)育中的研究

根系作為作物重要的營養(yǎng)攝入器官，決定植株整體的生長發(fā)育情況。Cao等認為，氫氣可以促進擬南芥?zhèn)雀陌l(fā)育［43］。趙銀萍等認為，氫處理的土壤可以明顯促進黃瓜幼苗的生長與發(fā)育［44］；Lin等認為，使用50%飽和富氫水可以促進黃瓜外植體不定根的發(fā)育［45］。Hou等研究富氫水對蘭州百合鱗片扦插中鱗莖和不定根形成的影響，發(fā)現(xiàn)與蒸餾水處理（CON）相比，不同濃度的富氫水處理均可顯著促進小鱗莖和不定根的生長，其中100%富氫水處理效果最好，進一步研究還發(fā)現(xiàn)富氫水通過增加母鱗片中供能物質(zhì)淀粉及蔗糖的含量從而促進小鱗莖的生長［46］。最近，Wu等發(fā)現(xiàn)富氫水處理的綠豆幼苗可以提高機體內(nèi)吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA3）的水平，從而導致下胚軸和根長增加［37］。在黃瓜外植體中，Zhu等發(fā)現(xiàn)不定根相關(guān)的靶基因響應富氫水而上調(diào)表達［47］。此外，氫水處理還可上調(diào)A型細胞周期蛋白（CycA）、B型細胞周期蛋白（CycB）、細胞周期蛋白依賴性激酶A（CDKA）、細胞周期蛋白依賴性激酶B（CDKB）等細胞周期相關(guān)基因的表達。

2.1.3? 氫氣在作物莖葉花等器官發(fā)育中的研究

在花卉園藝作物中，宋韻瓊等認為，經(jīng)不同濃度富氫水浸泡處理的小蒼蘭種球及澆灌植株，均可在不同程度上增加小蒼蘭的葉片長度、寬度，同時小蒼蘭的花莖長度、花朵直徑和小花數(shù)等花器官性狀均有顯著的提升［48］。在瓜果園藝作物中，富氫水預處理會改變熱脅迫黃瓜葉片的光合氣體交換、葉綠素熒光參數(shù)值和抗氧化活性，提高黃瓜幼苗的耐熱性。Chen等用50%、100%富氫水預處理3周齡黃瓜幼苗 7 d，分析熱脅迫對黃瓜幼苗光合作用、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)、電解質(zhì)滲漏、脂質(zhì)過氧化和抗氧化活性的影響，發(fā)現(xiàn)富氫水預處理可以顯著減輕熱脅迫應力對上述參數(shù)的影響；此外，經(jīng)過3 d的處理后，富氫水預處理還會顯著提高抗氧化酶的活性，促進滲透保護劑的高水平積累，并上調(diào)黃瓜葉片中HSP70的表達［49］。相似的研究結(jié)果顯示，用50%富氫水澆灌黃瓜，可以明顯提高黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積等，也能提高黃瓜葉片的光合效率［50］。但是，在水稻中的研究結(jié)果恰恰相反，富氫水澆灌處理普通水稻、轉(zhuǎn)基因水稻及野生水稻的試驗結(jié)果顯示，各類型水稻的花粉半徑、千粒重均沒有增加，反而顯著降低［51］。

2.2? 氫氣在農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)與貯藏保鮮方面的研究

氫水處理可顯著提升產(chǎn)量與品質(zhì)。宋韻瓊等以華耘青1號青梗菜作為試驗材料，以普通水作為對照，分析50%氫水噴施、10%氫水浸種、10%氫水浸種+50%氫水噴施對其產(chǎn)量與品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)綜合考慮青菜的形態(tài)學、生物量和品質(zhì)等指標，氫水處理青梗菜可顯著提升其產(chǎn)量與品質(zhì)，且最佳施用處理是10%氫水浸種+50%氫水噴施［52］。

