楊安沛 張航 白微微 丁瑞豐 李廣闊

摘要

為探究植物揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)電生理反應(yīng)的活性組分，本研究采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集藜、甜菜和棉花植株的揮發(fā)物，利用氣相色譜觸角電位聯(lián)用儀（GCEAD）和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀（GCMS）定性鑒定寄主揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的活性組分。結(jié)果表明，藜揮發(fā)物中有6種活性組分，甜菜和棉花揮發(fā)物中各有5種，其中乙酸葉醇酯、1，2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、二乙二醇丁醚為3種植物共有的揮發(fā)物組分，異佛爾酮僅在藜揮發(fā)物中發(fā)現(xiàn)。觸角電位（EAG）測(cè)定結(jié)果顯示，以上6種組分都能引起旋幽夜蛾雌雄成蟲的EAG反應(yīng)，且隨濃度增加EAG相對(duì)反應(yīng)值增大。雌雄成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最強(qiáng)烈，其次是乙酸葉醇酯和1，2二乙苯。在相同濃度條件下，雌雄成蟲對(duì)同種化合物的EAG反應(yīng)無(wú)性別特異性。本研究為探明旋幽夜蛾定位寄主機(jī)制及開發(fā)行為調(diào)控產(chǎn)品提供基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞

旋幽夜蛾;?植物揮發(fā)物;?觸角電位;?GCEAD

中圖分類號(hào)：

S?433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2023181

Analysis?of?active?components?in?three?host?volatiles?eliciting?olfactory?responses?in?Scotogramma?trifolii

YANG?Anpei，?ZHANG?Hang，?BAI?Weiwei，?DING?Ruifeng，?LI?Guangkuo*

（Institute?of?Plant?Protection，?Xinjiang?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Key?Laboratory?of?Integrated?Management

on?Crops?in?Northwestern?Oasis，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Urumqi?830091，?China）

Abstract

To?investigate?the?active?components?of?plant?volatiles?eliciting?olfactory?electrophysiological?responses?in?Scotogramma?trifolii，?volatile?compounds?from?Chenopodium?album，?Beta?vulgaris，?and?Gossypium?hirsutum.?were?collected?using?the?dynamic?headspace?adsorption?method.?The?active?components?in?the?host?volatiles?were?qualitatively?identified?using?gas?chromatography?electroantennography?（GCEAD）?and?gas?chromatographymass?spectrometry?（GCMS）.?The?results?revealed?that?there?are?six?active?components?in?the?volatile?emissions?of?C.album，?and?five?active?components?each?in?sugar?beet?and?cotton?volatiles.?Among?these，?five?components?were?common?across?all?three?plant?volatiles，?namely?trans3hexenyl?acetate，?1，2diethylbenzene，?1，4diethylbenzene，?nonanal，?and?diethylene?glycol?monobutyl?ether.?Additionally，?isophorone?was?exclusively?found?in?the?volatiles?of?C.album.?The?antennal?electrophysiological?responses?（EAG）?of?S.trifolii?reveal?that?the?six?active?components?can?all?cause?EAG?responses?in?both?male?and?female?adults，?and?increasing?with?increasing?concentration，and?the?strongest?EAG?responses?were?observed?to?nonanal?and?isophorone，?followed?by?trans3hexenyl?acetate?and?1，2diethylbenzene.?Furthermore，?under?the?same?concentration?conditions，?the?EAG?response?of?male?and?female?adults?to?the?same?compound?displayed?no?gender?specificity.?This?study?provides?a?basis?for?exploring?the?host?localization?mechanism?of?S.trifolii?and?for?developing?behavioral?regulators.

Key?words

Scotogramma?trifolii;?plant?volatiles;?EAG;?GCEAD

旋幽夜蛾Scotogramma?trifolii又名旋歧夜蛾、三葉草夜蛾，屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，在世界范圍內(nèi)廣泛分布［1］，在我國(guó)新疆、甘肅、內(nèi)蒙古、吉林、河北等北方地區(qū)均有發(fā)生，對(duì)甜菜、棉花、蓖麻、向日葵、玉米均造成嚴(yán)重危害［210］。旋幽夜蛾以幼蟲取食寄主葉片，大齡幼蟲常造成大型孔洞或食盡整張葉片的葉肉，僅剩葉柄和葉脈［11］，幼蟲具有多食性、暴發(fā)性和遷移為害的特點(diǎn)。旋幽夜蛾寄主廣泛，可為害8科20多種作物、27種雜草［5］，藜Chenopodium?album、甜菜Beta?vulgaris、白菜?Brassica?chinensis為旋幽夜蛾的適宜寄主［12］。

