關鍵詞：荒漠草原;放牧;功能性狀;譜系結構

草原是重要的生態(tài)系統(tǒng)，支持豐富的生物多樣性和牧民生計;而生物多樣性對維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、碳固持、養(yǎng)分循環(huán)等功能與服務至關重要[1]。然而，由于高強度的放牧造成草地出現(xiàn)不同程度的退化，進而影響生態(tài)系統(tǒng)功能[2]。生物多樣性包括多個屬性及維度，且不同維度生物多樣性間相互聯(lián)系而非獨立，如物種豐富度（物種多樣性）、不同進化歷史（譜系多樣性）及植物資源策略的多樣化（功能多樣性）[3]。物種多樣性主要以物種為中心，將群落內(nèi)物種視為等同而無差異，無法提供任何關于物種功能和進化歷史的信息[4]。雖然，物種多樣性作為生物多樣性最重要的組成和維度之一，但在反映群落構建過程中的進化歷史等方面較為有限;而這些信息對于確定群落生物多樣性形成與維持的生態(tài)進化過程卻至關重要[5]。有研究表明，單一的物種多樣性用于表征生物多樣性時會掩蓋很多信息，如兩個區(qū)域可能具有完全相同的物種多樣性，但在譜系和功能多樣性水平上卻存在較大差異，進而造成區(qū)域間生物多樣性不同[6]。因此，僅以物種多樣性的單一維度的傳統(tǒng)方法存在較大的局限性，而隨著系統(tǒng)發(fā)育、功能性狀及譜系生物地理學等相應研究的出現(xiàn)與發(fā)展[7]，譜系多樣性與功能多樣性的分析成為量化植物群落生態(tài)過程的重要工具之一。

放牧是荒漠草原主要利用方式之一[8]，而荒漠草原作為我國北方天然生態(tài)屏障，由于放牧等人為干擾已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的退化[9]。在以往的研究中，主要對草地群落物種組成、物種多樣性及生產(chǎn)力進行了相應研究[10]，結合譜系、功能多樣性的研究相對較少。有研究表明，譜系多樣性指數(shù)與物種豐富度指數(shù)之間存在一定的關聯(lián)性，表明物種多樣性可能影響群落譜系結構[11]。當資源充足時，親緣關系相近的物種之間的競爭較小，物種多樣性越高造成種間互補效應越強，進而使資源利用效率變大，從而使植物群落譜系結構容易呈現(xiàn)出譜系聚集的格局;相反，當可利用的資源有限時，隨著物種數(shù)量的增加，親緣關系相近的物種之間造成競爭排斥，可能呈現(xiàn)出譜系發(fā)散的格局[11]。此外，植物功能性狀可反映植物對環(huán)境的響應及各性狀間的權衡[12];植物群落中譜系親緣關系較近的物種，其功能性狀可能也較為相似[13]。因此，在解釋生物多樣性格局及其維持機制時，結合物種、譜系及功能多樣性十分必要;故本文試圖以具有一定代表性的短花針茅（Stipabreviflora）荒漠草原群落為研究對象，通過分析植物群落的物種組成、譜系結構及功能性狀，試圖揭示植物群落物種、譜系及功能多樣性等不同維度生物多樣性對不同載畜率的響應，為草地合理利用提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗境內(nèi)內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院試驗基地（41°47'17″N，111°53'46″E，海拔1456m），地理分布于陰山山脈北緣、烏蘭察布丘陵和蒙古高原之間地帶。該地區(qū)地處中溫帶大陸性季風氣候區(qū)，雨熱同期;春季干旱多風、夏季炎熱、冬季漫長寒冷，降水較少。據(jù)四子王旗氣象站多年氣象數(shù)據(jù)表明（1960—2022），該地區(qū)年均氣溫約為4.0℃，最高月均溫為7月，無霜期90～120d，≥10℃的積溫為2200℃～2500℃;年均降水量約為300mm，主要集中在6—9月。該區(qū)域植被類型為短花針茅荒漠草原，建群種為短花針茅（Stipabreviflora），主要優(yōu)勢種為冷蒿（Artemisiafrigida）和無芒隱子草（Cleistogenessongorica），其他常見多年生植物還有銀灰旋花（Convolvulusammanni）、木地膚（Kochiaprostrata）、狹葉錦雞兒（Caraganastenophylla）等，常見的一、二年生植物還有蓖齒蒿（Neopallasiapectinata）、刺穗藜（Chenopodumaristatum ）等。試驗區(qū)植被稀疏，總蓋度平均為18%～25%，植物群落低矮，約5～7cm，短花針茅的生殖枝相對較高，約25～40cm。土壤類型多為淡栗鈣土，土壤較瘠薄，有機質含量較低，具有缺氮、少磷、鉀有余的特點。