氫氣作為一種安全、無污染的保鮮劑，在作物的產(chǎn)后保鮮領(lǐng)域具有較大的應用潛力。Hu等使用不同濃度的富氫水抑制獼猴桃（Actinidia chinesis）的腐爛，發(fā)現(xiàn)80%的富氫水處理可顯著降低獼猴桃腐爛的發(fā)生率，同時可以保持果實硬度，說明可通過富氫水處理來調(diào)節(jié)獼猴桃果實的抗氧化防御，以延緩果實在貯藏過程中的成熟和衰老［53］。Hu等則認為，H2可通過抑制乙烯合成酶的活性以減少乙烯的合成，從而延緩獼猴桃果實的衰?。?4］。Chen等在真姬菇保鮮的研究中發(fā)現(xiàn)，使用25%的富氫水處理可增強其抗氧化能力，提升其采后品質(zhì)，同時延長貨架期，是一種新的簡便保鮮方式［55］。與瓜果蔬菜保鮮類似，鮮花保鮮也是生產(chǎn)實踐及消費環(huán)節(jié)中的一個重要課題。Ren等在百合和月季的瓶插過程中分別使用0.5%、1%的富氫水處理，發(fā)現(xiàn)富氫水通過提高活性氧（ROS）清除抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）及過氧化物酶（POD）等抗氧化劑的含量以增加百合和月季的瓶插壽命和最大花徑，此外還可以減少丙二醛（MDA）和電解質(zhì)滲漏，減小葉片氣孔大小，減少氧化損傷，從而改善切花月季和百合的瓶插壽命和品質(zhì)［56］。Li等在香石竹切花保鮮研究中發(fā)現(xiàn)，富氫水（10%）處理可顯著減緩瓶插后期切花鮮質(zhì)量下降和花瓣萎蔫的速度，延長香石竹切花的盛開期，減緩衰敗進程以延長瓶插壽命［57］。此外，H2還有助于番茄［58］、各類鮮切花［59-60］等的采后貯存與保鮮。

2.3? 氫氣在作物適應性方面的研究

環(huán)境脅迫是影響作物生長發(fā)育的重要因素。這些針對作物的脅迫主要可以分為2類。一種是非生物脅迫，如鹽害、干旱、重金屬污染以及極端天氣等；另一種是生物脅迫，如細菌等病害。當各類脅迫因子接近或達到機體耐受的極限閾值時便會產(chǎn)生相應的脅迫反應，嚴重影響作物的生長發(fā)育。目前的研究結(jié)果表明，H2能夠提升有機體對多種脅迫因子的適應性，從而緩解各類脅迫對機體帶來的不利損傷。

2.3.1? 氫氣對作物干旱脅迫的影響

Xie等在對擬南芥的干旱脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，富氫水可以有效促進細胞內(nèi)H2的產(chǎn)生，從而使得氣孔的孔徑減小，并增強耐旱性［61］。Jin等在苜蓿幼苗的干旱脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，富氫水處理的苜蓿幼苗在應對缺水反應時幼苗的脫落酸水平增加，促使幼苗迅速產(chǎn)生大量的過氧化氫，同時關(guān)閉氣孔，并表現(xiàn)出對干旱反應強耐受性，相反抑制或清除過氧化氫則降低富氫水誘導的抗旱性［62］。Chen等發(fā)現(xiàn)，在黃瓜的干旱脅迫試驗中，富氫水處理可提高相對含水量、減少脂質(zhì)過氧化和過氧化氫的含量，從而提升機體抗氧化能力以應對干旱脅迫［63］。富氫水也可在種子的萌發(fā)階段增強干旱適應性。宋瑞嬌等對大麥種子分別施加25%、50%富氫水處理均可明顯改善干旱脅迫下的大麥種子萌發(fā)，進一步試驗發(fā)現(xiàn)富氫水主要通過提升滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力的途徑來增強大麥種子對干旱脅迫的耐受能力［64］。