在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境下，昆蟲與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化，形成了信息化合物與昆蟲行為彼此相互聯(lián)系、相互作用的關(guān)系，如覓食、求偶、遷徙、聚集、產(chǎn)卵等各種行為活動(dòng)［1315］。針對(duì)旋幽夜蛾的寄主選擇性，前期研究發(fā)現(xiàn)，旋幽夜蛾成蟲偏好在藜上產(chǎn)卵，其次是棉花和甜菜［1112］。但目前關(guān)于寄主植物揮發(fā)物中的哪些組分參與旋幽夜蛾的寄主選擇行為尚不清楚，缺乏對(duì)寄主植物活性組分種類的系統(tǒng)研究。

植食性昆蟲主要通過(guò)嗅覺(jué)來(lái)識(shí)別和選擇寄主植物，寄主植物揮發(fā)物在昆蟲行為過(guò)程中發(fā)揮著重要作用［1617］，介導(dǎo)昆蟲的吸引和趨避行為［1820］。然而植物揮發(fā)物的種類已超過(guò)了3萬(wàn)種［21］，從植物揮發(fā)物中篩選引起昆蟲嗅覺(jué)反應(yīng)的活性物質(zhì)是非常重要的，可為開發(fā)昆蟲引誘劑和驅(qū)避劑奠定基礎(chǔ)［2224］。目前，基于植物揮發(fā)物活性物質(zhì)的食誘劑已被成功研發(fā)，對(duì)甜菜夜蛾Spodoptera?exigua、斜紋夜蛾S.litura、黃地老虎Agrotis?segetum、小地老虎A.ipsilon、棉鈴蟲Helicoverpa?armigera等重要害蟲具有明顯的誘捕效果［2527］。昆蟲在氣味識(shí)別過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一系列電化學(xué)信號(hào)，因此，本研究利用氣相色譜觸角電位聯(lián)用技術(shù)（gas?chromatography?electroantennographic?detection，GCEAD）測(cè)試旋幽夜蛾對(duì)3種寄主植物揮發(fā)物的觸角電位反應(yīng)，結(jié)合氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（gas?chromatographymass?spectrometry，GCMS）分析鑒定具有嗅覺(jué)電生理反應(yīng)的活性組分，同時(shí)測(cè)試旋幽夜蛾雌雄成蟲對(duì)相應(yīng)組分標(biāo)準(zhǔn)品的觸角電生理反應(yīng)（electrophysiological，EAG），以期篩選出對(duì)旋幽夜蛾行為有調(diào)控作用的潛在信息化合物。

1?材料與方法

1.1?供試?yán)ハx與寄主植物

旋幽夜蛾于2019年4月利用頻振式誘蟲燈（鶴壁佳多科工貿(mào)股份有限公司）采自新疆昌吉市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心試驗(yàn)基地。待成蟲產(chǎn)卵孵化后，在溫度（26±2）℃，相對(duì)濕度（60±5）%，光周期L∥D=14?h∥10?h的光照培養(yǎng)箱中用人工飼料（玉米粉35?g，大豆粉30?g，酵母粉6?g，尼泊金酯1?g，復(fù)合維生素B?0.4?g，抗壞血酸1.25?g，山梨酸0.4?g，番茄醬80?g，氯化膽堿0.22?g，膽固醇0.18?g，H2O?450?mL）飼養(yǎng)，幼蟲生長(zhǎng)到6齡時(shí)，單頭放入十二孔板中飼養(yǎng)至化蛹，羽化后選擇活躍且觸角完整的雌雄成蟲（2～3日齡，未交配）作為供試用蟲。

試驗(yàn)所用寄主植物包括：甜菜?‘KWS9147、棉花‘中棉88號(hào)、藜（田間自然生長(zhǎng)）。待田間甜菜植株4～8葉，盆栽棉花8～10葉，藜株高80～100?cm時(shí)進(jìn)行揮發(fā)物采集（藜采用上部幼嫩枝葉）。

