胡光明 肖濤 彭家清 李大衛(wèi) 田華 王華玲 肖麗麗 程均歡 黃海雷 吳偉 鐘彩虹

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20240051

摘??? 要：【目的】探討不同獼猴桃品種的葉片宏觀形態(tài)和微觀結構特征的差異，篩選抗旱性評價關鍵指標并進行抗旱性綜合評價?！痉椒ā坎捎枚喙δ軋D像分析法、石蠟切片法和掃描電鏡技術，選取12個獼猴桃栽培品種為材料，對葉片形態(tài)、氣孔器和表皮毛微特征、解剖結構等24項指標進行觀測、記錄。通過方差分析明確不同品種的葉片形態(tài)和解剖結構的差異，以主成分分析篩選綜合指標，運用隸屬函數法進行抗旱性綜合評價?！窘Y果】不同獼猴桃品種的葉片形態(tài)、解剖結構、氣孔器及表皮毛特征具有顯著差異，相關性分析表明不同指標間具有顯著或極顯著的相關性，運用主成分分析從24個抗旱相關指標中篩選了葉片寬度、葉形指數、氣孔長軸、單簇茸毛數、上表皮細胞厚度、下表皮細胞厚度、柵海比、組織結構緊密度共8項關鍵性指標。通過隸屬函數法比較不同品種間的抗旱能力，抗旱性強弱為：徐香＞金美＞金霞＞海沃德＞金艷＞金魁＞金梅＞東紅＞翠玉＞金桃＞桂海4號＞Hort16A。使用聚類分析將12個獼猴桃品種按抗旱能力聚為5類。【結論】通過對葉片形態(tài)及顯微結構的分析，評價并篩選到抗旱性相對較強的獼猴桃品種，研究結果為獼猴桃品種改良、品種選擇及生產管理等提供了基礎理論依據。

關鍵詞：獼猴桃；葉片形態(tài)；解剖結構；氣孔；表皮毛；抗旱性

中圖分類號：S663.4?????????? 文獻標志碼：A??????????? 文章編號：1009-9980（2024）05-0911-18

收稿日期：2024-01-26??????? 接受日期：2024-03-03

基金項目：國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系（CARS-26）；湖北省支持種業(yè)高質量發(fā)展資金-農業(yè)種質資源保護利用課題（HBZY2023A001-05）；湖北省第四批現代農業(yè)產業(yè)技術體系專項資金（2023HBSTX4-08）；農業(yè)農村部物種品種資源保護項目（2130135）

作者簡介：胡光明，男，助理農藝師，碩士，主要從事獼猴桃育種和栽培生理研究。E-mail：wangyi_guangming@163.com

*通信作者 Author for correspondence. Tel：027-87510298，E-mail：zhongch@wbgcas.cn

Evaluation of drought resistance of 12 kiwifruit cultivars based on leaf morphology and microscopic characteristics

HU Guangming1， 2， XIAO Tao1， PENG Jiaqing1， LI Dawei2， TIAN Hua2， WANG Hualing1， XIAO Lili1， CHENG Junhuan1， HUANG Hailei1， WU Wei1， ZHONG Caihong2*

（1Economic Crops Research Institute of Shiyan City/Kiwifruit Germplasm Conservation Nursery in Qinba Mountain Area， Shiyan 442000， Hubei， China; 2Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences/Engineering Laboratory for Kiwifruit Industrial Technology， CAS/The National Actinidia Germplasm Nursery， Wuhan 430074， Hubei， China）