2.3.2? 氫氣對作物鹽脅迫的影響

鹽脅迫對作物生長發(fā)育的影響主要體現(xiàn)在機體外部形態(tài)和機體內(nèi)部的生理生化特征等方面。據(jù)估計，全世界約有4 500萬hm2的生產(chǎn)性灌溉土地受到鹽脅迫的影響，特別是在沿海地區(qū)［65-66］。Munns等認為，鹽度通過引起細胞滲透和離子平衡的不平衡對作物生產(chǎn)力產(chǎn)生負面影響，其主要不利影響包括增加滲透壓、特定離子毒性、養(yǎng)分獲取和體內(nèi)平衡/缺乏、增加細胞膨脹損失以及壓力誘導增加的活性氧引起的氧化應激［65，67］。氫在提高耐鹽性方面的作用已經(jīng)在許多作物中被報道，包括擬南芥［36］、大麥［68］、水稻［41，69］等。在擬南芥抗鹽試驗中，H2作為一種新型細胞保護調(diào)節(jié)因子，參與了ZAT10/12轉(zhuǎn)錄因子介導的抗氧化防御和離子平衡的維持［36］。鹽脅迫下大麥的外源富氫水處理研究結(jié)果表明，H2增加了Na+從根部排出的速率，其機制是由根表皮中鹽過度敏感的SOS1樣Na+/H+交換劑介導。此外，H2通過防止NaCl誘導的膜去極化和降低K+流出通道對活性氧的敏感性來增強根部K+的保留［68］。Zeng等在水稻鹽脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，富氫水可提高超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等抗氧化酶的總同工酶或相應的轉(zhuǎn)錄物活性，同時促進Na+的外排，從而提高水稻對鹽脅迫的抵抗［69］。

2.3.3? 氫氣對作物高低溫脅迫的影響

溫度是影響作物機體的重要環(huán)境因素，環(huán)境溫度過高或過低均會對機體造成負面的不利影響。溫度過高會使植物細胞膜受損，溫度過低則會導致膜僵化，所有膜過程的紊亂也可能導致活性氧（ROS）的積累，過多的ROS會引發(fā)氧化損傷，從而導致蛋白質(zhì)降解、脂質(zhì)過氧化等［29，70］。Xu等在水稻抗寒試驗中發(fā)現(xiàn)，氫氣可通過參與miR319和miR398介導的氧化還原平衡過程以緩解水稻冷脅迫［29］。劉豐嬌在黃瓜寒冷脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)低溫狀態(tài)下的黃瓜幼苗經(jīng)100%富氫水處理后，其日增株高、葉面積、鮮重、干物質(zhì)量和根系生長量均顯著高于對照組，表明氫氣可以通過增強抗氧化系統(tǒng)活性和調(diào)節(jié)滲透能力以減緩失水速度［71］。

2.3.4? 氫氣對作物光照脅迫的影響

光照作為作物機體光合作用的重要能量來源是其正常生長發(fā)育必不可少的。在露天條件下，植物暴露在直接過量的紫外線輻射下，會影響植物的活力和防御反應。紫外線照射會引發(fā)基本細胞過程的改變，包括ROS的產(chǎn)生、DNA修復機制以及對細胞結(jié)構(gòu)的破壞［72-74］。植物利用包括各種抗氧化蛋白和多肽以及滲透保護劑等天然防御系統(tǒng)，以抵消由于非生物脅迫造成的ROS負面影響［75-76］。Xie等認為，施加氫氣可以通過調(diào)節(jié)植物機體的抗氧化防御系統(tǒng)來誘導對紫外線脅迫的耐受［33，35］。富氫水已被證明可通過操縱紫花苜蓿中的黃酮類代謝以耐受 UV-B 誘導的氧化損傷［33］。Zhang等在對玉米幼苗施加光脅迫的試驗中發(fā)現(xiàn)，富氫水處理的植株可保持高水平的抗氧化劑活性，包括SOD、CAT、APX和GR，對光脅迫表現(xiàn)出極大的耐受性［35］。Su等在紫外光照射的蘿卜試驗中發(fā)現(xiàn)，富氫水可以重建氧化還原穩(wěn)態(tài)，同時提高花青素的合成量［77］；Zhang等也發(fā)現(xiàn)，在UV-A照射下，氫氣可通過鈣離子信號通路促進蘿卜芽中花青素的生物合成［34］。

