趙添　辛曙麗　黃哲瑞　劉永華　朱國鵬

關(guān)鍵詞：甘薯；多效唑；蔗糖代謝；蔗糖分解酶；塊根發(fā)育

中圖分類號：S531 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

甘薯[Ipomoea batatas（L.）Lam.]屬旋花科一年生或多年生草本植物，其塊根富含淀粉、可溶性糖、膳食纖維、蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)以及多酚、多糖、花青素等活性成分，是我國重要的糧食、經(jīng)濟(jì)、工業(yè)原料作物[1-2]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）最新數(shù)據(jù)顯示，2020 年我國甘薯種植面積為225 萬hm²，約占全世界種植面積的30.27%，總產(chǎn)量為4920 萬t，約占全世界總產(chǎn)量的54.97%，穩(wěn)居世界首位[3]。雖然我國甘薯種植面積和總產(chǎn)量極大，但平均單產(chǎn)較前20 年的數(shù)據(jù)相比，并未進(jìn)一步提升，一直徘徊在22 t/hm²左右，和發(fā)達(dá)國家相比仍有一定差距[3]。同時，甘薯品質(zhì)相較發(fā)達(dá)國家也有待提升，特別是我國甘薯的淀粉和干物質(zhì)含量均相對較低[4]。

多效唑（paclobutrazol，PBZ）作為具有生長調(diào)節(jié)作用的三氮唑類化合物之一，在農(nóng)業(yè)上廣泛應(yīng)用[5]。對塊根/塊莖類作物施加PBZ，可抑制莖葉的生長，增加其根冠比，促進(jìn)光合同化產(chǎn)物向作物產(chǎn)品器官的分配，從而增加產(chǎn)量，如火蔥的鱗莖[6]、馬鈴薯的塊莖[7-8]、胡蘿卜的直根等[9]。此外，PBZ 還可促進(jìn)葉綠體分化，促進(jìn)葉綠素的生物合成，防止葉綠素降解，從而提高光合速率，達(dá)到增產(chǎn)的效果[10-11]。甘薯生產(chǎn)上常發(fā)生因莖葉徒長而導(dǎo)致產(chǎn)量下降的現(xiàn)象，而噴施PBZ 也可有效抑制莖葉徒長，從而增加塊根產(chǎn)量[11-12]。除了增加產(chǎn)量外，施用PBZ 還可以提高甘薯塊根的品質(zhì)。如PBZ 處理可將甘薯塊根的淀粉含量提高42%[13]；此外，PBZ 處理還會提高塊根中的蛋白質(zhì)含量和淀粉的崩解值，有利于改善甘薯的食味[11]。

甘薯產(chǎn)量的形成主要受到單株結(jié)薯數(shù)和單薯重的影響。研究表明，PBZ 處理可顯著提高單薯重和結(jié)薯數(shù)2 種指標(biāo)中的一種或2 種來增加甘薯產(chǎn)量。例如，在正常栽培條件下，封壟期進(jìn)行PBZ處理可通過增加單薯重來提高甘薯品種北京553塊根產(chǎn)量，但對單株結(jié)薯數(shù)無顯著影響[13]。同樣在品種北京553 上，封壟期（定植后46 d）的高濃度PBZ 處理雖然顯著提高了甘薯結(jié)薯數(shù)，但卻導(dǎo)致單薯重出現(xiàn)輕微下降[14]。此外，定植后50 d的PBZ 處理不但提高濟(jì)薯25 的單薯重，而且還顯著增加其結(jié)薯數(shù)[15]。目前有關(guān)PBZ 提升塊根/塊莖類作物產(chǎn)量和品質(zhì)的研究主要集中在馬鈴薯上，對甘薯的研究相對較少，尚不清楚PBZ 影響單薯重、結(jié)薯數(shù)以及淀粉含量的生理生化機(jī)制。

