摘要：【目的】木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)影響樹木水分運(yùn)輸效率和抗旱能力，進(jìn)而影響樹木的生長(zhǎng)和生存，因此，研究木質(zhì)部解剖和水力性狀有利于闡明樹木應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制?！痉椒ā恳詵|北溫帶森林20種主要樹種（11種散孔材、5種環(huán)孔材和4種無孔材）為研究對(duì)象，比較不同材性樹種莖解剖性狀和水力性狀的差異，并分析水力性狀與解剖性狀之間的關(guān)系?！窘Y(jié)果】不同材性樹種的解剖性狀[導(dǎo)管（管胞）平均直徑、最大導(dǎo)管（管胞）直徑、導(dǎo)管（管胞）密度、平均導(dǎo)管（管胞）面積、管腔面積占比]和水力性狀[理論導(dǎo)水率、水力直徑、導(dǎo)管（管胞）機(jī)械強(qiáng)度、胡伯爾值（邊材面積/葉面積）]

均差異顯著（Plt;0.05）。環(huán)孔材樹種理論導(dǎo)水率顯著高于散孔材和無孔材（Plt;0.05），而無孔材樹種管胞機(jī)械強(qiáng)度顯著高于散孔材和環(huán)孔材樹種的導(dǎo)管機(jī)械強(qiáng)度（Plt;0.05）。理論導(dǎo)水率與所有解剖性狀均呈顯著相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；除導(dǎo)管（管胞）壁厚度和最大導(dǎo)管長(zhǎng)度以外，胡伯爾值與其他解剖性狀均顯著相關(guān)（Plt;0.05），但木材密度與所有解剖性狀（導(dǎo)管長(zhǎng)度除外）的關(guān)系均不顯著?！窘Y(jié)論】木材密度不能反映東北溫帶森林樹木的水力性狀，樹木莖導(dǎo)水能力依賴于木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)和樹木水分供需平衡關(guān)系。

關(guān)鍵詞：木質(zhì)部解剖；水力性狀；木材密度；胡伯爾值；木材材性

中圖分類號(hào)：S718；TS612 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）03-0229-08

Xylem anatomical and hydraulic traits of trees with different wood properties in a temperate forest in northeast China

ZHANG Rui， ZHOU Zhenghu， WANG Chuankuan， JIN Ying^*

（Center for Ecological Research， Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management-Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：【Objective】Xylem anatomy affects the water transport efficiency and drought resistance of trees， which in turn affects tree growth and survival. Therefore， studying xylem anatomical and hydraulic traits will enable a better understanding of the response and adaptation mechanisms of trees to environmental changes. 【Method】Here， we measured xylem anatomical and hydraulic traits in 20 tree species with three different wood properties （11 diffuse-porous， 5 ring-porous， and 4 non-porous） in a temperate forest in northeastern China. Our aim was to examine the differences in stem anatomical and hydraulic traits of tree species with three different wood properties and explore the potential relationships between stem hydraulic and anatomical traits. 【Result】We found that there were significant differences in the anatomical traits （mean vessel （tracheid） diameter， maximum vessel （tracheid） diameter， vessel （tracheid） density， mean vessel （tracheid） area， proportion of lumen area）， and hydraulic traits （theoretical hydraulic conductivity， hydraulic diameter， vessel （tracheid） mechanical strength， Huber value） among the tree species with different woody properties （Plt;0.05）. The ring-porous trees had the highest theoretical hydraulic conductivity， whereas the non-porous trees had the highest tracheid mechanical strength. Theoretical hydraulic conductivity was significantly correlated with all anatomical traits. Huber values （sapwood area/leaf area） were significantly correlated with all anatomical traits （Plt;0.05）， except vessel （tracheid） wall thickness and maximum vessel length. However， there were no significant correlations between wood density and all anatomical traits （except vessel length）. 【Conclusion】We concluded that wood density cannot better reflect the hydraulic traits of trees in temperate forests in northeastern China and that their water transport capacity is dependent on the xylem anatomical structure and the balance between a tree’s supply and demand for water.