1.2?寄主植物揮發(fā)物收集

采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集寄主植物揮發(fā)物。用聚乙烯保鮮袋（40?cm×60?cm）套在植株的上部葉片部位收集揮發(fā)物，保鮮袋的上部剪去一角，插入一根出氣硅膠管，用封口膜膠帶纏繞封閉，下開口處插入一根進(jìn)氣管，用封口膜纏繞固定于植株上，進(jìn)、出氣硅膠管分別連接到大氣采樣儀（QC1B，北京勞動(dòng)保護(hù)研究所）上的出口和進(jìn)口，進(jìn)氣硅膠管的空氣通過(guò)活性炭過(guò)濾后進(jìn)入保鮮袋中，帶有植物揮發(fā)性氣體的空氣流經(jīng)吸附柱中的40?mg吸附劑（PoraPakTMQ80100）后回流入大氣采樣儀。氣體流速為1?L/min，連續(xù)收集4?h（20：00-24：00）。收集完畢后，將吸附柱取下，分2次分別用200?μL?CH2Cl2淋洗吸附柱，用洗耳球?qū)⒘芟匆簭奈街等?.5?mL玻璃瓶中，用封口膜密封置于-20℃冰箱中保存，用于氣相色譜觸角電位聯(lián)用技術(shù)（GCEAD）和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（GCMS）分析。

1.3?引起旋幽夜蛾觸角電生理反應(yīng)的活性組分篩選與活性物質(zhì)鑒定

通過(guò)氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)，使用單四極桿氣相氣質(zhì)聯(lián)用儀（GCMSQP2020，島津公司，日本）對(duì)寄主植物揮發(fā)物成分進(jìn)行分析。氣相色譜儀工作條件設(shè)定為：進(jìn)樣口溫度250℃;起始溫度4℃保持2?min，之后以4℃/min升溫至120℃，保持2?min，再以20℃/min升溫至250℃，保持7?min;GC檢測(cè)器溫度設(shè)為300℃，載氣為N2（99.999%），流速15?mL/min。MS電離方式為EI，離子源溫度為250℃，電離能量為70?eV。用微量進(jìn)樣器吸取1?μL揮發(fā)物樣品注入氣相色譜儀，采用GCMS?solution?v4.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)采集與再解析。

利用氣相色譜觸角電位聯(lián)用技術(shù)（GCEAD）測(cè)定旋幽夜蛾對(duì)寄主植物揮發(fā)物的嗅覺(jué)反應(yīng)。首先將觸角從基部剪斷，同時(shí)用手術(shù)刀切去端部1?mm，將參考電極（毛細(xì)管中浸有1%生理鹽水）對(duì)準(zhǔn)觸角基部放入，然后將參考電極置于操作臺(tái)上，觸角端部對(duì)準(zhǔn)記錄電極插入，連接好觸角的微操作臺(tái)整體移動(dòng)到氣相色譜的L形玻璃管出樣口處，保持觸角在出氣口位置，保持電極聯(lián)通。待1～3?min觸角電位信號(hào)穩(wěn)定后，用10?μL手動(dòng)進(jìn)樣針將田間收集的3?μL寄主植物揮發(fā)物樣品在不分流模式下注入氣相色譜儀（Agilent?7820A），GC程序同GCMS。經(jīng)毛細(xì)管柱分離的樣品由“Y”形分流閥按1∶1的比例分流，一部分進(jìn)入FID檢測(cè)器，另一部分樣品通過(guò)熱傳導(dǎo)器內(nèi)部的色譜柱由純凈空氣（400?mL/min）帶到靠近觸角的玻璃管口，熱傳導(dǎo)器溫度設(shè)為300℃。觸角電位儀（IDAC2，Syntech）將采集得到的電信號(hào)經(jīng)過(guò)放大器放大，經(jīng)轉(zhuǎn)換器轉(zhuǎn)換后用GcEad?v1.2.5軟件采集數(shù)據(jù)。雌雄成蟲均重復(fù)4次。最后通過(guò)比對(duì)GCEAD和GCMS圖像數(shù)據(jù)，利用譜庫(kù)NIST?14.0對(duì)引起旋幽夜蛾觸角電生理反應(yīng)的揮發(fā)物組分進(jìn)行定性鑒定。

1.4?旋幽夜蛾對(duì)活性組分標(biāo)準(zhǔn)品的EAG反應(yīng)