Abstract： 【Objective】 The Actinidia chinensis is the most domesticated species of the genus Actinidia and more than 100 commercially valuable cultivars have been developed. However， few studies have evaluated the drought resistance of different kiwifruit cultivars based on the leaf morphology and microstructure. This research aimed to evaluate the drought resistance of different kiwifruit cultivars by observing and analyzing characteristics， such as leaf morphology， anatomical structure， stomata， epidermis and trichomes. Key indicators for evaluating the drought resistance of kiwifruit cultivars and assessing their drought resistance were identified. 【Methods】We selected a total of 12 kiwifruit cultivars （belonging to A. chinensis var. chinensis and A. chinensis var. deliciosa）， including Donghong， Guihai No. 4， Hort 16A， Jintao， Jinyan， Jinmei， Jinxia， Cuiyu， Jin Mei， Jinkui， Hayward and Xuxiang， as our observation samples. We employed the multifunctional image analysis method， paraffin sectioning method and scanning electron microscopy technique to observe and record the leaf morphology， anatomical structure， stomata and epidermal trichomes of 12 kiwifruit cultivars. A total of 24 traits （designated as X1-X24） were documented. Subsequently， we conducted variance analysis to compare the significant differences in the 24 traits among different cultivars. Then， using principal component analysis， we identified the key traits related to drought resistance from the original set of indicators. Finally， we employed the membership function method to comprehensively evaluate the drought resistance of different kiwifruit cultivars. 【Results】 There were significant differences in leaf morphology， anatomical structure， stomatal apparatus and the hair of the epidermis among different kiwifruit cultivars. Morphologically， the leaf was heart-shaped or oval-shaped， leaf length （X1） ranged from 10.94 cm to 17.28 cm， leaf width （X2） ranged from 11.39 cm to 16.35 cm， leaf shape index （X3） ranged from 0.93 cm to 1.06 cm， petiole length （X4） ranged from 6.87 cm to 15.91 cm， petiole diameter （X5） and leaf area （X6） ranged from 3.51 mm to 4.58 mm and from 95.03 cm2 to 208.36 cm2. For stomatal apparatus， the length （X7） ranged from 18.77 μm to 29.21 μm， the width （X8） ranged from 12.64 μm to 18.57 μm， the macroaxis （X9） ranged from 8.46 μm to 16.31 μm， and the density （X10） was between 168.70 and 339.63 per square millimeter. In the villi of lower epidermis， all cultivars had fluff， the length （X11） ranged from 249.41 μm to 324.10 μm， the pedestal density （X12） was between 9.37 and 31.83 pedestals per square millimeter， the villus density （X13） was between 54.93 and 113.95 roots per square millimeter， and the number of villis per pedestal （X14） was between 5.57 and 7.30. For sake of anatomical structures， these cultivars had similar anatomical characteristics. The structure of the leaves from the lower epidermis to the upper epidermis was composed of lower epidermal cells， sponge tissue， palisade tissue and upper epidermal cells. Calcium oxalate crystals were scattered in the mesophyll cells. The leaf veins mainly formed protrusions on the lower epidermis， which were vascular bundles， thin-walled tissues and mechanical tissues from the inside to outside. Lateral vein diameter （X15） ranged from 595.04 μm to 860.71 μm， leaf thickness （X16） ranged from 177.68 μm to 264.53 μm， thickness of upper epidermis cell （X17） ranged from 15.36 μm to 23.37 μm， the first layer of palisade tissue cell density （X18） was between 75.33 and 113.00 per square millimeter， thickness of lower epidermis cell （X19） ranged from 10.03 μm to 20.35 μm， thickness of palisade tissue （X20） ranged from 75.16 μm to 123.60 μm， thickness of spongy tissue （X21） ranged from 49.81μm to 85.68 μm， the ratio of X20 to X21 （X22） ranged from 1.19 to 2.16， tightness of leaf tissue structure （X23） ranged from 0.41 to 0.52， and looseness of leaf tissue structure （X24） ranged from 0.24 to 0.36. The coefficient of variation （CV） of the 24 traits ranged from 8.04% to 35.80%， and the correlation analysis showed that there were significant or extremely significant correlations among the different traits. Principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the first 7 principal components reached 93.046%， effectively retaining most of the information of the 24 indicators. Eight key drought-resistance indicators were selected， including X2 （leaf width）， X3 （leaf shape index）， X9 （macroaxis）， X14 （number of villis per pedestal）， X17 （thickness of upper epidermis cell）， X19 （thickness of lower epidermis cell）， X22 （thickness of palisade tissue/thickness of spongy tissue） and X23 （tightness of leaf tissue structure）. Furthermore， the drought resistance of different cultivars was compared by subordinate function method. The order of drought resistance was as follows： Xuxiang ＞ Jinmei ＞ Jinxia ＞ Hayward ＞ Jinyan ＞ Jinkui ＞ Jin Mei ＞ Donghong ＞ Cuiyu ＞ Jintao ＞ Guihai No. 4 ＞ Hort 16A. 【Conclusion】 The differences in leaf morphology， stomata， epidermal hair and anatomical structure of different kiwifruit cultivars were revealed. Leaf width， leaf shape index， stomatal length axis， number of villis per pedestal， thickness of upper epidermis， thickness of lower epidermis cell， thickness of palisade tissue/thickness of spongy tissue， and tightness of leaf tissue structure were selected to evaluate drought resistance. The drought-resistant cultivars such as Xuxiang， Jinmei and Jinxia were screened by the method of subordinate function analysis， which could provide reference for genetic breeding， variety selection and production management in the future.