2.3.5? 氫氣對作物重金屬脅迫的影響

重金屬污染一直是農(nóng)作物生產(chǎn)中的一個難題。重金屬離子可在土壤中不斷累積并傳遞至作物機體，從而嚴重影響人類健康。H2可以通過減少植物體內(nèi)金屬離子積累來緩解重金屬脅迫帶來的影響，金屬鎘是較常見的土壤重金屬污染之一。Cui等對紫花苜蓿進行研究，發(fā)現(xiàn)富氫水處理可以通過顯著降低由鎘引起的硫代巴比妥酸活性物質(zhì)（TBARS）的含量，并抑制鎘中毒癥狀，同時可以改善根系伸長和幼苗生長情況等［78］。而白菜的鎘中毒研究結(jié)果表明，富氫水處理可提高白菜鎘的耐受并減少吸收，這與抗氧化防御能力的增強有關(guān)，且與鈣離子信號通路有關(guān)［79-80］。黃瓜在鎘脅迫下，富氫水處理可促進不定根的形成，并減少有害化合物的含量，如過氧化氫、丙二醛、超氧陰離子自由基（O-2·）、硫代巴比妥酸反應物質(zhì)（TBARS）等。此外，與脅迫相關(guān)的生物標志物活性降低，即抗壞血酸、谷胱甘肽（GSH）、脂氧合酶活性、相對電導率、抗壞血酸/二十二碳六烯酸（DHA）的值和GSH/氧化谷胱甘肽（GSSG）的值下降。同時，鎘脅迫下有益生物分子GSSG和DHA含量增加，表明H2具有通過減少氧化損傷來誘導鎘脅迫下不定根形成的能力［81］。除了金屬鎘之外，金屬汞同樣會對動植物和人體造成損害。Cui等在紫花苜蓿汞離子脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，富氫水處理可通過避免氧化應激和重建氧化還原穩(wěn)態(tài)以減輕苜蓿幼苗的汞毒性及汞離子的累積［82］。金屬鋁則是酸性土壤區(qū)作物生長的重要限制因子，鋁中毒可抑制根的伸長，并持續(xù)影響植物的生長發(fā)育。Chen等認為，在苜蓿鋁中毒時通過富氫水處理可以減少一氧化氮的產(chǎn)出，從而緩解鋁中毒造成的根系生長緩慢的問題［83］。Xu等在水稻鋁脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，氫氣處理可以通過增加水稻的抗氧化防御機制、減少鋁的累積以及增強檸檬酸鹽外流來緩解鋁中毒癥狀［84］。