植物光合產(chǎn)生的蔗糖不僅是合成淀粉的原料，其分解產(chǎn)生的己糖還可作為糖信號調(diào)控各種新陳代謝過程和植物器官（包括塊根/塊莖）的生長發(fā)育[16]。在蔗糖代謝過程中，蔗糖分解酶扮演著重要角色，當(dāng)蔗糖從葉片運(yùn)輸?shù)綆炱鞴伲ㄈ绶N子、果實(shí)和塊根/塊莖）后，首先被蔗糖分解酶分解為己糖或己糖衍生物，然后再用于淀粉的合成和其他各種生物代謝過程[16]。在植物體內(nèi)蔗糖分解酶共有兩大類，分別為蔗糖合成酶（sucrosesynthase，Sus）和轉(zhuǎn)化酶（invertase，INV）。根據(jù)INV 的亞細(xì)胞定位，可將轉(zhuǎn)化酶分為細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶（cell wall invertase，CWIN）、液泡轉(zhuǎn)化酶（ vacuolar invertase ， VIN） 和細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)化酶（cytoplasmic invertase，CIN）[17]。

蔗糖分解酶在植物塊根/塊莖的發(fā)育中發(fā)揮著不可或缺的重要作用。例如，利用反義RNA 技術(shù)分別下調(diào)胡蘿卜中CWIN、VIN、Sus 基因的表達(dá)均會導(dǎo)致胡蘿卜肉質(zhì)根的生長發(fā)育受到顯著抑制[18-19]。在馬鈴薯中下調(diào)Sus 基因表達(dá)則導(dǎo)致塊莖數(shù)量減少，同時淀粉含量也下降[20-21]。因此，推測蔗糖代謝在甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)形成中也發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，而PBZ 可能通過調(diào)控蔗糖分解酶的活性來影響甘薯塊根的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。

本研究以海南鮮食甘薯主栽品種高系14 為實(shí)驗(yàn)材料，在定植早期（定植后20～30 d）對其進(jìn)行PBZ 處理后測定塊根產(chǎn)量、單薯鮮重、單株結(jié)薯數(shù)等指標(biāo)，以明確PBZ 處理對甘薯產(chǎn)量的影響。其次，測定PBZ 處理對不同發(fā)育階段（定植后30、60、90、120 d）塊根中可溶性糖和淀粉含量、4種蔗糖分解酶活性的影響，同時測定PBZ 處理對蔗糖分解酶基因家族成員表達(dá)水平的影響。上述研究可初步闡明PBZ 調(diào)控甘薯塊根發(fā)育的蔗糖代謝相關(guān)生理生化機(jī)制并確定其中的關(guān)鍵蔗糖分解酶基因，為甘薯高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)甘薯新品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究于2022 年1—4 月在海南大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地大棚內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)材料選取海南甘薯主要栽培品種高系14。在大棚內(nèi)采用盆栽種植的方式，根據(jù)甘薯每個采樣階段設(shè)置處理組與對照組，處理組在甘薯定植后20 d 和30 d，采用100 mg/L 的PBZ 進(jìn)行葉面噴施處理，每個階段每組設(shè)置4 個生物學(xué)重復(fù)。定植前將土壤與有機(jī)肥按3∶1 混勻，再按每盆0.8 g 的量加入史丹利復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）混勻后，分裝至每個直徑約30 cm 的花盆。定植時打孔深度約15 cm，用75%的酒精消毒后的剪刀剪取約20 cm 長，頂端含有莖尖的甘薯莖段進(jìn)行盆栽扦插，莖段切口為平切口。取樣時期為定植后30、60、90、120 d，對甘薯塊根進(jìn)行取樣。每個樣品的取樣重量為0.2 g，于液氮中速凍后置于–80 ℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

參照LUNN 等[22]的酶學(xué)方法測定甘薯塊根中葡萄糖、果糖及蔗糖含量；參照SMITH 等[23]的酶學(xué)方法測定甘薯塊根中的淀粉含量；采用分光光度計法，具體參照TOMLINSON 等[24]的方法測定甘薯塊根中轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶活性。