Keywords：xylem anatomy; hydraulic traits; wood density; Huber values; wood property

樹木木質(zhì)部主要負(fù)責(zé)從根到葉片的水分和養(yǎng)分運(yùn)輸，并為維管植物提供機(jī)械支撐^[1-2]。木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特性，如導(dǎo)管直徑、壁厚、密度、排列方式、長(zhǎng)度和紋孔特性等，影響樹木的水分運(yùn)輸效率和抗旱能力，進(jìn)而影響樹木的生長(zhǎng)和生存^[2-4]。水分運(yùn)輸效率較高的樹種通常具有較大的導(dǎo)管直徑和長(zhǎng)度，較低的導(dǎo)管密度^[5-7]，而這些解剖結(jié)構(gòu)均會(huì)導(dǎo)致較低的栓塞抵抗力。不同材性樹種具有不同的木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)，使其水分運(yùn)輸效率和栓塞抵抗力存在顯著差異。無孔材樹種木質(zhì)部結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，90%都是由管胞組成，其較低的管胞直徑和管胞長(zhǎng)度導(dǎo)致其導(dǎo)水率較低^[8]。闊葉樹種通常劃分為散孔材和環(huán)孔材兩個(gè)功能類群：與環(huán)孔材相比，散孔材樹種的導(dǎo)管在一個(gè)年輪里分布均勻，其導(dǎo)管數(shù)目較多，孔徑較小，導(dǎo)管較短^[9]。環(huán)孔材樹種是在散孔材樹種的基礎(chǔ)上進(jìn)化而來的，在環(huán)孔材樹種的年輪里，能夠明顯區(qū)分出早材和晚材，早材導(dǎo)管孔徑比晚材導(dǎo)管孔徑大，且導(dǎo)管數(shù)目較少，長(zhǎng)度較長(zhǎng)^[10]。因此，研究木質(zhì)部解剖性狀有助于理解樹種的水力結(jié)構(gòu)，為揭示3種材性樹種的水力適應(yīng)性和耐旱機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

干旱和凍融事件是誘導(dǎo)木質(zhì)部栓塞的主要原因^[11]。無孔材樹種由于其較低的管胞直徑和較大的管胞密度，使其導(dǎo)水率較低，對(duì)干旱和凍融事件具有較強(qiáng)的抵抗力^[12]。環(huán)孔材樹種具有較大的導(dǎo)管直徑和較長(zhǎng)的導(dǎo)管長(zhǎng)度使其導(dǎo)水率較高，但這是以犧牲對(duì)干旱和凍融誘導(dǎo)栓塞的抵抗力為代價(jià)的，散孔材樹種介于兩種材性之間^[10]。然而，Skelton等^[13]研究北美西部19種橡樹（Quercus spp.）樹種的莖栓塞脆弱性，發(fā)現(xiàn)環(huán)孔材樹種對(duì)干旱誘導(dǎo)的栓塞并不一定脆弱；Yin等^[14]整合分析全球140種樹種的水力數(shù)據(jù)時(shí)發(fā)現(xiàn)部分針葉樹種的栓塞脆弱性比散孔材和環(huán)孔材樹種更高。因此，研究3種材性樹種的木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)，有助于揭示不同材性樹種的水分運(yùn)輸效率和對(duì)干旱及凍融事件的抵抗力。