1.2 試驗設計及取樣

2004年6月開始，選取地勢相對平坦、植被與土壤類型相對一致的天然草地按實驗樣地設計圍封50hm2進行圍欄放牧實驗。采用完全隨機區(qū)組設計，設有4個放牧處理，并進行3次重復，總共設為12個試驗小區(qū)，每個放牧小區(qū)面積4.4hm2。根據(jù)先前的相關研究提出的短花針茅草原的理論載畜量，并結合同期的放牧密度調查情況，設置4個載畜率水平，分別為對照（Control，CK）：0羊單位·ha-1·（0.5a）-1，輕度放牧（Lightgrazing，LG）：0.93羊單位·ha-1·（0.5a）-1，中度放牧（Moderategrazing，MG）：1.82羊單位·ha-1 ·（0.5a）-1，重度放牧（Heavygrazing，HG）：2.71羊單位·ha-1·（0.5a）-1。實驗期間實行暖季放牧，每年從6月初開始連續(xù)放牧6個月，11月底結束放牧。放牧時間為每日早晨6點出牧，傍晚6點歸牧，每日飲水兩次。放牧綿羊為2歲成年蒙古羯羊，統(tǒng)一采取驅蟲及防疫措施，并且分別進行耳標標記分組，每3年進行全部統(tǒng)一替換，試驗期間如果出現(xiàn)病羊則及時更換為健康供試羊，以保證每年每個小區(qū)的綿羊數(shù)量是固定的。放牧期間保證充足供應家畜舔磚來為其補充礦物質及微量元素。冬季放牧結束期間，對供試羊進行舍飼圈養(yǎng)，飼料以干草和少量玉米秸稈為主。本試驗于2021年8月生物量高峰期時，在各小區(qū)均設置5條樣帶，每條樣帶各設置10個1m×1m樣方，共計600個樣方。記錄各樣方中所有出現(xiàn)物種的多度（密度），即單位面積內(nèi)出現(xiàn)的同種個體的數(shù)量。

功能性狀的測定：對各小區(qū)所有出現(xiàn)物種分別盡可能完整挖取5株進行功能性狀測定，不足5株的物種則全部挖取。用于比葉面積（Specificleafarea，SLA）、植株高度（Height）、比根長（Specificrootlength，SRL）、葉片-莖-根系全碳、氮含量的測定。具體測定方法如下：a.比葉面積（SLA）=葉面積（Leafarea，cm2）/葉干重（Leafdryweight，g）：分別隨機選取每株植物個體的10 片健康葉片使用便捷式葉面積儀（YMJ-C）進行掃描測定其葉面積，之后使用信封收集并烘干至恒重并使用萬分之一天平稱重以獲得葉干重。

b.株高（Height）：分別對每株植物個體通過卷尺測量各物種自然高度（cm）。

c.比根長（SRL）=根長（m）/根干重（g）：通過根系分析系統(tǒng)（WINRhizo）測定植株根長，之后使用信封收集并烘干至恒重并使用萬分之一天平稱重以獲得根干重。

d.葉片-莖-根系全碳含量（%）：將各小區(qū)中同種植物種的所有采集個體的葉片、莖及根系分別收集，將土壤樣品利用球磨儀研磨并過100目篩后，精確稱取0.1g待測樣品置入元素分析儀（ElementarvarioMACROCUBE）測定。

e.葉片-莖-根系全氮含量（mg·g-1）：方法同全碳含量測定方法一致。

1.3 不同維度生物多樣性的測定

1.3.1 物種多樣性的測定 選擇物種豐富度（Speciesrichness，SR）、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)進行物種多樣性分析。計算公式如下：