根據(jù)試劑盒的方法，使用總RNA 提取試劑盒[康為世紀(jì)OmniPlant RNA Kit（Dnase I）全能型植物RNA 提取試劑盒]從處理組與對照組4 個生長階段的塊根中提取總RNA，接著使用超微量分光光度計測定總RNA 的濃度與質(zhì)量，并通過凝膠電泳檢查總RNA 的完整性；然后采用高質(zhì)量的總RNA 作為模板，使用諾唯贊HiScript III 1st StrandcDNA Synthesis Kit 逆轉(zhuǎn)錄試劑盒合成cDNA；最后使用前人已發(fā)表以及近期本課題組篩選和設(shè)計的20 個關(guān)鍵蔗糖分解酶基因和5 個SWEET 基因的特異引物用于qRT-PCR 測定（表1），使用諾唯贊ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix 試劑盒，在德國耶拿qTOWER3G 定量PCR 儀上進(jìn)行基因表達(dá)水平的測定。qRT-PCR 反應(yīng)程序如下：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性5 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，40 個循環(huán)。采用2–^ΔΔC_T法對qRTPCR的測定結(jié)果進(jìn)行計算，以甘薯塊根內(nèi)ACTIN基因?yàn)閮?nèi)參基因。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2020 軟件作圖，使用SPSS 26.0軟件的t-test 功能進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PBZ 對甘薯地上部生物量和塊根產(chǎn)量的影響

葉面噴施PBZ 導(dǎo)致高系14 的地上部（莖葉）鮮重呈現(xiàn)出低于對照的趨勢，特別是在定植后60 d時，PBZ 處理顯著降低了高系14 的地上部鮮重（圖1A）。在地下部薯塊鮮重方面，PBZ 處理的單株薯塊鮮重在定植后30、60 d 大于對照組，并在定植后60 d 單株薯塊鮮重顯著大于對照，但PBZ處理并沒有提高定植后90、120 d 的薯塊鮮重（圖1B）。上述數(shù)據(jù)表明，定植早期的PBZ 處理（定植后20、30 d 噴施）會在短時間內(nèi)（定植后60 d）抑制甘薯地上部生長，提高甘薯地下部薯塊的產(chǎn)量，但隨著時間的延長，PBZ 的效果逐漸消失。

為進(jìn)一步分析PBZ 處理導(dǎo)致薯塊產(chǎn)量增加的具體原因，對單薯鮮重和單株結(jié)薯數(shù)進(jìn)行測定。結(jié)果表明，PBZ 處理顯著提高定植后60 d 的單薯鮮重，但在其他3 個時期，PBZ 處理和對照之間均無顯著差異（圖1C）。此外，PBZ 處理對單株結(jié)薯數(shù)無顯著影響（圖1D）。上述數(shù)據(jù)表明，PBZ處理對甘薯塊根的增產(chǎn)效果主要是通過增加單薯鮮重來實(shí)現(xiàn)。

2.2 PBZ 對甘薯塊根中可溶性糖與淀粉含量的影響

為進(jìn)一步研究PBZ 處理對甘薯品質(zhì)的影響，對定植后30、60、90、120 d 甘薯塊根中可溶性糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）和淀粉含量的動態(tài)變化進(jìn)行測定。結(jié)果表明，PBZ 處理可提高塊根中的葡萄糖和果糖含量（圖2A、圖2B），特別是PBZ 處理組的葡萄糖含量在定植后60 d 顯著高于對照組，在定植后90 d 極顯著高于對照組；此外，PBZ 處理組的果糖含量在定植后60 d 極顯著高于對照組。PBZ 處理塊根中蔗糖含量在定植后30 d顯著高于對照，而在其他3 個時期則均無顯著差異（圖2C）。

對淀粉含量的測定表明，塊根中的淀粉含量在定植后30～60 d 均迅速增加，在發(fā)育后期（定植后90～120 d）淀粉含量呈現(xiàn)略微下降趨勢（圖2D）。與可溶性糖含量類似，PBZ 處理塊根中淀粉含量在4 個時期均高于對照組塊根，并且在定植后60 d 顯著高于對照組?？傮w來看，PBZ 處理可在短時間內(nèi)（定植后30～60 d）顯著提高塊根中的可溶性糖和淀粉含量，但隨著時間的延長，PBZ處理的效應(yīng)逐漸消失。