木材密度和胡伯爾值（Huber values，HV）是反映植物碳分配的重要性狀。以往研究及一些生態(tài)系統(tǒng)模型中通常用木材密度反映植物的輸水能力和栓塞抵抗力^[15-16]，且假設(shè)木材密度較高的植物，其更多的碳用于加固導(dǎo)管壁厚，導(dǎo)致導(dǎo)管直徑較小，導(dǎo)管密度增加，進(jìn)而使得該樹種導(dǎo)水率和栓塞抵抗力較低。胡伯爾值是邊材面積與支撐葉面積的比值，反映邊材面積和葉面積的相對(duì)分配，是衡量植物水分平衡和干旱響應(yīng)的重要參數(shù)^[17-18]。在干旱環(huán)境下，植物會(huì)通過增加胡伯爾值以提高單位邊材面積給葉片提供水分的能力^[17]。然而，胡伯爾值與導(dǎo)管（管胞）面積、導(dǎo)管（管胞）平均直徑以及導(dǎo)管（管胞）密度等解剖性狀的關(guān)系還不明確。

東北溫帶森林占我國(guó)森林面積和蓄積量1/3以上，對(duì)維持全國(guó)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)安全具有舉足輕重的作用^[19]，但該區(qū)域的溫帶森林將面臨干旱脅迫的影響^[20-21]。鑒于此，本研究以東北溫帶森林20種主要樹種為研究對(duì)象，測(cè)定莖解剖和水力性狀，比較3種材性樹種莖水力性狀和解剖性狀的差異，分析水力性狀與解剖性狀的關(guān)系，為預(yù)測(cè)樹木對(duì)氣候變化的適應(yīng)性提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站（127°30′ E，45°20′ N），平均海拔400 m，平均坡度10°～15°。地帶性土壤為暗棕色森林土。該地區(qū)受大陸性季風(fēng)氣候影響，四季分明，夏季溫和且濕潤(rùn)，冬季寒冷而干燥，平均年降水量約723 mm，81%的降水集中在5—9月，年均氣溫2.8 ℃，1月平均氣溫-20.7 ℃，7月平均氣溫20.5 ℃。無霜期130～172 d^[21]。

1.2 樹種選擇

帽兒山森林生態(tài)站的典型植被是原始闊葉紅松林皆伐后形成的天然次生林（落葉闊葉樹種組成）和人工林（主要造林樹種是針葉樹）。選擇東北溫帶森林20種主要喬木樹種，分別代表3種材性，包括11種散孔材樹種、5種環(huán)孔材樹種，以及4種無孔材樹種（表1）。每個(gè)樹種選取成熟且健康的3株樣木，于2019年的生長(zhǎng)季通過爬樹并結(jié)合高枝剪獲取樹冠上部、長(zhǎng)勢(shì)良好且向陽的枝條，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。茶條槭（Acer tataricum subsp. ginnala）、稠李（Prunus padus）、暴馬丁香（Syringa reticulata subsp. amurensis）、青楷槭（Acer tegmentosum）4種樹種樹齡為10～20 a，其他所有樹種的林齡均為40～50 a。

1.3 莖解剖性狀測(cè)定

從每個(gè)樹種剪下來的大枝上選擇一段長(zhǎng)2～3 cm、直徑0.8～1.2 cm的3～4年生莖段，去掉樹皮放在固定液（體積分?jǐn)?shù)70%乙醇、甲醛、乙酸體積比為9∶0.5∶0.5；固定液用量為樣品體積的50倍）中，并將固定液放在4 ℃冰箱中保存。回到實(shí)驗(yàn)室以后，用GSL-1 Microtome切片機(jī)在每個(gè)莖段的橫切面上切取15～25 μm厚的完整薄片，切片用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%番紅染液染色5～6 min，染色完成后將切片放入清水中漂洗浮色，然后用酒精對(duì)切片進(jìn)行脫色處理，制成臨時(shí)裝片。在顯微鏡（Olympus BX53）20倍下獲取不同方向的橫切面照片，取最外層3年均勻分布的3個(gè)扇面。拍照結(jié)束以后用中性樹膠與二甲苯（體積比1∶1）的混合液制成永久封片進(jìn)行保存。