1.3.2 譜系多樣性的測定 通過調查2004—2021年不同放牧強度處理下植物群落中所有出現(xiàn)的植物種進行物種庫的構建，經(jīng)過R 語言的‘plantlist’包處理后輸入在線工具phylomatic軟件（http：//phylodiversity.net/phylomatic/）中得到物種系統(tǒng)發(fā)育的拓補結構，然后經(jīng)過phylocom 軟件的BLADJ算法并結合分子及化石定年數(shù)據(jù)擬合系統(tǒng)發(fā)育拓撲結構的分支結構，采用R語言‘picante’包計算得到系統(tǒng)發(fā)育樹，并利用‘picante’包中‘ses.mntd’功能使用零模型（999次隨機化）計算物種間平均最近相鄰譜系距離的標準效應值大小（Standardizedeffectsizeofmeannearesttaxondistance，SES.MNTD）表征植物群落譜系多樣性。

1.3.3 功能多樣性的測定 本研究選取代表功能多樣性不同方面的5個指數(shù)進行計算。具體計算方法如下：

本研究選取代表功能多樣性不同方面的5個指數(shù)進行計算。具體計算方法如下：

a.功能豐富度指數(shù)（Functionalrichnessindex，F(xiàn)Ric）：指有機體在群落中所占據(jù)的功能空間的大小，可體現(xiàn)空間利用程度;指數(shù)越大表明生態(tài)空間利用程度越高。具體計算公式如下：

式中：FRic 為群落i 中植物功能特征c的功能豐富度;SFci為群落i 內(nèi)物種所占據(jù)的生態(tài)位空間;Rc為特征值c 的絕對值。

b.功能均勻度指數(shù)（Functionalevennessindex，F(xiàn)Eve），指群落內(nèi)有機體的功能特征在生態(tài)空間上分布的均勻程度;指數(shù)越大表明對有效資源利用越全面、效率越高。具體計算公式如下：

式中：EWb表示加權均勻度，dij表示物種i 與物種j 之間的種間距離，Wi與Wj表示第i 和第j 個物種的相對多度。

c.功能分異（趨異）指數(shù)（Functionaldivergenceindex，F(xiàn)Div），表示群落內(nèi)有機體特征值的差異性，可體現(xiàn)群落內(nèi)有機體的生態(tài)位分化和資源競爭程度;指數(shù)越高表明群落內(nèi)有機體生態(tài)位互補程度越強、競爭較弱。具體計算公式如下：

式中：FDiv為包含多項功能特征的功能分歧度指數(shù)，Ci為第i項功能特征的數(shù)值;Ai為第i項功能特征的相對豐富度，lnx 為物種特征值自然對數(shù)的加權平均（即以種的多度為權重），N 為群落中的物種數(shù)。

d.功能分散指數(shù)（Functionaldispersionindex，F(xiàn)Dis），可表征主要群落物種之間功能相似性的度量，指數(shù)越高表明生態(tài)位分化越大。具體計算公式如下：

式中：FDQ 為群落的功能多樣性指數(shù)，dij 為物種i 和物種j 功能特征距離。pi和pj分別為種i 和種j 的個體數(shù)占群落總物種個體數(shù)的比例。S 為群落中總物種數(shù)。

f.群落加權平均指數(shù)（Community weightedmean，CWM）：定義為群落內(nèi)物種功能特征的加權平均值。公式如下：

式中：pi為物種i相對貢獻率（相對豐富度或相對生物量）;traiti為種i的特征值，S 為群落中物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究使用單因素方差分析（One-wayANOVAanalysis）對不同放牧強度下不同維度生物多樣性（物種多樣性、譜系多樣性及功能多樣性）指標進行分析;采用Duncan多重比較分析處理間的差異，顯著性水平為0.05。采用Pearson相關性分析不同維度生物多樣性（物種、譜系和功能多樣性）指標之間的相關性。采用物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)表征植物群落物種多樣性指數(shù)，平均最近相鄰譜系距離表征植物群落譜系多樣性，功能豐富度指數(shù)、功能均勻度指數(shù)、功能分異（趨異）指數(shù)、功能分散指數(shù)及Rao二次熵指數(shù)表征植物群落功能多樣性指數(shù)，9種功能性狀指標（比葉面積、株高、比根長、葉片-莖-根系全碳、氮含量）進行群落性狀均值（CWM）的計算。物種多樣性指數(shù)計算在R 語言‘vegan’軟件包中完成，譜系多樣性指數(shù)計算在‘picante’軟件包中完成，功能多樣性指數(shù)和群落性狀均值計算在‘FD’軟件包中完成。所有圖表在Origin2021b中制作。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度對物種多樣性的影響