2.3 PBZ 對甘薯塊根中蔗糖分解酶活性的影響

可溶性糖含量測定表明，與對照相比，PBZ處理提高了塊根中的可溶性糖和淀粉含量，且在處理后的短時期內(nèi)表現(xiàn)為顯著增加，推測這可能是由于PBZ 處理對蔗糖分解酶活性的影響而導(dǎo)致的。對甘薯塊根中蔗糖合成酶和3 種蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的測定表明，塊根中Sus 的活性要遠(yuǎn)高于3種轉(zhuǎn)化酶中的任何一種，且PBZ 確實(shí)影響了蔗糖分解酶的活性（圖3）。具體來看，PBZ 處理導(dǎo)致塊根中的CWIN 活性上升，特別是在定植后60 d，PBZ 處理塊根中的CWIN 活性顯著高于對照組塊根；而在其他3 個時期，處理組的CWIN 活性雖然高于對照組，但差異不顯著（圖3A）。PBZ 處理組的CIN 活性總體呈現(xiàn)出高于對照組的趨勢，且在定植后60 d 顯著高于對照組，在其余3 個時期無顯著差異（圖3B）。

此外，與CWIN 和CIN 不同，PBZ 處理組對VIN 活性的影響無明顯規(guī)律，且PBZ 處理組和對照組的VIN 活性在4 個時期均無顯著差異（圖3C）。PBZ 處理組的Sus 活性在4 個時期均高于對照組（圖3D），且在定植后30 d 極顯著高于對照組；而在其余3 個時期，處理組和對照組之間均無顯著差異。綜上所述，PBZ 處理總體上呈現(xiàn)出提高塊根中CWIN、CIN 和Sus 活性的作用，特別是在處理后的短時間內(nèi)（定植后30～60 d）可顯著提高CWIN、CIN 和Sus 的活性；但是，PBZ 處理在4 個時期內(nèi)對VIN 活性均無顯著影響。

在受到PBZ 誘導(dǎo)的3 種蔗糖分解酶中，Sus受到PBZ 誘導(dǎo)的時間（定植后30 d）要早于CWIN和CIN 活性受到誘導(dǎo)的時間（定植后60 d），而且Sus 活性受PBZ 誘導(dǎo)的幅度要遠(yuǎn)高于CWIN 和CIN 活性受誘導(dǎo)的幅度。此外，PBZ 處理組和對照組的3 種轉(zhuǎn)化酶活性在4 個時期的動態(tài)變化趨勢一致，即PBZ 處理并未對3 種轉(zhuǎn)化酶活性隨塊根發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律產(chǎn)生影響。然而，PBZ 處理對Sus 活性隨塊根發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律產(chǎn)生了顯著的影響，對照組的Sus 活性呈先上升后下降的趨勢（圖3D），而PBZ 處理組的Sus 活性始終呈現(xiàn)不斷下降的趨勢。上述Sus 與CWIN/CIN 之間的差異表明Sus 可能在PBZ 調(diào)控甘薯塊根發(fā)育中發(fā)揮著更為重要的作用。

2.4 PBZ 處理對蔗糖分解酶基因家族成員表達(dá)的影響

上述蔗糖分解酶活性的測定表明，PBZ 處理可通過提高塊根中蔗糖分解酶（CWIN、CIN 和Sus）的活性來增加塊根中的可溶性糖和淀粉含量，因?yàn)楦呋钚缘恼崽欠纸饷缚稍黾訅K根的庫強(qiáng)，加快蔗糖由光合葉片向塊根的轉(zhuǎn)運(yùn)并合成淀粉進(jìn)行儲藏。近期張文杰[25]從甘薯基因組中共鑒定出12 個CIN 基因和9 個Sus 基因，其中7 個CIN基因（IbCIN3、IbCIN4 和IbCIN7～11）和5 個Sus基因（IbSus2、IbSus5～7 和IbSus9）在塊根中高表達(dá)。此外，我們從甘薯基因組進(jìn)一步鑒定出4個CWIN 基因（表1）。利用已發(fā)表的CIN 和Sus的引物以及自己設(shè)計CWIN 引物，我們研究了PBZ 處理對上述在塊根中高表達(dá)的CIN、Sus 和CWIN 基因家族成員表達(dá)水平的影響，以明確PBZ 是通過調(diào)控哪些特定基因家族成員來實(shí)現(xiàn)對甘薯塊根中糖分和淀粉含量的控制，從而最終影響到塊根的膨大和發(fā)育。

