程雯慧　梁琪　穆文靜　張彤鈺　程培蕾　偶春　楊紹宗　黃長兵

摘要：以226份月季種質(zhì)資源為研究對象，對其16個表型性狀進行遺傳多樣性、相關(guān)性、聚類和主成分分析，以期為今后月季種質(zhì)鑒定、親本選配和種質(zhì)創(chuàng)新提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，226份月季種質(zhì)資源的16個表型性狀均有變異，變異系數(shù)范圍為13.05%～52.15%，遺傳多樣性指數(shù)較高，表明月季種質(zhì)資源的表型多樣性較為豐富，且性狀間存在較大程度的變異，具有較大選擇潛力。相關(guān)性分析表明，表型性狀間存在一定的相關(guān)性，瓣數(shù)與花型、花量與花梗直立性等呈正相關(guān)，而花量與自潔性、瓣數(shù)與花梗直立性等呈負相關(guān)，說明月季種質(zhì)資源大部分表型性狀間表現(xiàn)為相互制約與相互促進。聚類分析將月季種質(zhì)資源分為4大類群，表明花色、瓣型、花型、自潔性、花梗直立性、皮刺數(shù)量、皮刺顏色、頂端小葉形狀和葉邊緣鋸齒是月季種質(zhì)資源聚類組群的重要表型性狀。主成分分析表明，前6個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率為63.82%，表明這些性狀包含了絕大部分信息，能夠反映月季品種的基本特征。綜合評價發(fā)現(xiàn)第Ⅳ類群月季的觀賞性最佳，其次為第Ⅲ類群和第Ⅱ類群，第Ⅰ類群的月季觀賞性最差。研究結(jié)果可為今后月季種質(zhì)資源的進一步開發(fā)利用以及新品種的培育奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：月季；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S685.120.32文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0173-08

月季是薔薇科（Rosacea）薔薇屬（Rosa）灌木植物，是世界四大鮮切花之一，也是我國傳統(tǒng)十大名花之一，具有重要的觀賞價值［1-2］。因其來源廣泛、種類繁多、花色豐富、花期長、適應(yīng)性強，深受育種學家的青睞，迄今為止已培育出了35 000余個品種，是其他花卉所無法比擬的，創(chuàng)造了花卉育種史上的奇跡［3］。雖然月季種質(zhì)資源豐富，但目前國內(nèi)外均無統(tǒng)一的標準來評價某一具體品種的優(yōu)劣，且對月季種質(zhì)資源的研究不夠深入和廣泛，這阻礙了月季種質(zhì)資源核心種質(zhì)的構(gòu)建及月季資源的進一步利用［4］。同時導致各個地區(qū)月季的分類和命名混淆，因而使月季新品種選育和市場開發(fā)等方面難度上升［5］。因此，制定一套科學、準確的月季種質(zhì)資源評價體系顯得尤為重要。

月季種質(zhì)資源是觀賞植物研究的重要材料之一，在現(xiàn)代月季的育種工作中起決定性作用［6］。從月季評價體系發(fā)展過程來看，月季種質(zhì)資源性狀的評價方式很多，包括形態(tài)學觀察和分子標記等多種方法［7］。雖然近年來興起的分子育種方法在很大程度上能夠改良月季的某一性狀，但改良后的性狀不能穩(wěn)定遺傳，因此在分子水平的研究還需逐步深入［8］。相反，表型性狀是種質(zhì)資源內(nèi)在遺傳因子與外在生長環(huán)境的相互作用呈現(xiàn)，具有直觀、便利、全面等優(yōu)勢，是開展種質(zhì)資源表型性狀多樣性評價研究的首選方法［9］。表型性狀分析及評價不僅能對質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進行分析，還能夠從整體上了解資源的豐富程度，有利于優(yōu)質(zhì)月季品種的篩選和雜交［10］。與分子評價相比，種質(zhì)資源表型性狀評價更加直接且不可替代，已被廣泛應(yīng)用于不同物種親緣關(guān)系鑒定和核心種質(zhì)構(gòu)建。尹世華等對47份月季品種表型多樣性分析，綜合評價發(fā)現(xiàn)古老月季品種最具研究價值［11］。王鐳等對53個月季品種資源進行分析及觀賞性綜合評價，獲得一些表型性狀好且環(huán)境適應(yīng)性強的月季品種［12］。目前，雖然有關(guān)于月季的報道很多，但現(xiàn)有的研究多數(shù)針對于現(xiàn)代月季、藤本月季、切花月季等某一類型，而對綜合月季類型方面的研究較少，且已有的研究所涉及群體數(shù)量少、指標少，不能全面反映月季種質(zhì)資源現(xiàn)狀。