由圖1可知，不同放牧處理之間存在顯著差異（Plt;0.05）。與對照相比，各放牧處理均顯著降低物種豐富度、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)（Plt;0.05）。此外，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener與物種豐富度的變化趨勢相似，隨著放牧強度增大均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。然而，對于Pielou指數(shù)而言，隨著放牧強度增大，也呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，但輕度與中度放牧處理之間無顯著差異。

2.2 不同放牧強度對譜系多樣性的影響

由圖2可知，通過以物種庫所有出現(xiàn)物種生成系統(tǒng)發(fā)育樹發(fā)現(xiàn)，菊科蒿屬、藜科藜屬、豆科錦雞兒屬及薔薇科委陵菜屬等各屬內(nèi)物種間譜系距離均較近，而不同科屬間的物種之間譜系距離相對較遠。阿爾泰狗娃花與鐵桿蒿之間的譜系距離較近，寸草苔與麻黃之間的譜系距離較近;但阿爾泰狗娃花、鐵桿蒿與寸草苔、麻黃之間的譜系距離在所有物種中最遠。

從圖3可以看出，通過對物種庫所有出現(xiàn)物種進行系統(tǒng)發(fā)育樹構建后，進而分析其物種間平均最近相鄰譜系距離的標準效應值（SES.MNTD）的結果表明，與對照相比，中度與重度放牧處理下物種間SES.MNTD 顯著降低（Plt;0.05），但輕度放牧處理下無顯著變化。

2.3 不同放牧強度對功能多樣性的影響

由圖4可知，通過對不同放牧強度下比葉面積、株高及比根長的群落性狀均值（CWM）分析表明，與對照相比，中度和重度放牧處理顯著降低了CWMSLA（Plt;0.05），而輕度放牧處理下CWMSLA無顯著變化。其次，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMHeight（Plt;0.05），且中度和重度放牧處理下CWMHeight顯著低于輕度放牧處理（Plt;0.05）。再者，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著增加了CWMSRL（Plt;0.05），總體而言，隨放牧強度的增大，CWMSRL呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。通過對不同放牧強度下葉片-莖-根系碳含量的群落性狀均值分析表明，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMLC（P lt;0.05），總體而言，隨放牧強度的增大，CWMLC呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。其次，與對照相比，輕度放牧處理顯著降低了CWMSC（Plt;0.05）。再者，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMRC;總體而言，隨放牧強度的增大，CWMRC 呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。通過對不同放牧強度下葉片-莖-根系氮含量的群落性狀均值分析表明，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低了CWMLN（Plt;0.05）;總體而言，隨放牧強度的增大，CWMLN呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。其次，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著增加CWMSN（Plt;0.05）;總體而言，隨放牧強度的增大，CWMSN呈現(xiàn)出逐漸增加并趨于穩(wěn)定的趨勢。與CWMLN的變化趨勢相似，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低CWMRN（Plt;0.05）;總體而言，隨放牧強度的增大，CWMRN呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。從圖5可以看出，通過對不同放牧強度下植物群落功能多樣性分析表明，與對照相比，輕度、中度和重度放牧處理顯著降低了群落功能豐富度、功能分異度、功能分散指數(shù)及Rao二次熵指數(shù)（Plt;0.05）。然而，與對照相比，中度和重度放牧處理顯著降低了群落功能均勻度（Plt;0.05），但輕度放牧處理并未顯著改變?nèi)郝涔δ芫鶆蚨??？傮w而言，隨放牧強度的增大，群落功能豐富度、功能均勻度、功能分散指數(shù)及Rao二次熵指數(shù)呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。

2.4 不同維度多樣性之間的關系

對不同維度的生物多樣性之間進行相關性分析，結果表明，物種豐富度與Simpson，Shannon-Wiener，Pielou，F(xiàn)Ric，F(xiàn)Eve，F(xiàn)Div，F(xiàn)Dis及RaoQ 指數(shù)呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），與群落性狀均值CWMSLA，CWMHeight，CWMLN，CWMRC，CWMRN呈極顯著正相關關系（P lt;0.01），與CWMSRL，CWMLC，CWMSC，CWMSN呈顯著（Plt;0.05）或極顯著（P lt;0.01）負相關關系。此外，Pielou 指數(shù)與MNTD 指數(shù)呈極顯著正相關關系（P lt;0.01）。MNTD指數(shù)與FEve，F(xiàn)Div，F(xiàn)Dis及RaoQ 指數(shù)呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）。