Key words： Kiwifruit; Leaf morphology; Anatomical structure; Stomata; Epidermal hair; Drought resistance

獼猴桃因具有營養(yǎng)、健康、美味的特性和極高的商業(yè)價值成為享譽全球的特色水果[1-2]。世界上有超過20個國家和地區(qū)種植獼猴桃，收獲面積與年產量都在持續(xù)增加，中國獼猴桃種植面積已經超過28萬hm2，收獲面積超過18萬hm2，均占世界總面積的68%以上[3-4]。獼猴桃對干旱脅迫敏感，干旱脅迫在中國許多獼猴桃產區(qū)經常發(fā)生，是影響獼猴桃產量的主要限制因素之一[5]。因此，開展獼猴桃抗旱性相關研究，尤其是對不同獼猴桃品種的抗旱性進行評價，可以為建園前的品種合理篩選、生產中的精確化管理以及新品種培育親本選擇提供可靠的理論依據。

植物抗旱性與其形態(tài)學、解剖學和生理變化密切相關[6-7]。葉片是植物對生境條件變化反應最為敏感的器官，其結構特征最能體現環(huán)境因素的影響和植物對環(huán)境的適應性[8]。對于適應干旱環(huán)境的植物，葉片會演化形成一系列抗旱耐旱的形態(tài)解剖結構，如葉片厚而小、柵欄組織發(fā)達、維管束直徑粗、葉片緊密度高和表皮毛發(fā)達等[9]。研究葉片宏觀、微觀結構與環(huán)境之間的關系，已成為評價植物抗逆性的一種簡單而有效的方法[10-11]。宋鵬等[12]對6種衛(wèi)矛屬（Euonymus）植物進行葉片解剖結構與抗旱性評價，發(fā)現不同種的抗旱性從強到弱依次為衛(wèi)矛＞西南衛(wèi)矛＞疏花衛(wèi)矛＞歐洲衛(wèi)矛＞大果衛(wèi)矛＞矩葉衛(wèi)矛；范志霞等[13]研究了成都地區(qū)10種園林灌木葉片結構與抗旱性的關系，結果表明，紅花繼木、鴨腳木、紅葉石楠和梔子屬于強抗旱樹種，可用于屋頂、邊坡等區(qū)域種植；郭改改等[14]綜合解剖結構與生理生化特性分析了不同區(qū)域長柄扁桃抗旱性的強弱；另在許多植物中均開展過基于葉片解剖結構或表皮微特征與抗旱性關系的研究，如板栗[15-16]、蘋果[17]、草莓[18]、柑橘[19]、李[20]、西瓜[21]和文冠果[22]等。但關于葉片表皮毛與抗旱性關系的研究極少，有研究表明，擰條錦雞兒（Caragana korshinskii）葉片的毛狀體是重要的表皮露水吸收結構，有助于該物種抵御干旱脅迫[23]。

商業(yè)栽培的獼猴桃品種大多數來源于中華獼猴桃（Actinidia chinensis var. chinensis）和美味獼猴桃（A. chinensis var. deliciosa）[2]，目前對獼猴桃葉片解剖結構、表皮微觀特征與抗旱性評價的研究報道較少，僅有零星的研究聚焦于少數獼猴桃品種，劉平平等[24]對5個獼猴桃種的皮孔、氣孔器和葉片下表皮特征進行了比較，探討了獼猴桃微觀形態(tài)在分類學中的意義；劉文等[25]研究了中華獼猴桃不同性別間葉片微觀結構的差異；陳健男[26]依據18個抗旱能力相關指標對4個獼猴桃品種進行了抗旱性評價等。筆者選取了12個獼猴桃品種，對它們的氣孔器特征、葉表皮毛結構和解剖學特征進行了比較分析，運用主成分分析篩選抗旱相關的關鍵性指標，通過隸屬函數法綜合評價不同品種的抗旱能力，為獼猴桃品種改良、品種選擇及后期管理等提供基礎理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料與試劑

