冬鳶

如果到大興安嶺中的某處針葉林里散一會(huì)兒步，你很快就會(huì)發(fā)現(xiàn)：不管朝哪個(gè)方向走，走多遠(yuǎn)，遇見(jiàn)的好像都是那幾種杉樹(shù)和松樹(shù)，幾乎遇不到其他樹(shù)種。但如果到赤道附近的某片熱帶雨林中逛一逛，你可能每走一段路都會(huì)遇見(jiàn)好幾種之前沒(méi)有見(jiàn)過(guò)的樹(shù)種，并且很難再遇見(jiàn)之前見(jiàn)過(guò)的那些樹(shù)——仿佛錯(cuò)過(guò)了，就是永遠(yuǎn)。在覆蓋歐洲、北美洲和亞洲的面積為420萬(wàn)平方千米的溫帶森林中，高度達(dá)到7米的樹(shù)種有1166種；相比之下，在熱帶地區(qū)，僅是厄瓜多爾森林中一塊面積為0.25平方千米的樣地里，就能數(shù)出1104種不同的樹(shù)。

看到這么多種樹(shù)生長(zhǎng)在這么有限的土地上，你或許會(huì)問(wèn)：它們都是“E（Extravert，外向的）樹(shù)”嗎？那溫帶森林里那些只與少數(shù)幾種別的樹(shù)扎堆的樹(shù)，都是“I（Introvert，內(nèi)向的）樹(shù)”嗎？

與同類保持“社交距離”

熱帶的樹(shù)，喜歡和同類保持距離。在發(fā)表于《科學(xué)》雜志的一項(xiàng)研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，在巴羅科羅拉多島上，一棵樹(shù)和同種樹(shù)之間的距離，是它和不同種樹(shù)之間距離的3倍。

按理說(shuō)，越靠近一棵樹(shù)的成年個(gè)體，土壤里這種樹(shù)種子的密度應(yīng)該越大，也更有可能出現(xiàn)另一棵同種樹(shù)。但在這座島上，很多樹(shù)和另一棵同種樹(shù)之間的最近距離，甚至?xí)笥谄浯蠖鄶?shù)種子能傳播的距離。

研究者首先記錄了這些樹(shù)上的種子掉落的位置，然后據(jù)此預(yù)測(cè)了這些樹(shù)周圍同種樹(shù)的生長(zhǎng)密度和它們之間的距離。但對(duì)比實(shí)際測(cè)量的數(shù)據(jù)之后，他們發(fā)現(xiàn)，在一棵樹(shù)周圍的20米范圍內(nèi)，同種樹(shù)的數(shù)量比預(yù)測(cè)的少50%～80%，且它們之間的實(shí)際距離比預(yù)測(cè)的遠(yuǎn)1.8～2.5倍。

早在半個(gè)多世紀(jì)之前，科學(xué)家丹尼爾·詹曾和約瑟夫·康奈爾就各自獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了這個(gè)現(xiàn)象，并分別發(fā)表文章指出：有些樹(shù)越接近同種成年樹(shù)木，其種子和幼苗的存活率越低。這后來(lái)被稱為“詹曾-康奈爾假說(shuō)”。

該假說(shuō)認(rèn)為，有些樹(shù)距同種成年樹(shù)木越近，針對(duì)其種子和幼苗的特異性天敵就越多，比如只感染該樹(shù)種的土壤病原體和專門以該樹(shù)種子或幼苗為食的植食性動(dòng)物。這些特異性天敵通常會(huì)讓該成年樹(shù)木周圍的種子和幼苗，在發(fā)育為成年樹(shù)木之前就得病死掉或被吃掉，從而抑制了該成年樹(shù)木周圍同種樹(shù)的生長(zhǎng)。

后來(lái)，其他研究者補(bǔ)充道，除了特異性天敵，大樹(shù)間對(duì)同物種特需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，以及它們的自毒作用（植物分泌一些特殊的物質(zhì)來(lái)抑制同類植物的生長(zhǎng)），也有可能降低成年大樹(shù)附近同類種子和幼苗的成活率。