使用ImageJ軟件的多功能選擇工具識(shí)別導(dǎo)管和管胞。直接測(cè)定導(dǎo)管（管胞）平均面積（A，μm²），每個(gè)扇面至少測(cè)量2 000～3 000個(gè)管胞或100～500個(gè)導(dǎo)管。導(dǎo)管（管胞）平均直徑（D，μm）根據(jù)每個(gè)管腔的橫切面積與直徑的關(guān)系^[22]

計(jì)算得到：D=4A/π。由于實(shí)際的水分輸送效率會(huì)受到導(dǎo)管（管胞）不規(guī)則形狀、管腔直徑的縱向變化以及導(dǎo)管（管胞）壁不規(guī)則結(jié)構(gòu)的影響，所以使用水力直徑（D_h，mm）對(duì)導(dǎo)管（管胞）平均直徑進(jìn)行校正^[23]，計(jì)算公式如下：

式中：n為導(dǎo)管（管胞）數(shù)量。

使用哈根泊肅葉方程計(jì)算理論導(dǎo)水率^[23] [K_h，kg/（m·MPa·s）]，用來反映導(dǎo)管（管胞）水平的水分運(yùn)輸效率：

式中：ρ_ω為水在20 ℃的密度（998.2 kg/m³）；η為水在20 ℃的黏滯系數(shù)（1.002 × 10^-3 Pa·s）；V_D為導(dǎo)管（管胞）密度，個(gè)/mm²，通過所測(cè)量區(qū)域?qū)Ч埽ü馨?shù)量除以該區(qū)域面積得到；D_h為水力直徑，mm。

選擇已經(jīng)測(cè)量導(dǎo)管（管胞）面積的區(qū)域，測(cè)量50～150個(gè)相鄰導(dǎo)管（管胞）壁厚度，具體數(shù)量根據(jù)導(dǎo)管（管胞）密度進(jìn)行確定；導(dǎo)管（管胞）機(jī)械強(qiáng)度為導(dǎo)管（管胞）雙壁厚度與管腔直徑比值的平方^[24]；導(dǎo)管（管胞）面積占比為導(dǎo)管（管胞）總面積與所測(cè)量區(qū)域面積的比值^[25]。

1.4 最大導(dǎo)管長(zhǎng)度測(cè)定

從剪下來的大枝上選擇長(zhǎng)1.5 m的枝條，采用氣體注入法測(cè)定最大導(dǎo)管長(zhǎng)度^[26]。將枝條一端放入水中，另一端與注氣設(shè)備相連，緩慢持續(xù)地將空氣注入到枝條內(nèi)，放入水中的一端以1 cm的間隔剪斷，直至有連續(xù)氣泡出現(xiàn)，此時(shí)的枝條長(zhǎng)度即為最大導(dǎo)管長(zhǎng)度。

1.5 木材密度和胡伯爾值測(cè)定

從側(cè)枝上選取3個(gè)長(zhǎng)3 cm的莖段去除樹皮，在清水中浸泡48 h。首先用排水法測(cè)定莖段體積，然后將樣品放在75 ℃的烘箱中，烘干48 h，并記錄干質(zhì)量。木材密度（WD，g/cm³）是干質(zhì)量與莖段體積的比值。此外，從剪下來的大枝上選擇一個(gè)沒有被剪過且沒有掉葉的枝條，將所有的葉子取下來，用便攜式掃描儀（Epson Perfection V330 Photo）掃描葉面積和莖段橫截面積，測(cè)定枝條總?cè)~面積（A_L，m²）和木質(zhì)部邊材面積（A_S，m²）。胡伯爾值（H_V）是邊材面積與葉面積的比值，即 H_V = A_S/A_L。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素分析法（one-way ANOVA）檢驗(yàn)3種材性樹種之間解剖性狀與水力性狀的差異性；采用回歸分析分別建立理論導(dǎo)水率、木材密度、胡伯爾值與所有解剖性狀之間的相關(guān)性。利用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同材性樹種莖解剖性狀及水力性狀間的差異