供試品種分別為東紅、桂海4號、Hort16A、金桃、金艷、金梅、金霞、翠玉、金美、金魁、海沃德和徐香，基本信息如表1所示。供試品種涵蓋了中華獼猴桃和美味獼猴桃兩大主栽類型，而且選取了新優(yōu)品種和經典品種進行比較。所有材料均保存于國家獼猴桃種質資源圃（湖北武漢），管理水平趨于一致，長勢相近。每個品種于不同方位的一年生枝條上取5片成熟葉，取葉位置均處于枝條基部向上數第8～10片葉，快速剪取1.0 cm×0.5 cm的葉片方塊，放入事先備好的70% FAA固定液中用于石蠟切片的制作；同時剪取相同的葉片放入電鏡固定液中用于觀察葉片氣孔器及表皮毛特征。另外每個品種選取10片成熟葉用于形態(tài)學比較。

1.2 石蠟切片制作與觀察

參照范志霞等[13]的方法，略作調整，進行常規(guī)石蠟切片制作。先取1.0 cm×0.5 cm的新鮮組織用FAA固定液固定24 h以上。再經不同濃度梯度的乙醇脫水、二甲苯透明、浸蠟、包埋，然后修塊和切片。采用手搖輪轉式切片機切成8 μm的薄片，經脫蠟、番紅-固綠染色、脫水透明后，用樹膠封片。將制作完成的切片送往武漢賽維爾生物科技有限公司進行全視野數字切片掃描（whole slide imaging），掃描結果通過CaseViewer 2.4軟件查看并計量葉片側脈直徑、葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和第一層柵欄細胞密度等指標。以葉片的長度/寬度為葉形指數、柵欄組織厚度/葉片厚度的百分數為葉片組織緊密度、海綿組織厚度/葉片厚度的百分數為葉片組織疏松度。

1.3 掃描電鏡觀察

參照木巴熱克·阿尤普等[8]的方法略作調整：切取0.5 cm×0.5 cm左右的新鮮葉片組織迅速投入電鏡固定液室溫固定2 h，再轉移至4 ℃保存；固定好的樣品經0.1 mol·L-1磷酸緩沖液PB（pH=7.4）漂洗3次，每次15 min；然后將組織依次轉入30%、50%、70%、80%、90%、95%和100% 7個濃度（w）梯度的乙醇中脫水，每次15 min，再轉入乙酸異戊酯中15 min；將樣品放入臨界點干燥儀內進行干燥后放入離子濺射儀樣品臺上噴金30 s左右；最后以SU8100掃描電子顯微鏡觀察并拍照，用Image-J圖像處理軟件分別對表皮毛數目、表皮毛長度、氣孔密度和氣孔器大小進行計量，并將密度相關指標換算成每平方毫米的數目。

1.4 數據處理與分析

所有指標（代號X1～X24）數據經Excel 2019整理，利用SPSS 26軟件和OriginPro 2020軟件進行單因素方差和相關性分析，采用主成分分析法篩選典型指標并確定其權重，運用隸屬函數法計算12個獼猴桃品種各典型指標的平均隸屬值，以各品種的平均隸屬值作為品種抗旱性度量值，進行綜合排名及聚類分析[13，16]。

2 結果與分析

2.1 不同品種葉片形態(tài)特征比較

12個品種的葉片形態(tài)特征如圖1和表2所示，不同品種之間存在明顯差異。葉片長度（X1）介于10.94～17.28 cm之間，葉片寬度（X2）介于11.39～16.35 cm之間，葉片面積（X6）介于95.03～208.36 cm2之間，3項指標在不同品種中均為徐香最大，金美次之，翠玉最小，且徐香的葉片長度與葉面積極顯著高于其他品種；葉形指數（X3）介于0.93～1.06之間，徐香和金魁最大，二者顯著大于除東紅、金美和金艷外的其他品種，Hort16A最?。蝗~柄長度（X4）介于6.87～15.91 cm之間，金梅極顯著大于其他品種，桂海4號最??；葉柄直徑（X5）介于3.51～4.58 mm之間，金梅最大，金美次之，金桃最小。在12個品種的形態(tài)學特征中，變異系數（CV）最大的是葉柄長度，其次是葉面積，最小的是葉形指數，分別為31.89%、28.53%和9.91%。