測定結(jié)果表明，在4 個CWIN 基因中，只有3 個CWIN 基因（IbCWIN1、IbCWIN2 和IbCWIN4）在塊根中有表達(dá)（圖4A～圖4C）。塊根中這3 個CWIN 基因的表達(dá)量均是在塊根發(fā)育早期（定植后30 d）最高，隨著塊根的發(fā)育（60～120 d）快速下降（圖4A～圖4C）。PBZ 處理顯著提高IbCWIN1 在30 d 的表達(dá)量（圖4A）。此外，PBZ 處理還顯著提高IbCWIN2 在60 d 以及IbCWIN4 在60 d 和90 d 的表達(dá)量（圖4B、圖4C）。7 個在塊根高表達(dá)的CIN 基因中，PBZ處理只對其中3 個CIN 基因（IbCIN3、IbCIN7和IbCIN8）表達(dá)量產(chǎn)生了顯著影響（圖4D～圖4F），對其他4 個CIN 基因并無顯著影響。具體來看，PBZ 顯著提高了IbCIN3、IbCIN7 和IbCIN8在定植后60 d 的表達(dá)量（圖4D～圖4F）。此外，PBZ 還顯著提高了IbCIN7 在90 d 的表達(dá)量（圖4E）。

與 CWIN 和CIN 類似，在塊根中高表達(dá)的5個Sus 基因的表達(dá)也均受到PBZ 處理的誘導(dǎo)。特別是在定植后30 d，IbSus2、IbSus5-7 和IbSus9的表達(dá)水平表現(xiàn)為PBZ 處理組顯著高于對照組，其中IbSus5、IbSus7、IbSus9 表現(xiàn)為極顯著差異（圖5A～圖5E）。此外，IbSus7 的表達(dá)在定植后90 d 也受到PBZ 的顯著誘導(dǎo)（圖5D）。

3 討論

前人的研究表明，PBZ 處理效果存在著不確定性，其可通過提高單薯重和結(jié)薯數(shù)2 種指標(biāo)中的任何一種或同時提高2 種指標(biāo)來增加甘薯產(chǎn)量[13-15]。這種不確定性可能和PBZ 處理的時間有關(guān)，目前已有的研究大多數(shù)PBZ 處理時間發(fā)生在植株封壟以后，大約在定植后50 d 左右[13-15]。此時，甘薯根60 d），且Sus 活性受PBZ 誘導(dǎo)的幅度要遠(yuǎn)高于CWIN 和CIN 活性受誘導(dǎo)的幅度。Sus 與CWIN/IN在這2 個方面的差異表明Sus 可能在PBZ 調(diào)控甘薯塊根發(fā)育中發(fā)揮著更為重要的作用。研究表明，INV 和Sus 分別在植物器官發(fā)育的不同時期發(fā)揮著不同的功能。通常INV 活性在器官發(fā)育早期較高，主要和細(xì)胞分裂和器官的形成相關(guān)，而Sus活性在器官發(fā)育后期較高，主要和淀粉、纖維素的合成以及細(xì)胞和器官的膨大相關(guān)[28-31]。因此，INV 對植物生長發(fā)育的影響要大于Sus，前者可以影響庫器官的數(shù)量，而后者則主要影響庫器官的大小。例如，VIN 在棉花上的突變導(dǎo)致產(chǎn)生完全無纖維的棉花種子[30]，而Sus 突變則主要抑制棉花種子上纖維的伸長生長而對纖維數(shù)量影響不大[31]。

在胡蘿卜上，VIN 和CWIN 的突變導(dǎo)致肉質(zhì)根的膨大完全受到抑制，而Sus 的突變只是導(dǎo)致肉質(zhì)根變小，并不影響其數(shù)量[18-19]。本研究結(jié)果表明，PBZ 處理改變了Sus 活性隨塊根發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律，且PBZ 處理導(dǎo)致塊根Sus 活性在定植后30 d 極顯著上升，增加幅度高達(dá)500%，這極大地促進(jìn)塊根中淀粉的積累和塊根的膨大。雖然PBZ在定植后60 d 的CWIN 和CIN 活性也顯著上升，但上升幅度相對較小，最終表現(xiàn)為Sus 活性遠(yuǎn)高于CWIN 和CIN 活性的總和。因此，推測較早受到PBZ 誘導(dǎo)且活性較高的Sus 可能會導(dǎo)致塊根中的蔗糖主要被Sus 分解，從而用于淀粉的合成和塊根的膨大，這會導(dǎo)致經(jīng)過CWIN 和CIN 分解的蔗糖的量不足，最終抑制新塊根的形成。