對月季種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析和綜合評價，不僅有助于了解月季的品種特性，還能深入了解某一性狀的遺傳規(guī)律，從而對月季資源進行分類管理，方便進一步篩選觀賞價值、經(jīng)濟價值和科研價值較高的月季品種［13-14］。因此，本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，選定16個表型性狀對226份月季種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析和綜合評價，以期為今后月季品種鑒定和新品種的選育提供思路。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院相城科技園實驗基地（120°61′E，31°43′N）和蘇州市華冠園創(chuàng)園藝科技有限公司（120°71′E，31°73′N）收集來自不同國家的月季種質(zhì)資源，共226份（表1）。月季種質(zhì)資源基地屬亞熱帶季風海洋性氣候，年平均氣溫為15～22 ℃，年平均降水量為1 318.6 mm，平均年日照時數(shù)為1 965 h，適合月季生長。試驗材料均為1年生扦插苗，于2022年5月進行篩選鑒定并進行相應(yīng)分析，數(shù)據(jù)采集期間均進行常規(guī)水肥管理。

1.2 表型性狀調(diào)查與測定

參照LY/T 1868—2010《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南 薔薇屬》提供的表型性狀描述進行測定。調(diào)查226份月季種質(zhì)資源的瓣型、花色、瓣數(shù)、花型、花量、花香、自潔性、葉色、葉邊緣鋸齒、頂端小葉性狀、花梗直立性、皮刺數(shù)量、皮刺狀態(tài)、皮刺顏色、抗黑斑病、抗白粉病16個表型性狀（表2）。所有調(diào)查均選擇盛開期的花朵進行，設(shè)置3個重復(fù)，每個重復(fù)均來源于同一品種的3個不同植株?；ㄉ臏y定根據(jù)英國皇家園藝協(xié)會（RHS）出版的比色卡進行測定［15］。瓣型的觀測參考王莉飛等的方法［16］，由于不同的月季品種瓣型也有所不同，如單瓣、半重瓣和重瓣，因此對不同瓣型的月季采用不同的位置進行觀測，其中對同一瓣型的月季在輪數(shù)位置相同處進行觀測，半重瓣統(tǒng)一采用中間一輪的花瓣進行觀測，而重瓣則在從外往內(nèi)數(shù)第3輪花瓣處進行觀測。月季皮刺的觀測位置為當年生枝上的皮刺。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016對原始數(shù)據(jù)進行整理，計算226份月季種質(zhì)資源性狀的平均值、標準差、最大值、最小值、頻率和變異系數(shù)（CV），其中CV計算見公式1，根據(jù)Shannon-Wiener計算多樣性指數(shù)（H′），計算公式見公式2。利用SPSS 23.0軟件對226份資源的16個表型性狀進行相關(guān)性分析、主成分分析，其中主成分分析中，按照特征向量值大于1.0的標準來確定主成分的個數(shù)。根據(jù)歐氏距離對月季種質(zhì)資源進行聚類分析，并使用Origin 8.0繪圖。

式中：s表示物種數(shù)；Pi表示第i個體數(shù)占總數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 月季種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

