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        3種寄主揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的活性組分分析

        2024-06-08 21:49:22楊安沛張航白微微丁瑞豐李廣闊
        植物保護(hù) 2024年3期
        關(guān)鍵詞:乙苯寄主植物觸角

        楊安沛 張航 白微微 丁瑞豐 李廣闊

        摘要

        為探究植物揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)電生理反應(yīng)的活性組分,本研究采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集藜、甜菜和棉花植株的揮發(fā)物,利用氣相色譜觸角電位聯(lián)用儀(GCEAD)和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GCMS)定性鑒定寄主揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的活性組分。結(jié)果表明,藜揮發(fā)物中有6種活性組分,甜菜和棉花揮發(fā)物中各有5種,其中乙酸葉醇酯、1,2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、二乙二醇丁醚為3種植物共有的揮發(fā)物組分,異佛爾酮僅在藜揮發(fā)物中發(fā)現(xiàn)。觸角電位(EAG)測(cè)定結(jié)果顯示,以上6種組分都能引起旋幽夜蛾雌雄成蟲的EAG反應(yīng),且隨濃度增加EAG相對(duì)反應(yīng)值增大。雌雄成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最強(qiáng)烈,其次是乙酸葉醇酯和1,2二乙苯。在相同濃度條件下,雌雄成蟲對(duì)同種化合物的EAG反應(yīng)無(wú)性別特異性。本研究為探明旋幽夜蛾定位寄主機(jī)制及開發(fā)行為調(diào)控產(chǎn)品提供基礎(chǔ)。

        關(guān)鍵詞

        旋幽夜蛾;?植物揮發(fā)物;?觸角電位;?GCEAD

        中圖分類號(hào):

        S?433.4

        文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:?A

        DOI:?10.16688/j.zwbh.2023181

        Analysis?of?active?components?in?three?host?volatiles?eliciting?olfactory?responses?in?Scotogramma?trifolii

        YANG?Anpei,?ZHANG?Hang,?BAI?Weiwei,?DING?Ruifeng,?LI?Guangkuo*

        (Institute?of?Plant?Protection,?Xinjiang?Academy?of?Agricultural?Sciences,?Key?Laboratory?of?Integrated?Management

        on?Crops?in?Northwestern?Oasis,?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs,?Urumqi?830091,?China)

        Abstract

        To?investigate?the?active?components?of?plant?volatiles?eliciting?olfactory?electrophysiological?responses?in?Scotogramma?trifolii,?volatile?compounds?from?Chenopodium?album,?Beta?vulgaris,?and?Gossypium?hirsutum.?were?collected?using?the?dynamic?headspace?adsorption?method.?The?active?components?in?the?host?volatiles?were?qualitatively?identified?using?gas?chromatography?electroantennography?(GCEAD)?and?gas?chromatographymass?spectrometry?(GCMS).?The?results?revealed?that?there?are?six?active?components?in?the?volatile?emissions?of?C.album,?and?five?active?components?each?in?sugar?beet?and?cotton?volatiles.?Among?these,?five?components?were?common?across?all?three?plant?volatiles,?namely?trans3hexenyl?acetate,?1,2diethylbenzene,?1,4diethylbenzene,?nonanal,?and?diethylene?glycol?monobutyl?ether.?Additionally,?isophorone?was?exclusively?found?in?the?volatiles?of?C.album.?The?antennal?electrophysiological?responses?(EAG)?of?S.trifolii?reveal?that?the?six?active?components?can?all?cause?EAG?responses?in?both?male?and?female?adults,?and?increasing?with?increasing?concentration,and?the?strongest?EAG?responses?were?observed?to?nonanal?and?isophorone,?followed?by?trans3hexenyl?acetate?and?1,2diethylbenzene.?Furthermore,?under?the?same?concentration?conditions,?the?EAG?response?of?male?and?female?adults?to?the?same?compound?displayed?no?gender?specificity.?This?study?provides?a?basis?for?exploring?the?host?localization?mechanism?of?S.trifolii?and?for?developing?behavioral?regulators.