雖然CWIN 和CIN 沒有對結(jié)薯數(shù)產(chǎn)生影響，但其可能對甘薯的品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響。和INV分解蔗糖產(chǎn)生葡萄糖和果糖不同，Sus 分解蔗糖產(chǎn)生的是UDP-葡萄糖和果糖，但不產(chǎn)生游離的葡萄糖。因此，PBZ 處理下塊根中游離葡萄糖含量的升高很可能是由于CWIN 和CIN 活性上升導(dǎo)致。此外，CWIN 和CIN 產(chǎn)生的葡萄糖和果糖還可以通過呼吸途徑為淀粉的合成和塊根的生長提供能量供應(yīng)。因此，PBZ 處理下，Sus、CWIN 和CIN 三者共同作用的最終結(jié)果為PBZ 處理顯著增加了單薯鮮重和塊根中的可溶性糖和淀粉含量，但對單株薯塊數(shù)量無顯著影響。

甘薯基因組中共有9 個Sus 基因，其中5 個Sus 基因（IbSus2、IbSus5-7 和IbSus9）在塊根中高表達(dá)[25]。這5 個Sus 基因的表達(dá)量在定植后30 d均受到PBZ 處理的誘導(dǎo)，其中IbSus5、IbSus7、IbSus9 表現(xiàn)為極顯著差異，而IbSus2 和IbSus6 受到顯著誘導(dǎo)。這可以很好地解釋定植后30 d 甘薯塊根中Sus 活性受到PBZ 誘導(dǎo)的現(xiàn)象。

此外，甘薯基因組中共鑒定出12 個CIN 基因，其中7 個CIN 基因（IbCIN3、IbCIN4 和IbCIN7-11）在塊根中高表達(dá)[25]。這7 個CIN 基因中，PBZ 處理只對其中3 個CIN 基因（IbCIN3、IbCIN7 和IbCIN8）表達(dá)產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，且誘導(dǎo)主要發(fā)生在定植后60 d，這和CIN 活性的誘導(dǎo)主要發(fā)生在60 d 相一致。從甘薯基因組中共鑒定出4個CWIN 基因中，其中只有3 個CWIN 基因（IbCWIN1、IbCWIN2 和IbCWIN4）在塊根中有表達(dá)。和CWIN 活性在定植后60 d 受到PBZ 誘導(dǎo)相對應(yīng)，IbCWIN2 和IbCWIN4 表達(dá)量在定植后60 d 受到顯著誘導(dǎo)。和甘薯產(chǎn)量指標(biāo)以及淀粉和可溶性糖含量指標(biāo)類似，PBZ 對蔗糖分解酶活性及其基因表達(dá)水平的影響也主要發(fā)生在PBZ 處理后的短時期內(nèi)（定植后30～60 d），而在定植后期（90～120 d）PBZ 的處理效果消失。

綜上所述，PBZ 處理下Sus 表達(dá)和活性增加的時間更早、幅度更大，這可以促進(jìn)淀粉的快速積累和塊根的快速膨大。而隨后CWIN、CIN 表達(dá)和活性的上升則可為淀粉的合成和塊根的膨大提供能量供應(yīng)，同時增加塊根中的可溶性糖含量，改善甘薯品質(zhì)。本研究還鑒定出上述3 種蔗糖分解酶基因家族中受到PBZ 誘導(dǎo)表達(dá)的特定成員。PBZ 對甘薯塊根產(chǎn)量、品質(zhì)、蔗糖分解酶活性及其基因表達(dá)水平的影響主要發(fā)生在PBZ 處理后的短時期內(nèi)（即定植早期）；隨著PBZ 處理時間的延長也就是在定植后期PBZ 對上述指標(biāo)的影響逐漸消失。因此，生產(chǎn)上為了提高甘薯產(chǎn)量，有必要在全生育期進(jìn)行PBZ 處理。上述研究結(jié)果可為下一步通過品種選育和栽培等措施實(shí)現(xiàn)甘薯優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)提供理論依據(jù)。