3? 氫在畜禽水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究與應用

以肉、蛋、奶、魚等為主要產(chǎn)出的畜牧水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要組成部分。以影響消費者物價指數(shù)CPI較大的豬（肉）為例，我國是全球最大的生豬養(yǎng)殖和豬肉消費國，生豬出欄量和豬肉產(chǎn)量均約占世界總量的50%。據(jù)國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，2021年我國生豬出欄67 128萬頭、豬肉產(chǎn)量5.296萬t，豬肉消費量在畜禽肉類（豬肉、牛肉、羊肉、禽肉）消費結(jié)構(gòu)中的占比再度逼近60%。生豬養(yǎng)殖產(chǎn)值超過1.5萬億元，已是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要支柱性產(chǎn)業(yè)。然而，我國養(yǎng)豬業(yè)乃至畜牧水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)也同樣面臨一些挑戰(zhàn)，如優(yōu)良品種缺乏、飼料資源短缺、疫病突出等，急需探索多維度、綠色健康、可持續(xù)的高質(zhì)量發(fā)展之路。氫氣作為一種還原性的惰性氣體，在自然界中無處不在。氫氣已被證明對生命機體具有抗氧化、抗炎、抗凋亡等生物學作用，對有機體具有很好的保護效果。氫氣溶于水得到的富氫水是目前氫農(nóng)業(yè)應用的最主要形式。當前，富氫水已在糧食作物、瓜果蔬菜、園藝作物等植物中驗證了其在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆等方面具有積極的影響。而在畜禽、水產(chǎn)等動物方面的研究僅有少量報道。因此，在越來越重視綠色、安全、健康的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，積極探索富氫水在養(yǎng)殖業(yè)中的應用，對于拓展綠色健康養(yǎng)殖生產(chǎn)工藝和新途徑等具有重要意義。

3.1? 富氫水在養(yǎng)雞生產(chǎn)中的研究進展

在蛋雞生產(chǎn)中，熱應激對蛋雞機體健康與產(chǎn)蛋性能具有較大的負面影響，如何應對熱應激則是蛋雞生產(chǎn)中的一個重要課題。陸燦強以白來航蛋雞為試驗對象，探討飲用堿性富氫電解水對夏季高溫環(huán)境下蛋雞生產(chǎn)性能與蛋品質(zhì)的作用及其對H2O2誘導的蛋雞原代肝細胞的抗凋亡作用，發(fā)現(xiàn)飲用富氫電解水可提高熱應激狀態(tài)下的蛋雞產(chǎn)蛋率（P=0.073）和蛋殼厚度（P=0.067），并顯著提高血漿 T-AOC（P<0.05）、降低MDA含量（P<0.05），可提高空腸絨毛高度、空腸V/C（P<0.05）；但飲用富氫電解水對常溫環(huán)境下的蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)無明顯改變［85］。Zhang等評價氫水幫助蛋雞對抗熱應激的效果，同樣發(fā)現(xiàn)熱應激會影響蛋雞的各種生產(chǎn)性能、腸道黏膜形態(tài)、血漿酶活性和抗氧化酶活性［86］。相比飲用自來水，飲用氫水可提高空腸絨毛長度、絨毛長度/隱窩深度和抗氧化活性，降低丙二醛，并顯著提高蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)。在肉雞養(yǎng)殖過程中，熱應激同樣是影響生產(chǎn)效率的重要因素之一。Azad等將富氫水應用于慢性熱應激（連續(xù)5 d暴露于34 ℃）狀態(tài)下的肉雞，發(fā)現(xiàn)飲用富氫水可顯著減少肉雞體內(nèi)的各類活性氧自由基和丙二醛，緩和肉雞骨骼肌氧化損傷，以減小熱應激對生產(chǎn)性能帶來的負面影響［87］。