選取健康成蟲的完整觸角進(jìn)行測(cè)試，觸角處理同1.3，用導(dǎo)電膠連接觸角于觸角電位儀上。測(cè)試氣體流量設(shè)定為0.4?L/min，待基線平穩(wěn)后開始測(cè)定。1.3中鑒定出的活性組分的標(biāo)準(zhǔn)品用于EAG反應(yīng)試驗(yàn)。

用液體石蠟油將標(biāo)準(zhǔn)品配制成濃度為0.1、1、10、100?μg/μL的溶液，取10?μL溶液滴于5?cm×1?cm濾紙上，揮發(fā)30?s后置于巴斯德管中。測(cè)試時(shí)，將巴斯德管接入氣流控制器，出口正對(duì)觸角，距離10?mm左右，由氣流控制器（DGST1）提供氣流，流量均設(shè)定為400?mL/min，待基線穩(wěn)定后給予刺激，刺激時(shí)間設(shè)為0.5?s，刺激間隔至少30?s，以保證觸角感器的感覺(jué)功能完全恢復(fù)。首先測(cè)試對(duì)照（液體石蠟油），然后按濃度從低到高測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)品（表1），最后再測(cè)試對(duì)照（液體石蠟油），重復(fù)測(cè)試3次。每個(gè)標(biāo)樣測(cè)試10根觸角。利用Syntech公司提供的EAG?Pro?2.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與分析，觸角電位相對(duì)反應(yīng)值計(jì)算公式如下：

觸角電位相對(duì)反應(yīng)值=標(biāo)準(zhǔn)品觸角電位反應(yīng)值-（測(cè)試前對(duì)照觸角電位反應(yīng)值+測(cè)試后對(duì)照觸角電位反應(yīng)值）/2。

1.5?數(shù)據(jù)處理

不同濃度下不同活性組分的EAG相對(duì)反應(yīng)值間的差異顯著性采用單因素方差分析（Oneway?ANOVA），Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算采用SPSS?25.0軟件進(jìn)行。

2?結(jié)果與分析

2.1?3種寄主植物揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)電生理反應(yīng)的組分鑒定

藜揮發(fā)物中能引起旋幽夜蛾雌成蟲GCEAD反應(yīng)的活性組分有6種，即乙酸葉醇酯、1，2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、異佛爾酮和二乙二醇丁醚，棉花和甜菜揮發(fā)物中能引起旋幽夜蛾雌成蟲GCEAD反應(yīng)的活性組分均為5種，即乙酸葉醇酯、1，2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、二乙二醇丁醚（圖1～3，表2）。

2.2?旋幽夜蛾對(duì)活性組分標(biāo)準(zhǔn)品的EAG反應(yīng)

當(dāng)供試化合物標(biāo)準(zhǔn)品濃度為0.1、1、10?μg/μL時(shí)，雌成蟲對(duì)異佛爾酮的EAG相對(duì)反應(yīng)值最大，分別為0.40、0.96、1.87?mV，在相同濃度下顯著高于其他化合物（F5，54=11.888，P<0.001;F5，54=36.424，P<0.001;F5，54=27.776，P<0.001）;當(dāng)濃度為100?μg/μL時(shí)，雌成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最強(qiáng)烈，分別為2.48、2.28?mV，顯著強(qiáng)于其他化合物?（F4，45=11.588，?P<0.001;?F4，45=9.449，P<0.001）（圖4）。?在供試化合物標(biāo)準(zhǔn)品濃度為1、10?μg/μL時(shí)，雄成蟲對(duì)異佛爾酮的EAG相對(duì)反應(yīng)值最大，分別為0.94、1.95?mV，在相同濃度下顯著高于其他化合物（F5，54=12.107，?P<0.001;?F5，54=10.442，P<0.001）;當(dāng)濃度為0.1、100?μg/μL時(shí)，雄成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最大，其次是乙酸葉醇酯和1，2二乙苯（圖5）。

在0.1～100?μg/μL?濃度梯度內(nèi)，旋幽夜蛾對(duì)6種化合物的EAG相對(duì)反應(yīng)值隨濃度的增加而增大，且均在濃度100?μg/μL時(shí)EAG相對(duì)反應(yīng)值最高（圖4，5）。在相同濃度條件下，雌雄成蟲對(duì)同種化合物的EAG反應(yīng)值無(wú)明顯差異，無(wú)性別特異性。