這個(gè)結(jié)果也被稱為“同種負(fù)密度依賴”，即一個(gè)物種在一定區(qū)域內(nèi)密度越大，則該物種其他個(gè)體在這里受到的生長(zhǎng)抑制就會(huì)越嚴(yán)重。大量的研究結(jié)果證明，“同種負(fù)密度依賴”普遍存在于熱帶，甚至一些溫帶的森林里，并且越靠近赤道，其作用越強(qiáng)。

排斥同類，卻包容異種

熱帶森林中的大樹(shù)排斥周圍同類的生長(zhǎng)，但相比之下，它們對(duì)和自己不同種的大樹(shù)就多了一些包容。此前，許多研究成果表明，在大多數(shù)熱帶樹(shù)種中，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度遠(yuǎn)大于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

在一項(xiàng)于2010年進(jìn)行的研究中，研究者分析了巴羅科羅拉多島上涉及180個(gè)樹(shù)種的超過(guò)3萬(wàn)棵樹(shù)苗的存活率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些幼苗的存活極大地受周圍同種樹(shù)的抑制，但非同種樹(shù)對(duì)這些幼苗的存活幾乎沒(méi)有影響。而在2023年開(kāi)展的研究中，研究者通過(guò)模型分析了巴羅科羅拉多島上現(xiàn)存的成年樹(shù)種，發(fā)現(xiàn)很多樹(shù)種所受“同種負(fù)密度依賴”影響的程度都遠(yuǎn)大于“異種負(fù)密度依賴”的。

也就是說(shuō)，面對(duì)同種樹(shù)它們過(guò)于“社恐”，但對(duì)于異種樹(shù)，它們又表現(xiàn)得有些“社?！保梢哉f(shuō)是非?！半p標(biāo)”。

稀有樹(shù)種最為“雙標(biāo)”

將這種“雙標(biāo)”體現(xiàn)到極致的，大概是熱帶森林里的那些稀有樹(shù)種了。

如果在環(huán)境惡劣的高緯度地區(qū)，一個(gè)物種數(shù)量稀少，那或許就意味著它已經(jīng)是處于消失邊緣的瀕危物種了。但是在熱帶森林里，如果一種樹(shù)的種群密度很小、數(shù)量稀少，那可能只是因?yàn)樗鼘?duì)同種樹(shù)過(guò)于排斥，即“同種負(fù)密度依賴”的作用過(guò)強(qiáng)。換句話說(shuō)，它成為稀有樹(shù)種，可能不是因?yàn)樯婺芰Σ蝗缙渌麡?shù)，而是因?yàn)樽约旱拇嬖谝种屏烁浇N樹(shù)的生長(zhǎng)。

在一般情況下，你也不必太擔(dān)心數(shù)量稀少的它們會(huì)在當(dāng)?shù)販缃^。因?yàn)橐环矫妫坏┓N群數(shù)量受到干擾，“同種負(fù)密度依賴”的作用就會(huì)解除，新的個(gè)體會(huì)迅速生長(zhǎng)，使種群數(shù)量得到恢復(fù)。另一方面，由于周圍其他樹(shù)的種子仍然受到同種成年大樹(shù)的“同種負(fù)密度依賴”作用抑制，因此，這棵稀有樹(shù)的種子更容易在與其他樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)中勝出，成功生長(zhǎng)為新的大樹(shù)，取代原來(lái)那棵樹(shù)的位置，使種群數(shù)量保持穩(wěn)定。

了解了“I樹(shù)”和“E樹(shù)”的生存策略，那么于人而言，到底如何讓“社恐”變成“社?！蹦?？到一個(gè)沒(méi)人認(rèn)識(shí)自己的地方，或許有用。

（北 雁摘自微信公眾號(hào)“環(huán)球科學(xué)”，陳玉斐圖）