3.2? 富氫水在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的研究進展

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，為應對日益突出的飼料資源緊缺問題，如果能將陳化糧等其他替代原料有效地作為飼料原料，可有效緩解人豬爭糧問題。但是陳化糧存在毒素、抗營養(yǎng)因子、適口性等一系列問題。如果氫水能夠跟陳化糧等原料聯(lián)合使用，解決陳化糧的相關(guān)問題，將會是一個較好的應用方案。南京農(nóng)業(yè)大學相關(guān)團隊在這方面進行了系列探索。張青等以杜長大三元雜豬為試驗對象，探究富氫水對食鐮刀菌污染日糧飼喂下的豬只內(nèi)臟損傷情況，發(fā)現(xiàn)對照組（污染日糧）的肝細胞出現(xiàn)較嚴重的空泡變性，血管變粗且擴張，而試驗組（污染日糧+富氫水飼養(yǎng)）損傷情況不明顯，表明富氫水對霉菌毒素造成的肝脾等內(nèi)臟的病理學損傷有顯著的緩解作用，同時降低血液中丙氨酸轉(zhuǎn)移酶（ALT）、天冬氨酸轉(zhuǎn)移動（AST）活性和總膽紅素、直接膽紅素、中性粒細胞、嗜酸性粒細胞、血紅蛋白和超敏C反應蛋白含量，對肝脾和血液毒性起到保護作用［88］。陳亞等分析富氫水對霉變玉米引起的斷奶仔豬卵巢機能障礙和腸道損傷的影響，發(fā)現(xiàn)霉變玉米中的嘔吐毒素與玉米赤霉烯酮可通過影響一氧化氮/一氧化氮合酶水平，介導仔豬卵巢組織抗氧化水平降低，促使線粒體功能降低，富氫水通過提高抗氧化水平有效緩解嘔吐毒素與玉米赤霉烯酮對仔豬卵巢造成的危害；而氫水灌胃可通過提高體內(nèi)氫氣水平，有效降低因采食鐮刀菌毒素污染玉米而產(chǎn)生的高水平氧化標記物，從而緩解斷奶仔豬的生長抑制；也可以降低回腸食糜中的大腸桿菌數(shù)以及增加雙歧桿菌數(shù)量，同時增加結(jié)腸食糜中氫氣利用菌數(shù)；可在一定程度上緩解由鐮刀菌毒素造成的仔豬腸道上皮形態(tài)損傷［89-90］。綜上，在綠色健康養(yǎng)豬生產(chǎn)中，富氫水在生豬養(yǎng)殖中具有重要的應用價值和廣闊前景。

此外，還有一些以小鼠等模式動物為試驗對象的氫氣干預研究，對畜牧生產(chǎn)中氫氣的應用具有重要的借鑒價值。李衛(wèi)霞等分析氫水對高脂高糖飼料喂養(yǎng)大鼠主要臟器和肝損傷的調(diào)節(jié)作用，發(fā)現(xiàn)與高脂高糖飼料+ddH2O組相比，高脂高糖飼料+氫水組大鼠血清谷草轉(zhuǎn)氨酶GOT和谷丙轉(zhuǎn)氨酶GPT的活性分別降低44.10%、27.04%，血清超氧化物歧化酶SOD、谷胱甘肽過氧化物酶GSH-Px、過氧化氫酶CAT的活性分別提高45.07%、61.11%、89.94%，表明氫水可降低高脂高糖飲食對大鼠免疫系統(tǒng)造成的潛在損傷，并通過提高機體抗氧化作用對高脂高糖飲食造成的大鼠肝損傷起一定的保護作用［91］。張小曉等分析富氫水對高氧環(huán)境下小鼠腸道屏障和菌群的影響，發(fā)現(xiàn)高氧小鼠腸屏障功能受到氧化應激損傷，并影響腸道菌群組成；而富氫水可減輕高氧腸損傷，其機制與上調(diào)抗氧化酶過氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性、降低氧化應激產(chǎn)物丙二醛水平、保持腸道機械屏障完整和腸道有益菌富集有關(guān)［92］。在生豬等畜禽養(yǎng)殖過程中，出現(xiàn)陳化糧、霉變糧等飼料原料問題不可避免，其實質(zhì)是受黃曲霉毒素的影響。因此，如何在養(yǎng)殖過程中減輕不良飼料原料帶來的負面影響也是一個重要課題。扈紅蕾等采用單次灌胃黃曲霉毒素B1（2.0 mg/kg）建立大鼠急性AFB1肝損傷模型，并給予富氫水灌胃干預，發(fā)現(xiàn)富氫水干預可使AFB1引起的急性肝損傷顯著減輕，血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶活性和總膽紅素含量降低，肝組織中丙二醛含量降低，還原型谷胱甘肽含量升高，肝組織ERK、JNK、p38 MAPK磷酸化水平顯著下調(diào)，即富氫水可減輕AFB1肝損傷［93］。其機制可能與富氫水減輕AFB1引起的氧化應激、抑制MAPK信號轉(zhuǎn)導通路的激活有關(guān)。