不同材性樹種之間導(dǎo)管（管胞）平均直徑、最大導(dǎo)管（管胞）直徑、導(dǎo)管（管胞）平均面積、水力直徑和理論導(dǎo)水率差異顯著（Plt;0.05），均表現(xiàn)為環(huán)孔材gt;散孔材gt;無孔材，但散孔材與無孔材之間的導(dǎo)管（管胞）平均面積差異不顯著（圖1）。無孔材樹種的管腔面積占比、導(dǎo)管（管胞）密度、導(dǎo)管（管胞）機(jī)械強(qiáng)度和胡伯爾值顯著大于散孔材與環(huán)孔材（Plt;0.05），而散孔材與環(huán)孔材樹種之間差異不顯著。3種材性樹種導(dǎo)管（管胞）壁厚度和木材密度差異均不顯著。環(huán)孔材樹種最大導(dǎo)管長(zhǎng)度顯著高于散孔材，是散孔材的3.4倍。由于無孔材樹種的最大管胞長(zhǎng)度較短，所以無法使用氣體注入法測(cè)定，因此沒有對(duì)無孔材樹種的最大管胞長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)試。

2.2 樹木莖水力性狀與解剖性狀的關(guān)系

理論導(dǎo)水率與導(dǎo)管（管胞）平均直徑、最大導(dǎo)管（管胞）直徑、導(dǎo)管（管胞）平均面積、水力直徑和最大導(dǎo)管長(zhǎng)度均呈極顯著正相關(guān)，而與導(dǎo)管（管胞）壁厚度管腔面積占比、導(dǎo)管（管胞）密度以及機(jī)械強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)（圖2）。木材密度與解剖性狀和水力性狀均無顯著相關(guān)關(guān)系，而被子植物的最大導(dǎo)管長(zhǎng)度與木材密度呈顯著正相關(guān)（圖3）。胡伯爾值與導(dǎo)管（管胞）平均直徑、最大導(dǎo)管（管胞）直徑、導(dǎo)管（管胞）平均面積、水力直徑和理論導(dǎo)水率均呈顯著負(fù)相關(guān)，與管腔面積占比、導(dǎo)管（管胞）密度、導(dǎo)管（管胞）機(jī)械強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，與導(dǎo)管（管胞）壁厚度和最大導(dǎo)管長(zhǎng)度關(guān)系不顯著（圖4）。

3 討 論

3.1 莖木質(zhì)部解剖和水力性狀的變異性

Chave等^[5]的全球整合分析研究發(fā)現(xiàn)木材平均導(dǎo)管（管胞）直徑、最大導(dǎo)管長(zhǎng)度和理論導(dǎo)水率的變化范圍分別為10～500 μm、0.1～1 800 cm和0.3～200 kg/（m·MPa·s）。本研究地區(qū)20個(gè)樹種的導(dǎo)管（管胞）直徑變化范圍為9.97～60.71 μm，最大導(dǎo)管長(zhǎng)度為14.70～139.97 cm，理論導(dǎo)水率為1.55～20.91 kg/（m·MPa·s），位于全球樹種變化范圍的低數(shù)值區(qū)間段。一般而言，導(dǎo)管越長(zhǎng)越寬，其對(duì)水流的阻力就越小，而較大的導(dǎo)管直徑會(huì)大大降低安全性，尤其是對(duì)凍融誘導(dǎo)的空穴化更為脆弱^{[5， 24]}。本研究地區(qū)樹種位于我國(guó)溫帶地區(qū)，冬季易發(fā)生凍融誘導(dǎo)的栓塞事件，因此，其較低的導(dǎo)管（管胞）直徑和最大導(dǎo)管長(zhǎng)度降低了冬季發(fā)生凍融誘導(dǎo)栓塞的風(fēng)險(xiǎn)，但同時(shí)也降低了這些樹種的理論導(dǎo)水率^[20]。Niu等^[27]報(bào)道了長(zhǎng)白山地區(qū)主要樹種（其中很多樹種與本研究相同）的莖解剖特征，研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白山地區(qū)散孔材和環(huán)孔材樹種水力直徑的平均值分別為31.21和86.39 μm，均高于本研究地區(qū)的樹種（28.50和47.99 μm）。而帽兒山地區(qū)（年均溫為2.8 ℃，年降水量為723 mm）比長(zhǎng)白山地區(qū)（年均溫為3.3 ℃，年降水量為695 mm）氣候更加濕潤(rùn)寒冷，這進(jìn)一步證明本研究地區(qū)的樹種會(huì)通過調(diào)整解剖性狀來適應(yīng)低溫環(huán)境。