由表3可知，16個表型性狀間存在不同程度的變異，變異系數(shù)范圍為13.05%～52.15%，變異程度從小到大依次為葉色、皮刺數(shù)量、抗白粉病、瓣數(shù)、瓣型、皮刺顏色、皮刺狀態(tài)、抗黑斑病、花香、頂端小葉性狀、花量、花梗直立性、葉邊緣鋸齒、花型、自潔性和花色，說明月季的表型性狀間存在較大程度的變異。其中花色的變異系數(shù)最大，為52.15%，可見月季種質(zhì)資源的花色香型變異幅度最大，具有一定的研究價值。而葉色的變異系數(shù)最小，只有13.05%，說明月季品種間葉色變異幅度較小。

由表3可知，16個表型性狀的H′為0.41～1.95，多樣性指數(shù)平均值為0.95，其中花色的多樣性指數(shù)最高，為1.95，大多數(shù)月季以粉色為主，占30.97%。抗白粉病、花香、葉邊緣鋸齒、抗黑斑病、花型、花色的遺傳多樣性指數(shù)均大于1，表明月季資源不僅表型較為豐富且具有較強的抗病性，有利于優(yōu)質(zhì)月季品種的篩選和雜交；而皮刺數(shù)量的遺傳多樣性指數(shù)最低，為0.41，以少刺為主，占89.38%，說明大部分月季品種以少刺為主。

2.2 月季種質(zhì)資源表型性狀相關(guān)性分析

由圖1可知，226份月季種質(zhì)資源的16個表型性狀間均存在不同程度的相關(guān)性，達到顯著水平以上的有3 527對。其中17對表型性狀呈正相關(guān)（P<0.05），分別為花色與自潔性和葉邊緣鋸齒相關(guān)系數(shù)分別為0.35和0.30，瓣數(shù)與花型、自潔性、頂端小葉形狀相關(guān)系數(shù)分別為0.30、0.16、0.23，花量與花梗直立性和皮刺顏色相關(guān)系數(shù)分別為0.29和0.15， 自潔性與葉邊緣鋸齒和抗黑斑病相關(guān)系數(shù)分別為0.67和0.16，葉邊緣鋸齒與抗黑斑病和抗白粉病相關(guān)系數(shù)分別為0.16和0.15，花梗直立性與皮刺顏色相關(guān)系數(shù)為0.14，皮刺數(shù)量與皮刺狀態(tài)、皮刺顏色、抗黑斑病相關(guān)系數(shù)分別為0.57、0.61、0.14，皮刺狀態(tài)與皮刺顏色相關(guān)系數(shù)為0.65，抗黑斑病與抗白粉病相關(guān)系數(shù)為0.37。有18對表型呈負相關(guān)（P<0.05），分別為瓣型與自潔性、葉邊緣鋸齒和頂端小葉形狀，相關(guān)系數(shù)分別為-0.21、-0.17 和-0.14，花色與花量、花梗直立性和皮刺顏色相關(guān)系數(shù)分別為-0.17、-0.19和-0.19，瓣數(shù)與花梗直立性相關(guān)系數(shù)為-0.18，花量與自潔性和葉邊緣鋸齒相關(guān)系數(shù)分別為-0.35和-0.28，花香與自潔性相關(guān)系數(shù)為-0.20，自潔性與花梗直立性和皮刺顏色相關(guān)系數(shù)分別為-0.45和-0.34，葉色與花梗直立性和抗黑斑病相關(guān)系數(shù)分別為-0.21和-0.18，葉邊緣鋸齒與頂端小葉形狀、花梗直立性和皮刺顏色相關(guān)系數(shù)分別為-0.15、-0.36和 -0.37，頂端小葉形狀于抗白粉病相關(guān)系數(shù)為 -0.17?？梢?，月季種質(zhì)資源大部分表型性狀間表現(xiàn)為相互制約與相互促進。