2.2 不同品種葉片氣孔器與表皮毛特征比較

不同品種葉片氣孔器與表皮毛均分布于葉片下表皮，特征如圖2、圖3和表3所示，12個品種的氣孔器與表皮毛特征存在顯著或極顯著差異。不同品種氣孔器長度（X7）的平均值為23.35 μm，海沃德為29.21 μm，極顯著高于其他品種，桂海4號為18.77 μm，顯著低于其他品種；氣孔器寬度（X8）的平均值為16.29 μm，金霞、徐香、海沃德和金桃分別為18.57、18.16、18.09和17.35 μm，均顯著高于其他品種（金美除外），桂海4號為12.64 μm，極顯著低于其他品種；氣孔長軸（X9）的平均值為12.20 μm，海沃德為16.31 μm，顯著高于其他品種，桂海4號的氣孔長軸為8.46 μm，顯著低于除金梅外的其他品種；氣孔密度（X10）的平均值為238.04個·mm-2，東紅和Hort16A分別為339.63和346.50個·mm-2，極顯著高于其他品種，金霞、海沃德和金艷的氣孔密度分別為168.70、171.43和185.97個·mm-2，極顯著低于其他品種。

12個品種下表皮部分細胞均發(fā)育成乳狀突起，其上簇生多條單細胞非腺毛，表皮毛的長度及密度均存在顯著差異。茸毛長度（X11）的平均值為324.10 μm，金霞和海沃德分別為414.02和399.79 μm，顯著高于其他品種，翠玉和金桃分別為249.41和256.36 μm，極顯著低于其他品種；茸毛簇密度（X12）的平均值為18.33簇·mm-2，桂海4號為31.83簇·mm-2，極顯著高于其他品種，金魁和徐香分別為9.37和9.53簇·mm-2，極顯著低于其他品種；茸毛根密度（X13）的平均值為113.95根·mm-2，桂海4號為216.10根·mm-2，極顯著高于其他品種，金魁為54.93根·mm-2，極顯著低于其他品種；單簇茸毛數（X14）的平均值為6.47根，各品種間的差異較小。

2.3 不同品種葉片內部解剖結構比較

不同獼猴桃品種葉片解剖結構如圖4所示，他們具有相似的解剖特征，葉片從下表皮到上表皮的結構依次為下表皮細胞、海綿組織、柵欄組織和上表皮細胞，葉肉細胞中零散分布有草酸鈣結晶；葉脈主要在下表皮形成突起，由內到外依次是維管束、薄壁組織和機械組織。對12個品種葉片解剖相關的10個特征進行統(tǒng)計分析，發(fā)現不同品種間存在顯著差異。從表4可以看出，側脈直徑（X15）的平均值為761.19 μm，較大的依次為金梅（860.71 μm）、海沃德（846.08 μm）、金魁（837.69 μm）和金美（814.55 μm），均極顯著大于除Hort16A外的其他品種，金桃（595.04 μm）極顯著小于其他品種；葉片厚度（X16）的平均值為221.92 μm，其中金美（264.53 μm）極顯著厚于其他品種，Hort16A（177.68 μm）和金桃（182.03 μm）極顯著薄于其他品種；上表皮細胞厚度（X17）的平均值為19.01 μm，其中徐香（23.37 μm）極顯著厚于其他品種，桂海4號（15.36 μm）、東紅（16.62 μm）和金艷（16.93 μm）均顯著薄于其他品種；第一層柵欄細胞密度（X18）的平均值為86.25個·mm-2，其中桂海4號（113.00個·mm-2）極顯著高于其他品種，最低的為徐香（75.33個·mm-2），極顯著低于部分品種；下表皮細胞厚度（X19）的平均值為14.40 μm，其中徐香（20.35 μm）極顯著厚于其他品種，桂海4號（10.03 μm）和Hort16A（10.66 μm）顯著薄于其他品種；柵欄組織厚度（X20）的平均值為98.80 μm，其中金霞（123.60 μm）和金美（121.87 μm）極顯著厚于其他品種，Hort16A（75.16 μm）極顯著薄于其他品種；海綿組織厚度（X21）的平均值為63.95 μm，其中東紅（85.68 μm）極顯著厚于其他品種，桂海4號（49.81 μm）極顯著薄于其他品種；柵海比（X22）的平均值為1.58，其中金霞（2.16）極顯著高于其他品種，Hort16A（1.19）和東紅（1.20）極顯著低于其他品種；組織結構緊密度（X23）的平均值為0.45，其中金霞（0.52）極顯著高于其他品種，東紅（0.41）和海沃德（0.41）顯著低于部分品種；組織結構疏松度（X24）的平均值為0.29，其中Hort16A（0.36）極顯著高于其他品種，金霞（0.24）和徐香（0.24）顯著低于部分品種。