3.2 不同材性樹種水力性狀差異的解剖機(jī)制

不同材性樹種理論導(dǎo)水率差異顯著（Plt;0.05），且環(huán)孔材和散孔材樹種顯著高于無孔材，這可能是由于環(huán)孔材和散孔材樹種依靠直徑較大的導(dǎo)管進(jìn)行水分運(yùn)輸。而無孔樹種較大的管胞密度，使其管胞腔面積占比顯著高于其他兩種材性樹種，但這并沒有補(bǔ)償其低管胞直徑導(dǎo)致的低導(dǎo)水率。此外，還發(fā)現(xiàn)理論導(dǎo)水率與最大導(dǎo)管長(zhǎng)度顯著正相關(guān)，這是因?yàn)閷?dǎo)管長(zhǎng)度越長(zhǎng)，水流通過導(dǎo)管間的次數(shù)越少，產(chǎn)生的阻力也越小^[28]。Steppe等^[29]基于歐洲水青岡（Fagus sylvatica）和夏櫟（Quercus robur）的研究發(fā)現(xiàn)環(huán)孔材樹種的理論導(dǎo)水率顯著高于散孔材，與本研究結(jié)果相似。

導(dǎo)管（管胞）機(jī)械強(qiáng)度是導(dǎo)管（管胞）雙壁厚度與管腔直徑比值的平方，用來支撐木質(zhì)部管道網(wǎng)絡(luò)以抵抗由負(fù)壓引起的內(nèi)爆^[30]。在充水和充氣導(dǎo)管之間的雙壁中會(huì)產(chǎn)生較大的彎曲應(yīng)力，細(xì)胞壁必須足夠堅(jiān)固以承受這種應(yīng)力，因此，在負(fù)壓下運(yùn)輸水分的管道需要加固木質(zhì)化的細(xì)胞壁以防止管道破裂^[31]。本研究發(fā)現(xiàn)無孔材樹種管胞機(jī)械強(qiáng)度顯著高于散孔材和環(huán)孔材樹種（Plt;0.05），表明無孔材樹種較大的管胞機(jī)械強(qiáng)度可避免植物在負(fù)壓下木質(zhì)部管胞壁的破壞，從而防止栓塞的形成。本研究中，無孔材樹種的管胞直徑顯著小于散孔材和環(huán)孔材，管胞密度和管胞面積占比顯著高于散孔材和環(huán)孔材樹種。無孔材樹種較小的管胞直徑使其管腔中所含的氣體較少且氣泡的直徑也相對(duì)較小，因此更不易發(fā)生栓塞^[32]。而較大的管胞密度也增加了運(yùn)輸路徑的冗余，即發(fā)生栓塞時(shí)有更多的功能型管胞可以代替栓塞管胞發(fā)揮作用^[33]，且單位面積內(nèi)更多的管胞意味著單位面積內(nèi)細(xì)胞壁占比較多而管腔占比較少，這進(jìn)一步限制了氣體擴(kuò)散^[32-33]，從而降低栓塞發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。此外，以往研究普遍認(rèn)為與散孔材相比，環(huán)孔材樹種栓塞脆弱性較高是由于其具有較低的導(dǎo)管機(jī)械強(qiáng)度、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管壁厚度^{[27， 34]}。然而，本研究發(fā)現(xiàn)散孔材和環(huán)孔材樹種之間導(dǎo)管機(jī)械強(qiáng)度、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管壁厚度差異均不顯著，這表明單獨(dú)的解剖性狀并不能完全解釋物種的抗栓塞能力，可能還受紋孔結(jié)構(gòu)的影響^[13]。殷笑寒等^[28]的研究表明，與散孔材樹種相比，環(huán)孔材樹種較低的栓塞抵抗力是由于其擁有較大的紋孔開口面積和紋孔開口比例。