3 討論

3.1 不同放牧強度對物種多樣性的影響

放牧是影響草原生物多樣性的主要驅動力之一[14]，對草地群落物種組成及多樣性影響較大[15]。本研究表明，隨著放牧強度的增大，物種多樣性呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，這與之前的較多研究結果相反[16-17]。有研究表明，適度放牧可促進細胞分裂從而促進葉片生長和分蘗[18]，最終促進植物補償性生長[19]，進而提高物種多樣性。還有研究表明，圍封造成凋落物累積而降低常見種及稀有種的豐富度，最終降低物種多樣性;相反，放牧則會減少凋落物累積并提高物種多樣性[20]。然而，由于家畜的采食作用，長期高強度的放牧可能會造成生物多樣性降低[10，14]，進而造成草地進一步退化[21]。此外，之前的較多研究表明，中等放牧強度下物種多樣性最高，一方面是由于中等放牧強度下可以通過抑制優(yōu)勢種并促進競爭力弱的物種，達到最大的競爭釋放而促進物種共存[16-17];另一方面，中等程度的干擾可促進草地生態(tài)系統(tǒng)的異質性，為競爭力弱的非優(yōu)勢種提供更豐富的生態(tài)位，從而維持較高的物種多樣性[22]。上述結果的差異可能是由于干旱程度、草地類型及利用方式等因素造成[16-17]。在濕潤地區(qū)，放牧可以減少光照限制和高大植物種的優(yōu)勢度，從而促進低矮植物種的萌發(fā)，進而增加物種豐富度[23];然而，在大多數(shù)干旱地區(qū)，放牧增加的光照可用性對降低物種間光競爭的作用較微弱[16-17]。本研究中，由于植物群落蓋度低、植被稀疏，植物在競爭中生長的主要資源是水而不是光，這可能在一定程度上解釋了本研究結果與其他研究結果不一致的原因[24];在本研究中，研究對象為短花針茅荒漠草原，水分是其主要的限制因子，故放牧雖然降低了光限制，但對物種多樣性的提高并無積極作用;相反，由于放牧家畜的選擇性采食作用，會對物種多樣性存在消極作用，從而造成物種多樣性隨著放牧強度而呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢;這與相關研究結果相似[16-17]。

3.2 不同放牧強度對譜系多樣性的影響

譜系多樣性是預測多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能關系的重要指標之一[25]，對評估植物群落中物種多樣性及其形成機制具有重要意義[26]。有研究表明，親緣關系較遠的物種可能比親緣關系較近的物種更有助于維持物種多樣性，這可能是由于遠緣物種更易共存[27-28]。在長期放牧過程中，植物與草食動物的協(xié)同進化可能有助于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性[23]。此外，草食動物對植物具有選擇性采食作用，而植物也會適應這種干擾而采取不同的生存策略，進而影響區(qū)域范圍內(nèi)的物種庫中的物種擴散到局域群落中[29]。本研究表明，中度和重度放牧降低了譜系多樣性。在放牧干擾之前，植物群落結構及物種組成趨于穩(wěn)定并形成穩(wěn)定的譜系結構;然而，當引入放牧干擾之后，由于家畜的選擇性采食作用，穩(wěn)定的系統(tǒng)可能被打破而導致植物群落中適口性好的植物被采食，進而導致群落由具有高抗性或耐性的物種組成;相反，抗性或耐性較低的物種減少或消失。本研究中，中度與重度放牧降低了譜系多樣性，表明植物群落中物種之間的譜系距離降低，放牧可能作為一個“環(huán)境篩”篩選出對放牧響應一致或相似的物種;這與之前的較多研究一致[30-31]。例如，王建勛[30]在青藏高原的研究表明，中度與重度放牧下群落譜系結構形成聚集。此外，還有研究表明，放牧降低了譜系結構的距離，導致群落更加同質化[31]。