2.4 指標相關性與主成分分析

上述統(tǒng)計分析結果表明，24項指標的變異系數（CV）介于8.04%～35.80%之間，說明不同獼猴桃品種葉片在葉片形態(tài)、氣孔器和表皮毛特征、葉片內部解剖結構等方面的特征指標存在較大差異，可進一步用于抗旱性分析。皮爾遜相關系數（Pearson correlation coefficient）表明，不同指標間大部分表現出顯著或極顯著的相關性（圖5）。鑒于各指標間密切相關且分別對抗旱性有一定的影響，全部用于抗旱性評價則不利于揭示類型特征，也容易產生認知上的偏差[13]。為了篩選出可以代表品種抗旱性的關鍵性指標，借助主成分分析法對24項指標進一步篩選，依據特征值≥1的原則抽取主成分，據各主成分中每個指標載荷量的大小并結合相關性分析篩選出貢獻較大的關鍵性指標。

主成分分析結果（表5）表明，前7個主成分的累積貢獻率達到93.046%，較好保留了24項指標的大部分信息，因此提取前7個主成分。各主成分因子載荷值有極大差異，絕對載荷值越高的指標說明其對主成分的貢獻越大，其典型性越強。第1主成分的方差貢獻率為35.720%，其中下表皮細胞厚度（X19）、第一層柵欄細胞密度（X18）、茸毛根密度（X13）和簇密度（X12）的載荷值較大，主要反映了葉片組織結構特征及表皮毛密度特征；第2主成分的方差貢獻率為17.333%，其中柵海比（X22）、組織結構緊密度（X23）和組織結構疏松度（X24）載荷值較大，主要反映了葉片組織結構特征；第3主成分的方差貢獻率為13.607%，其中葉片寬度（X2）、葉柄直徑（X5）和葉面積（X6）的載荷值較大，主要反映了葉片的形態(tài)特征；第4主成分的方差貢獻率為10.369%，其中上表皮細胞厚度（X17）和葉片厚度（X16）的載荷值較大，反映了葉片的組織結構特征；第5主成分的方差貢獻率為6.294%，其中氣孔器長（X7）和氣孔長軸（X9）的載荷值較大，主要反映了氣孔器長度特征；第6主成分的方差貢獻率為5.293%，其中葉形指數（X3）和茸毛長度（X11）的載荷值較大，主要反映了葉片形態(tài)和表皮毛長度特征；第7主成分的方差貢獻率為4.431%，其中單簇茸毛數（X14）載荷值最大，主要與表皮毛密度相關。

進一步對不同品種進行主成分因子分析，以第1主成分和第2主成分進行二維排序，散點圖結果如圖6所示，在主成分1和主成分2排序下，12個品種可以分為3個類群，第Ⅰ類群包含東紅和Hort16A等2個品種，第Ⅱ類群包含金美、金梅、徐香、金魁和海沃德5個品種，第Ⅲ類群包含金桃、翠玉、金艷、桂海4號和金霞5個品種。