3.3 木材密度和胡伯爾值與解剖性狀的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)盡管環(huán)孔材、散孔材和無孔材樹種導(dǎo)管（管胞）直徑、導(dǎo)管（管胞）面積、導(dǎo)管（管胞）密度以及導(dǎo)管（管胞）面積占比等解剖性狀差異顯著，但木材密度差異不顯著，且木材密度與理論導(dǎo)水率和導(dǎo)管（管胞）機(jī)械強(qiáng)度等解剖性狀之間并無顯著相關(guān)性，說明木材密度并不能反映本研究地區(qū)樹種的導(dǎo)水能力和栓塞抵抗力。Santiago等^[35]研究法屬圭亞那的14個(gè)亞馬遜雨林樹種時(shí)發(fā)現(xiàn)木材密度與莖導(dǎo)水能力無顯著相關(guān)性，Zanne等^[36]也認(rèn)為木材密度是一種幾乎與導(dǎo)水能力完全無關(guān)的性狀。此外，木材密度與導(dǎo)管（管胞）直徑、導(dǎo)管（管胞）面積、導(dǎo)管（管胞）密度、導(dǎo)管（管胞）壁厚以及導(dǎo)管（管胞）面積占比之間均沒有顯著的相關(guān)性，這可能是由于木材密度主要與起機(jī)械支撐作用的纖維細(xì)胞特性相關(guān)^[37-39]。在今后的研究中，需要直接測(cè)量纖維細(xì)胞直徑和密度等解剖性狀來解釋莖水力結(jié)構(gòu)的差異。

本研究發(fā)現(xiàn)無孔材樹種的胡伯爾值顯著高于散孔材和環(huán)孔材（Plt;0.05），這與李媛媛^[20]的研究結(jié)果一致，說明管腔較大的散孔材與環(huán)孔材樹種，采取高效輸水的水分運(yùn)輸策略，保證葉片得到充足的水分供應(yīng)，從而使葉片在水分充足時(shí)期盡可能地多積累光合產(chǎn)物^[40]。本研究還發(fā)現(xiàn)胡伯爾值與反映植物導(dǎo)水能力的解剖性狀[平均導(dǎo)管（管胞）直徑、平均導(dǎo)管（管胞）面積、最大導(dǎo)管（管胞）直徑、水力直徑、理論導(dǎo)水率]呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與反映植物抗旱能力的解剖性狀[導(dǎo)管（管胞）密度和機(jī)械強(qiáng)度]呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明本研究地區(qū)樹種莖的“導(dǎo)水能力-栓塞抗性-葉莖碳分配比例（胡伯爾值）”之間存在相關(guān)關(guān)系。無孔材樹種較小的管胞直徑和管胞面積，使其輸水能力較低，但木質(zhì)部栓塞抵抗力較高。根據(jù)植物水分運(yùn)輸能力與結(jié)構(gòu)調(diào)整之間的平衡關(guān)系，無孔材樹種會(huì)減少單位邊材面積支持的葉面積（高胡伯爾值），以補(bǔ)償其較低的水分運(yùn)輸效率^[17]。與本研究相似，Oyanoghafo等^[41]指出胡伯爾值越大越抗旱，且較高的胡伯爾值是一種干旱回避策略，有助于植物在高蒸發(fā)需求時(shí)期減少植物的暴露和壓力，進(jìn)而適應(yīng)干旱的環(huán)境^[42]。

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（責(zé)任編輯 李燕文）