3.3? 富氫水在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究進展

在漁業(yè)水產(chǎn)領(lǐng)域，目前僅有個別研究報道了氫水在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應用。胡振宇以斑馬魚為模式試驗動物，建立嗜水氣單抱菌感染斑馬魚模型，探究氫氣對嗜水氣單胞菌感染斑馬魚后的保護效果，并初步探索其保護機理，為氫氣用于嗜水氣單胞菌感染的防治提供理論和試驗依據(jù)，其使用富氫水（濃度為0.6 mmol/L）處理受嗜水氣單孢菌感染的斑馬魚，統(tǒng)計分析細菌感染后斑馬魚的存活率，發(fā)現(xiàn)1%、4%富氫水均能起到提高斑馬魚存活率的作用，其中1%富氫水組效果最佳，能將斑馬魚存活率由51.7%提升至72.5%，同時，通過細菌學檢測富氫水處理后斑馬魚體內(nèi)嗜水氣單孢菌的生長情況，發(fā)現(xiàn)富氫水處理組菌落總數(shù)隨時間增長速度在各時間段（6、12、24、48 h）低于未處理組。該研究還通過熒光定量PCR檢測用富氫水處理后斑馬魚脾臟、腎臟和肝臟中免疫調(diào)節(jié)因子表達量的變化，進一步探究富氫水在抗嗜水氣單孢菌感染斑馬魚中的作用機制。結(jié)果表明，在感染6、12、24 h后，能夠顯著降低3種組織中促炎細胞因子NF-KB、IL-1β及IL-6的表達，并顯著上調(diào)3種組織中抗炎細胞因子IL-10的表達。同時，通過熒光定量PCR檢測富氫水處理后斑馬魚脾臟、腎臟和肝臟中抗氧化相關(guān)因子的表達變化，發(fā)現(xiàn)在感染后6、12、24 h，富氫水能夠顯著提高3種組織中抗氧化因子SOD1、CAT及POD的表達［94］。

4? 總結(jié)與展望

氫氣是自然界最小、最簡單的分子，穿透性極強，容易穿透生物膜而進入細胞、細胞核和線粒體，極易被動植物體所吸收和利用。隨著科學技術(shù)的發(fā)展和人們認知水平的提高，逐步形成了研究氫氣生物學效應和分子機理的“氫氣生物學”。按照實際應用范圍的不同，氫氣生物學也可以劃分為氫醫(yī)學和氫農(nóng)學［95］。作為生物活性分子和廣譜的抗氧化保護劑，氫氣在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中有著巨大的潛力。目前，國內(nèi)外許多科研院所在氫農(nóng)業(yè)方面進行了大量研究，且初步發(fā)現(xiàn)氫氣具有很好的應用效果。如在作物與畜禽水產(chǎn)中可調(diào)控動植物機體的生長發(fā)育、增強機體對病原或毒素抗性及逆境耐受性、提高產(chǎn)量與品質(zhì)、延長產(chǎn)后貯藏與保鮮時間等。另外，氫氣對生物和環(huán)境的安全性非常高，幾乎不會給生物機體和外部環(huán)境造成任何潛在危害。