2.3 月季種質(zhì)資源表型性狀主成分分析

對226份月季種質(zhì)資源的16個表型性狀進行主成分分析，結(jié)果（表4）表明，月季種質(zhì)資源的大部分遺傳信息主要集中在前6個主成分，其累計貢獻率達63.82%，說明這6個主成分可以反映月季種質(zhì)資源16個表型性狀的基本特征。其中，第1主成分的特征值為2.88，貢獻率為17.98%，自潔性特征向量值（-0.80）的絕對值均大于其他性狀，其次是葉邊緣鋸齒特征向量值（-0.76）的絕對值，其中主成分1的貢獻率最大，因此第1主成分越大越好。第2主成分的特征值為2.14，貢獻率為13.39%，其中皮刺數(shù)量和皮刺狀態(tài)的特征向量值大于其他性狀，分別為0.80和0.75，這類表型性狀與皮刺有關(guān)，故第2主成分命名為皮刺因子。第3主成分的特征值為1.64，貢獻率為10.23%，其中抗白粉病特征向量值（-0.61）的絕對值最大，該性狀與月季抗病能力有關(guān)，應(yīng)該越大越好。第4主成分的特征值為1.32，貢獻率為8.27%，其中瓣數(shù)和花型的特征向量值大于其他性狀，分別為0.54和0.50，這類表型性狀與花型有關(guān)，故第5主成分為花型因子。第5主成分的特征值為1.17，貢獻率為7.32%，其中瓣型的特征向量值大于其他性狀，為0.85，這類表型性狀與花瓣有關(guān)，故第5主成分為花瓣因子。第6主成分的特征值為1.06，貢獻率為6.63%，且葉色的特征向量值（-0.60）的絕對值均大于其他性狀，說明葉色對第6主成分影響最大，故第6主成分為葉色因子。

2.4 月季種質(zhì)資源聚類分析

將月季的16個表型性狀數(shù)據(jù)標準化后，對226份月季種質(zhì)資源進行聚類分析。在歐氏距離為15處，可以將226份月季種質(zhì)資源劃分為4大類群（圖2）。各類群共同特征為第Ⅰ、第Ⅲ和第Ⅳ類群瓣型均以橢圓形為主，且花量覆蓋度較低、自潔性強、頂端小葉以橢圓形為主；第Ⅰ、第Ⅱ和Ⅳ類群花色均以粉色為主，花型也以重瓣蓮座狀花型為主；第Ⅲ和第Ⅳ類群葉邊緣鋸齒以弱為主，且皮刺顏色均為紅色；第Ⅰ、第Ⅱ和第Ⅲ類群花梗直立性較強；第Ⅱ、第Ⅲ和第Ⅳ類群的皮刺數(shù)量和皮刺狀態(tài)均以少刺和彎刺為主；葉色4個類群均以深綠色為主。其主要區(qū)別為，第Ⅰ類群包含20份月季種質(zhì)資源，其主要特征是花香以微香或無香為主，葉邊緣鋸齒以中等為主，皮刺主要以無刺為主；第Ⅱ類群包括83份月季種質(zhì)資源，該類群主要特征為瓣型以寬橢圓形為主，花量覆蓋度較低，花香以濃香為主，自潔性較差，葉邊緣鋸齒較強，頂端小葉以窄橢圓形為主，皮刺顏色主要以黃色為主；第Ⅲ類群包含23份月季種質(zhì)資源，其主要特征有花色主要以白色為主，花型主要以半重瓣杯狀花型為主，花香以濃香為主；第Ⅳ類群包含100份月季種質(zhì)資源，該類群主要特征有花香以微香或無香為主，花梗直立性較差。

2.5 月季種質(zhì)資源表型性狀綜合評價

將226份月季種質(zhì)資源的表型性狀數(shù)據(jù)標準化，根據(jù)上述6個主成分的貢獻率和函數(shù)模型，計算出相應(yīng)綜合得分（F），并依據(jù)綜合得分進行排列，綜合得分越高，表明月季的綜合表現(xiàn)越好，部分見表5。226份月季種質(zhì)資源表型性狀的綜合得分范圍為-1.44～0.98，其中玫瑰魅力的綜合表現(xiàn)最佳，得分為0.98，而燭光的綜合得分最低，為 -1.44。結(jié)合系統(tǒng)聚類譜系圖，發(fā)現(xiàn)第Ⅳ類群中花香以微香或無香為主，花梗直立性較差的品種排名總體靠前，而第Ⅰ類群中葉邊緣鋸齒以中等為主，皮刺主要以無刺為主的品種都排在了末位。