3.3 不同放牧強度對功能多樣性的影響

植物功能性狀可反映植物對環(huán)境的響應及各性狀間的權衡[32]，表征物種之間的生態(tài)位與資源互補的程度[33]。有研究表明，放牧提高了功能豐富度指數(shù)，主要原因是放牧降低了優(yōu)勢種的多度，釋放空白生態(tài)位得以讓耐牧物種生長與繁殖[34];而該指數(shù)可表征物種在群落中所占據(jù)的功能生態(tài)位空間大小;當功能豐富度指數(shù)值越低時表明群落有效資源被未被完全利用[35]。本研究中，各放牧處理均降低了功能豐富度指數(shù);這可能是由于放牧造成物種豐富度降低，較多物種從系統(tǒng)中移除，釋放較多生態(tài)位空間，但并未有新物種進入系統(tǒng)，進而造成功能豐富度降低。而功能均勻度指數(shù)則表征物種的功能性狀在群落中空間分布的均勻程度;當功能均勻度指數(shù)值越低時表明系統(tǒng)中資源被利用的效率越低[35]。本研究中，中度與重度放牧降低了功能均勻度指數(shù)，表明物種的功能性狀隨著放牧強度的增大而逐漸不均勻，植物群落中的有效資源利用效率逐漸降低。功能分異度指數(shù)可表征群落內(nèi)功能性狀特征的異質性，也可體現(xiàn)物種間的生態(tài)位互補程度;而本研究中，各放牧處理均降低了功能分異度指數(shù)，表明物種間的生態(tài)位互補程度較低[35-36]。有研究表明，放牧可能會造成多年生叢生禾草與根莖禾草之間存在正相互作用，但可能同時造成多年生禾草與多年生雜類草、一/二年生植物之間的競爭[37]。此外，本研究表明，各放牧處理均顯著降低了群落功能分散指數(shù)和RaoQ 二次熵指數(shù)，該指數(shù)表征了植物群落中生態(tài)位空間的剩余程度及物種間的生態(tài)位互補性;表明放牧加劇了系統(tǒng)中生態(tài)位空間資源的剩余且植物之間的生態(tài)位補償較低，也表明在一定程度上物種間的競爭作用較強。一方面，放牧造成物種多樣性喪失，從而造成植物群落中生態(tài)位空間的剩余程度加劇;另一方面，系統(tǒng)中保留的物種對所需資源的要求相似，故造成物種之間存在較強的競爭作用[38-39]。之前的相關研究還表明，隨放牧強度增大，耐牧物種增加而避牧物種減少，從而造成功能多樣性降低[38];此外，高強度放牧可能增加耐牧性狀表達而降低功能多樣性[39]。

3.4 不同維度多樣性之間的關系

物種多樣性將植物群落中的物種視為等同，并不能有效反映群落構建過程中的進化歷史等方面，而譜系多樣性可結合物種間親緣關系遠近（進化歷史）來評估群落物種多樣性及其形成機制[4]。此外，功能多樣性可表征物種在群落內(nèi)的作用且與環(huán)境間建立聯(lián)系，從而有利于評估群落內(nèi)物種多樣性格局的形成機制[40-41]。本研究表明，物種多樣性與譜系多樣性之間存在較強的相關性。之前的相關研究表明，植物群落中共存物種之間并非等同的關系[4]，譜系親緣關系較近的物種擁有相似的生態(tài)位[13]。在進化過程中若群落構建受進化相似性限制所驅動，則進化上相似的物種則無法穩(wěn)定共存[42]。此外，譜系多樣性與功能多樣性之間亦存在一定的相關性，表明植物群落中譜系親緣關系較近的物種的功能性狀較相似。有研究通過譜系信號檢驗譜系結構與功能性狀間的關系，若功能性狀的譜系信號顯著，則表征植物的功能性狀在進化過程中較保守;表明親緣關系越近的物種，其功能性狀越相似[43]。在以往的研究中，物種多樣性與功能多樣性之間的關系較復雜且無定論。Liu等[45]對草甸草原、典型草原及荒漠草原的研究表明，物種多樣性與功能多樣性呈現(xiàn)出正相關，且二者的關系受降水影響較大。然而，受到環(huán)境脅迫影響時，其二者的關系可能呈現(xiàn)出負相關[46]、“S”形曲線[47]或不相關[48]。

4 結論

放牧顯著降低了植物群落物種多樣性、譜系多樣性及功能多樣性;此外，物種、譜系及功能多樣性之間存在顯著的相關性。對不同維度生物多樣性的分析有利于理解植物群落構建機制，以及進一步揭示全球氣候變化及人類干擾下生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能與服務之間的關系，為草地合理利用及可持續(xù)性提供一定的理論基礎。