綜上，氫在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有較廣泛的應用前景。然而，目前氫氣要在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中普及應用與推廣，還存在以下一些問題與挑戰(zhàn)：第一，氫農(nóng)業(yè)需要更扎實的氫生物學基礎(chǔ)理論支撐?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，在實驗室條件下，氫氣在作物和畜牧水產(chǎn)中均具有一定的積極效果，但其背后的生物學作用機制并不清楚。目前，氫氣在生物機體內(nèi)選擇性抗氧化是被廣泛認可的作用機制。此外，學者們又先后提出生物酶假說、信號傳導假說等，并沒有形成系統(tǒng)的理論基礎(chǔ)。第二，氫氣應用于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)參數(shù)仍不明確。有研究發(fā)現(xiàn)，氫氣在畜禽養(yǎng)殖中可改善生物（病原）或非生物（不良環(huán)境等）侵襲狀態(tài)下的生產(chǎn)發(fā)育、但對處于正常內(nèi)外部環(huán)境下的機體無明顯改善效果；還有學者認為，氫氣對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用存在濃度依賴現(xiàn)象。濃度過高或過低不僅可能沒有作用，還可能存在抑制生長的情況。不同動植物種類、不同生長發(fā)育時期、不同給氫方式的最適宜濃度均需要進一步探索，這對于普及氫在大田上的應用具有重要意義。第三，明確以富氫水供氫時的作用機制。富氫水是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最具競爭力的供氫方式，但相關(guān)研究結(jié)果表明富氫水或富氫生理鹽水的產(chǎn)生生理作用可能來源于低氧環(huán)境，因此要弄清富氫水供氫時的相關(guān)作用機制。第四，氫農(nóng)業(yè)應用需要配套儲氫供氫方式等相應的技術(shù)解決方案。首先，現(xiàn)行制氫方法常使用氫棒、純氫通入水中等方式制富氫水，可應用于實驗室使用量較少的情況，但對于大田生產(chǎn)，缺乏適用于田間大規(guī)模的專用制氫設(shè)備。研制性價比高、操作簡單的專用制氫設(shè)備以滿足供氫需要是氫氣在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應用的關(guān)鍵。其次，在供氫方式上，氫化鎂也是一種前景較好的、低成本、大量可獲得的供體，顯示出作為農(nóng)業(yè)氫氣來源材料的潛力。另一種潛在的農(nóng)業(yè)氫氣輸送方法是使用納米技術(shù)，通過使用釋氫納米材料如納米膠囊，將氨基硼烷包裹到中空的介孔二氧化硅納米顆粒中，從而持續(xù)輸送氫氣。最后，在氫農(nóng)業(yè)推廣應用時，成本是生產(chǎn)中永恒的話題，還應考慮投入產(chǎn)出比，應最大化地降低供氫成本、開發(fā)高附加值農(nóng)業(yè)及農(nóng)產(chǎn)品。

2022年3月，國家發(fā)展和改革委員會和國家能源局聯(lián)合正式發(fā)布《氫能產(chǎn)業(yè)發(fā)展中長期規(guī)劃（2021—2035年）》，明確提出氫的能源屬性是未來國家能源體系的組成部分，充分發(fā)揮氫能清潔低碳等特點，推動多元化使用和綠色低碳轉(zhuǎn)型。同時，明確氫能是戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)的重點方向，是構(gòu)建綠色低碳產(chǎn)業(yè)體系、打造產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級的新增長點。近年來全國各地均在大力推動氫能產(chǎn)業(yè)發(fā)展，氫農(nóng)業(yè)被認為是低碳社會的新興且有前景的領(lǐng)域，氫農(nóng)業(yè)或?qū)⒊蔀椤班l(xiāng)村振興”戰(zhàn)略的重要支撐。雖然目前氫農(nóng)業(yè)尚處于起步階段，生產(chǎn)成本較高，然而氫氣正在被其他很多行業(yè)采用，特別是在能源領(lǐng)域的廣泛研究，這非常有利于氫氣在未來農(nóng)業(yè)上的應用推廣，“現(xiàn)代氫農(nóng)業(yè)時代”正在快步走入尋常百姓家。如今氫氣已經(jīng)日益成為一種綠色農(nóng)業(yè)新概念。將氫應用到作物生產(chǎn)、畜禽水產(chǎn)養(yǎng)殖等更廣闊的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)范疇中，將全方位保障我國糧食安全，為我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的快速騰飛插上翅膀，實現(xiàn)科技興農(nóng)、強農(nóng)、富農(nóng)。

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