2.5 不同獼猴桃品種抗旱性綜合評價

根據7個主成分的得分系數與方差貢獻率的占比求得各個指標的權重，求得抗旱性綜合得分值F的表達式系數[16]。F=0.099X1+0.103X2+0.026X3+0.023X4+0.117X5+0.099X6+0.07X7+0.049X8+0.059X9+0.083X10+0.103X11-0.011X12-0.005X13+0.033X14+0.095X15+0.074X16+0.009X17-0.029X18+0.080X19+0.084X20-0.021X21+0.084X22+0.036X23-0.093X24，該表達式中，指標前數值絕對值表示該指標所占權重，值為正數，說明該指標與F呈正相關，即與抗旱性呈正相關，指標前數值為負數說明該指標與F值呈負相關，即與抗旱性呈負相關。根據主成分分析結果，選擇主成分下載荷值絕對值大于0.9或排名第一的指標作為抗旱性平均關鍵指標，最后選擇X2（葉片寬度）、X3（葉形指數）、X9（氣孔長軸）、X14（單簇茸毛數）、X17（上表皮細胞厚度）、X19（下表皮細胞厚度）、X22（柵海比）、X23（組織結構緊密度）共8項指標參與抗旱性評價，所選指標與抗旱性均呈正相關。

隸屬函數法是目前應用最廣的多指標評價方法[13]，參照張俊環(huán)等[27]的方法將8項關鍵性指標帶入隸屬函數，求取隸屬函數平均值作為獼猴桃品種抗旱性度量值，值越大則抗旱性越強。通過對12個獼猴桃品種各項指標綜合評價得出，結果如表6所示，抗旱性強弱為：徐香＞金美＞金霞＞海沃德＞金艷＞金魁＞金梅＞東紅＞翠玉＞金桃＞桂海4號＞Hort16A。將隸屬函數值均值標準化后進行聚類分析[12]，如圖7所示，在歐氏距離等于5處可將12個品種分成5類，對應不同的抗旱等級，第Ⅰ類由徐香組成，其抗旱性度量值大于0.80，抗旱性極強；第Ⅱ類由金美、金霞和海沃德組成，其抗旱性度量值介于0.50～0.80之間，抗旱性強；第Ⅲ類由金艷、金魁、金梅和東紅組成，抗旱性度量值介于0.39～0.50之間，抗旱性中等；第Ⅳ類由金桃和翠玉組成，抗旱性度量值介于0.30～0.39之間，抗旱性弱；第Ⅴ類由桂海4號和Hort16A組成，抗旱性度量值低于0.30，抗旱性最弱。

3 討 論

3.1 不同獼猴桃品種的抗旱性

植物在適應自然環(huán)境的過程中，會逐漸演化形成比較穩(wěn)定的外部形態(tài)和內部結構[28]。葉片是植物進行光合作用、氣體交換及蒸騰作用的主要器官，也是對環(huán)境變化較為敏感的器官，葉片形態(tài)和解剖結構特征的變化能較好地反映出植物對干旱等逆境的適應性[29]。植物的抗旱性是一個復雜的綜合性狀，用單一或過多的指標均難以確切地反映各品種抗旱性強弱[16]。筆者在本研究中對12個獼猴桃品種的葉片形態(tài)特征、氣孔器特征、表皮毛特征和解剖結構特征進行比較，發(fā)現24個特征值在不同品種間具有顯著差異，變異系數介于8.04%～35.80%之間。通過相關性系數和主成分分析篩選8項關鍵性指標，結合隸屬函數法評價了12個獼猴桃品種的抗旱性，隸屬函數均值排名及聚類分析表明美味獼猴桃品種的抗旱性總體上強于中華獼猴桃品種。在美味獼猴桃中，抗旱能力由強到弱依次為徐香、金美、海沃德和金魁，在中華獼猴桃中，抗旱能力由強到弱依次為金霞、金艷、金梅、東紅、翠玉、金桃、桂海4號和Hort16A。這些品種為經過嚴格篩選培育出具有較強抗逆能力的優(yōu)良品種，均能適應一定的干旱脅迫，如徐香[30]、海沃德[31]、金霞[32]、金梅[33]和翠玉[34]等在田間均有出色的抗旱能力，本研究結果僅反映了品種間抗旱性的相對強弱。