3 討論

種質(zhì)資源是植物遺傳改良和相關(guān)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)，而表型性狀的多樣性是進行遺傳水平多樣性研究的基石［17］。因此通過研究月季種質(zhì)資源表型性狀的多樣性，可以直觀、快速地找出個體之間的表型差異，反映月季品種間性狀的變異程度［18］。本研究對226份月季種質(zhì)資源的16個表型性狀進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同品種的表型性狀存在顯著差異，16個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.41～1.95。研究發(fā)現(xiàn)，當多樣性指數(shù)達到1.00時，即為多樣性程度高［19］。本研究有6個表型性狀的遺傳多樣性超過1.00，說明月季種質(zhì)資源的表型性狀多樣性較為豐富，這與羅丹的研究結(jié)果［20］相吻合。變異系數(shù)大小能客觀反映表型性狀的離散程度，當變異系數(shù)大于10%時，就表明樣本間差異顯著［21-22］。本研究中，16個表型性狀的變異系數(shù)變化范圍為13.05%～52.15%，均大于10%，表明月季資源變異豐富，具有較大遺傳改良潛力。此外，花梗直立性、頂端小葉性狀、皮刺顏色、皮刺狀態(tài)、自潔性、花量、花香、葉邊緣鋸齒、抗黑斑病、花型和花色的變異系數(shù)均＞20%，證明月季資源表型性狀的變異程度尤其豐富，這與過聰?shù)鹊难芯拷Y(jié)果［23］一致，表明今后月季新品種選育朝著增加花色、花香、花型、自潔性和抗逆性性等方向發(fā)展。同時，將變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)進行比較，發(fā)現(xiàn)二者具有一定相關(guān)性，當月季表型性狀的變異系數(shù)越大，其多樣性指數(shù)越高，反之亦然，表現(xiàn)出同一性的變異系數(shù)與多樣性指數(shù)存在一致性，說明在生產(chǎn)實踐及選育新品種過程中，選擇表型性狀多樣性豐富的月季品種能夠大大增加遺傳變異程度，為月季資源遺傳多樣性研究提供理論基礎(chǔ)。

表型性狀間的相關(guān)性分析有助于揭示不同性狀間的關(guān)聯(lián)性，通過選擇重要性狀和遺傳改良可以間接地改良次要性狀，從而有助于制定育種方案和加速育種進程［24］。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明，226份月季資源的16個表型性狀間存在一定的相關(guān)性，瓣數(shù)與花型、花量與花梗直立性、抗黑斑病與抗白粉病等呈正相關(guān)，說明瓣數(shù)越多花型越豐富，同時花量越大花梗直立性越強，抗黑斑病能力越強隨之抗白粉病能力也越強；而瓣數(shù)與花梗直立性、花量與自潔性等呈負相關(guān)，說明瓣數(shù)越多花梗直立性越差，花量越少自潔性越強，這與孫佩等的研究分析結(jié)果［25］類似，說明在月季生長過程中具有更為復(fù)雜的相互作用機制，各表型性狀間相互制約，共同調(diào)節(jié)月季的生長發(fā)育。因此，今后在月季的選育工作中，對花型、花量、花梗直立性、自潔性和抗黑斑病等這類性狀應(yīng)該予以重視，有利于提升月季觀賞性的同時增強月季的抗病能力。