3?結(jié)論與討論

本研究通過(guò)GCEAD和GCMS技術(shù)從藜、甜菜、棉花植株揮發(fā)物中鑒定出能引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的6種活性物質(zhì)，其中乙酸葉醇酯、1，2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、二乙二醇丁醚等5種為甜菜、棉花和藜中共有組分，異佛爾酮僅在藜中發(fā)現(xiàn)。本試驗(yàn)中鑒定的引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的組分在其他鱗翅目昆蟲中也有類似的報(bào)道，如壬醛能引起馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea?operculella［28］、草地貪夜蛾Spodoptera?frugiperda［29］、亞洲玉米螟Ostrinia?furnacalis［30］、黃地老虎［31］、朱紅毛斑蛾P(guān)hauda?flammans［32］明顯的觸角電生理反應(yīng)。1，2二乙苯、對(duì)二乙苯能觸發(fā)黃地老虎［31］、朱紅毛斑蛾［32］的EAG反應(yīng)，乙酸葉醇酯能引起黃地老虎［31］的嗅覺(jué)反應(yīng)。

本研究通過(guò)EAG測(cè)試了旋幽夜蛾雌雄成蟲對(duì)不同濃度6種活性組分的觸角電生理反應(yīng)，6種組分均能引起旋幽夜蛾雌雄成蟲EAG反應(yīng)。在同一化合物同一濃度條件下，旋幽夜蛾雌雄成蟲的EAG相對(duì)反應(yīng)值無(wú)明顯差異，在其他昆蟲中也有相似報(bào)道，入侵害蟲芒果壯鋏普癭蚊Procontarinia?robusta雌雄蟲對(duì)α蒎烯等3種揮發(fā)物成分的EAG反應(yīng)值無(wú)顯著性差異［33］。棉鈴蟲和煙青蟲Helicoverpa?assulta對(duì)19種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)均無(wú)顯著的性別差異［34］。但也有研究報(bào)道昆蟲對(duì)同一物質(zhì)的EAG反應(yīng)存在性別差異，如雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monolepta?hieroglyphica雌雄成蟲對(duì)同一濃度的同一揮發(fā)物的EAG反應(yīng)存在差異［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，旋幽夜蛾對(duì)相同濃度的不同化合物的EAG反應(yīng)存在差異，濃度為100?μg/μL時(shí)，雌成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最強(qiáng)烈;濃度為0.1、100?μg/μL時(shí)，雄成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最大。在其他昆蟲中也有類似報(bào)道，如當(dāng)5種化合物濃度均為0.01?μg/μL時(shí)

芒果壯鋏普癭蚊雌雄成蟲對(duì)α蒎烯的反應(yīng)均顯著高于其他4種揮發(fā)物［33］，當(dāng)14種化合物濃度為50?μg/μL或100?μg/μL時(shí)草地貪夜蛾雌蟲對(duì)癸醛、壬醛、反2己烯醛、反2己烯醇反應(yīng)最強(qiáng)烈，高于其他10種揮發(fā)物的響應(yīng)峰值［29］。EAG結(jié)果表明，旋幽夜蛾對(duì)活性物質(zhì)的EAG反應(yīng)存在濃度依賴性，隨著濃度的升高而升高，與其他昆蟲的研究結(jié)果一致。如美國(guó)白蛾Hyphantria?cunea對(duì)鄰苯二甲酸二丁酯的EAG相對(duì)反應(yīng)值

隨著濃度的增加而增加［36］，黃地老虎雌成蟲對(duì)11種植物揮發(fā)物的EAG反應(yīng)均隨濃度的升高而升高［31］，煙青蟲和棉鈴蟲對(duì)6種植物揮發(fā)物的EAG反應(yīng)隨著刺激物質(zhì)濃度的增大而增強(qiáng)［34］，草地貪夜蛾對(duì)14種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)隨濃度（0.1～100?μg/μL）增大而增強(qiáng)，但對(duì)某些活性組分的EAG反應(yīng)存在飽和值［29］。本研究初步確定了引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的活性化合物，還需進(jìn)一步明確旋幽夜蛾對(duì)活性化合物的嗅覺(jué)行為反應(yīng)，為探明寄主植物揮發(fā)物對(duì)旋幽夜蛾的行為反應(yīng)作用提供理論基礎(chǔ)。

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