降水量是影響干旱脅迫的主要因素[35-36]。自然條件下，中華獼猴桃大多分布在中國年降水量1000～2000 mm、相對濕度75%～85%、氣候濕熱的東南地區(qū)，美味獼猴桃多分布在中國年降水量600～1600 mm、相對濕度60%～85%、氣候相對干燥的西北地區(qū)[37]，并在雪峰山脈、巫山山脈及幕阜山脈一帶重疊分布[38-39]。本研究結果佐證了美味獼猴桃因長期適應降雨量較少、空氣濕度較低的環(huán)境而更耐干旱的論點，與姚春潮等[40]的觀點一致。竺元琦[41]以電導率作為抗性指標對不同獼猴桃品種的抗旱性進行比較，發(fā)現在高溫高濕脅迫后，中華獼猴桃比美味獼猴桃具有更強的抗高溫能力，與鐘彩虹[37]所述中華獼猴桃更耐熱的觀點相同，但在高溫干旱脅迫后，二者的抗逆能力沒有顯著性差異，表明美味獼猴桃相對于高熱脅迫更適應干旱脅迫。

3.2 不同指標與抗旱性綜合評價

單一的評價指標難以準確反映不同種質的抗旱性，不同作物或同一作物不同品種具有不同的抗旱機制，同一作物或品種往往存在多種協(xié)同抗旱機制[42-43]。葉片的形態(tài)特征與植物的抗旱性息息相關，趙秀明[44]認為葉片小是抗旱的重要表型之一，可以減少蒸騰面積，在本研究中，葉面積較小可能為翠玉、桂海4號和金霞等品種的主要抗旱性特征之一。葉片表皮毛對植物抗旱具有重要意義，表皮毛發(fā)達可避免太陽直射，減少蒸騰作用過程中水分的散失[9]，錦雞兒屬的部分植物表皮毛狀體與獼猴桃類似，此類表皮毛是干旱區(qū)植物適應干旱環(huán)境的重要特征[45]，另有研究表明，葉片表皮毛具有吸附、收集大氣中水分的作用，用于植株保溫、保濕，可作為植物在干旱環(huán)境中獲取水分的適應性策略[23，46]，獼猴桃不同品種葉片毛被的差異可能是其關鍵的抗旱性機制之一。王仁才等[47]對抗旱性強弱不同的美味獼猴桃品系的研究結果表明，抗旱性強的品系葉片表皮毛的簇數和單簇茸毛數較多，茸毛密度大，本研究中桂海4號具有最大的根密度和簇密度，東紅具有最多的單簇茸毛數，這些特征為他們的抗旱適應提供了重要保障。氣孔器是植株與外界交換氣體及水分的通路，在碳同化、呼吸、蒸騰作用等方面具有重要意義，氣孔密度大，有利于散熱，氣孔器較小可減少蒸騰失水[13]，陳健男[26]對4個獼猴桃品種（系）的研究表明，氣孔密度與品種（系）抗旱性呈正相關，本研究中Hort16A和東紅的氣孔密度較大，表現出較強的抗旱性特征。葉片的組織結構與抗旱性密切相關[48-49]，較高的柵海比和組織結構緊密度對植物增強抗旱性極為重要[50-51]，本研究中金霞的柵海比和組織結構緊密度均最高，表現出極強的抗旱特征。

對于抗旱性評價，選擇不同指標及不同評價方法往往會得到不同的結果，單一的指標更難以代表復雜的抗旱因素，通過主成分篩選關鍵性指標，結合隸屬函數平均法是一種相對可靠的方法，已經在植物抗旱性評價中得到了廣泛應用[16，27，52]。植物抗旱性具有復雜的機制，除本研究已統(tǒng)計的相關指標外，仍有許多與抗旱性相關的特征未被關注，如在葉片組織中發(fā)現的草酸鈣晶體，在緩解逆境脅迫方面可能發(fā)揮了重要作用[53]。

4 結 論

筆者在本研究中揭示了12個獼猴桃品種葉片形態(tài)和顯微結構的差異，24個指標在不同品種間具有顯著性差異，從中篩選到葉片寬度、葉形指數、氣孔長軸、單簇茸毛數、上表皮細胞厚度、下表皮細胞厚度、柵海比和組織結構緊密度共8項典型指標參與抗旱性評價。通過隸屬函數法分析得出徐香、金美、金霞和海沃德等品種的抗旱性較強，金霞為中華獼猴桃中較抗旱的品種，而徐香、金美和海沃德為美味獼猴桃中較抗旱的品種，是較干旱地區(qū)種植獼猴桃的首選品種。金美獼猴桃是近兩年新選育的品種，正處于推廣初期，研究結論為今后獼猴桃品種選擇、遺傳改良以及生產上的經營管理提供了借鑒依據。

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