本研究通過聚類分析，將226份月季種質(zhì)資源劃分成了4個類群，各類群之間存在明顯的差異。從聚類結(jié)果來看，第Ⅰ類群主要特征是葉邊緣鋸齒以中等為主，皮刺主要以無刺為主。第Ⅱ類群主要特征為瓣型以寬橢圓形為主，花量覆蓋度較低，花香以濃香為主，自潔性較差，葉邊緣鋸齒較強，皮刺顏色主要以黃色為主；第Ⅲ類群主要特征是花色主要以白色為主，花型主要以半重瓣杯狀花型為主，花香以濃香為主；第Ⅳ類群主要特征有花香以微香或無香為主，花梗直立性較差。因此想要培養(yǎng)無刺月季，應(yīng)從第Ⅰ類群中選擇；培育自潔性較強的品種，應(yīng)從第Ⅰ、第Ⅲ和第Ⅳ類群中進行選擇；培育白色品種，應(yīng)從第Ⅲ類群中進行選擇。上述結(jié)果表明，各類群間表型性狀差異顯著，且花色、瓣型、花型、自潔性、花梗直立性、皮刺數(shù)量、皮刺顏色、頂端小葉形狀和葉邊緣鋸齒是區(qū)別不同類群月季種質(zhì)資源的重要表型性狀，可為今后月季新品種的選育提供不同類型的材料，便于不同性狀親本的選擇，有利于提高育種效率，節(jié)省育種成本。

主成分分析是基于降維的原理，可以簡化變量以便于識別更突出的變異性狀，用于植物表型性狀的評價和篩選，既能對目標性狀進行綜合評價，又能簡化過程，具有一定科學性［26-27］。本研究從16個表型性狀提取了6個主成分，累計貢獻率達63.82%，分別為自潔性、皮刺數(shù)量、抗白粉病、瓣數(shù)、瓣型和葉色，這些性狀包含了絕大部分信息，能夠反映月季品種的基本特征，可作為月季評價的主要指標。植物種質(zhì)資源綜合評價是育種研究的重要環(huán)節(jié)，已被廣泛應(yīng)用［28］。本研究通過主成分分析法對226份月季種質(zhì)資源進行綜合評價，得到排名前十的月季品種為玫瑰魅力、米蘭達、世霸、疏影、雙人芭蕾、家書、雀啾、藍色陰雨、歌笛和朱麗葉。綜合評價是對月季表型性狀豐富程度的綜合體現(xiàn)，排名反映的是特定性狀的聚集程度，通過排名能夠篩選具有特定性狀的月季品種進行育種。本研究進行綜合評價并結(jié)合聚類分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，第Ⅳ類群月季的觀賞性最為突出，第Ⅲ類和第Ⅱ類月季其次，而第Ⅰ類月季的觀賞效果最差，該結(jié)果能夠為后續(xù)獲得一些綜合特性好、觀賞價值高及抗病能力強的月季品種進一步奠定基礎(chǔ)。

本研究通過遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、聚類分析以及主成分分析對226份月季種質(zhì)資源的16個表型性狀進行鑒定和分析。研究表明，月季種質(zhì)資源的16個表型性狀均表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，且各表型性狀的變異程度較為豐富。此外，不同性狀間存在相互關(guān)聯(lián)和相互制約的關(guān)系，通過聚類分析將226份月季種質(zhì)資源根據(jù)不同表型性狀聚集程度分為4個類群，同時對月季種質(zhì)資源進行綜合評價篩選出觀賞性較好的月季品種。因此，可以將瓣型、花型、花梗直立性、葉邊緣鋸齒、頂端小葉性狀、自潔性、皮刺數(shù)量和抗黑斑病等表型性狀作為構(gòu)建月季核心種質(zhì)的評價標準，為今后月季種質(zhì)資源的鑒別、利用以及新品種的選育提供重要參考。

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收稿日期：2023-08-24

基金項目：江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項目（編號：JBGS［2021］091）；中央財政林業(yè)科技推廣示范資金項目（編號：蘇［2022］TG10）；江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項目（編號：LYKJ［2021］02）；蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院科技培育項目（編號：PY［2022］01）；安徽省科研編制計劃項目（編號：2022AH051339）。

作者簡介：程雯慧（1998—），女，甘肅平?jīng)鋈耍T士研究生，主要從事月季遺傳育種及抗病研究。E-mail：cwh15293327149@163.com。

通信作者：黃長兵，博士，副研究員，主要從事月季遺傳育種研究。E-mail：cbhuang@szai.edu.cn。