        Key?words

        Scotogramma?trifolii;?plant?volatiles;?EAG;?GCEAD

        旋幽夜蛾Scotogramma?trifolii又名旋歧夜蛾、三葉草夜蛾,屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,在世界范圍內(nèi)廣泛分布[1],在我國(guó)新疆、甘肅、內(nèi)蒙古、吉林、河北等北方地區(qū)均有發(fā)生,對(duì)甜菜、棉花、蓖麻、向日葵、玉米均造成嚴(yán)重危害[210]。旋幽夜蛾以幼蟲取食寄主葉片,大齡幼蟲常造成大型孔洞或食盡整張葉片的葉肉,僅剩葉柄和葉脈[11],幼蟲具有多食性、暴發(fā)性和遷移為害的特點(diǎn)。旋幽夜蛾寄主廣泛,可為害8科20多種作物、27種雜草[5],藜Chenopodium?album、甜菜Beta?vulgaris、白菜?Brassica?chinensis為旋幽夜蛾的適宜寄主[12]。

        在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境下,昆蟲與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化,形成了信息化合物與昆蟲行為彼此相互聯(lián)系、相互作用的關(guān)系,如覓食、求偶、遷徙、聚集、產(chǎn)卵等各種行為活動(dòng)[1315]。針對(duì)旋幽夜蛾的寄主選擇性,前期研究發(fā)現(xiàn),旋幽夜蛾成蟲偏好在藜上產(chǎn)卵,其次是棉花和甜菜[1112]。但目前關(guān)于寄主植物揮發(fā)物中的哪些組分參與旋幽夜蛾的寄主選擇行為尚不清楚,缺乏對(duì)寄主植物活性組分種類的系統(tǒng)研究。

        植食性昆蟲主要通過(guò)嗅覺(jué)來(lái)識(shí)別和選擇寄主植物,寄主植物揮發(fā)物在昆蟲行為過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[1617],介導(dǎo)昆蟲的吸引和趨避行為[1820]。然而植物揮發(fā)物的種類已超過(guò)了3萬(wàn)種[21],從植物揮發(fā)物中篩選引起昆蟲嗅覺(jué)反應(yīng)的活性物質(zhì)是非常重要的,可為開發(fā)昆蟲引誘劑和驅(qū)避劑奠定基礎(chǔ)[2224]。目前,基于植物揮發(fā)物活性物質(zhì)的食誘劑已被成功研發(fā),對(duì)甜菜夜蛾Spodoptera?exigua、斜紋夜蛾S.litura、黃地老虎Agrotis?segetum、小地老虎A.ipsilon、棉鈴蟲Helicoverpa?armigera等重要害蟲具有明顯的誘捕效果[2527]。昆蟲在氣味識(shí)別過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一系列電化學(xué)信號(hào),因此,本研究利用氣相色譜觸角電位聯(lián)用技術(shù)(gas?chromatography?electroantennographic?detection,GCEAD)測(cè)試旋幽夜蛾對(duì)3種寄主植物揮發(fā)物的觸角電位反應(yīng),結(jié)合氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(gas?chromatographymass?spectrometry,GCMS)分析鑒定具有嗅覺(jué)電生理反應(yīng)的活性組分,同時(shí)測(cè)試旋幽夜蛾雌雄成蟲對(duì)相應(yīng)組分標(biāo)準(zhǔn)品的觸角電生理反應(yīng)(electrophysiological,EAG),以期篩選出對(duì)旋幽夜蛾行為有調(diào)控作用的潛在信息化合物。

        1?材料與方法

        1.1?供試?yán)ハx與寄主植物

        旋幽夜蛾于2019年4月利用頻振式誘蟲燈(鶴壁佳多科工貿(mào)股份有限公司)采自新疆昌吉市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心試驗(yàn)基地。待成蟲產(chǎn)卵孵化后,在溫度(26±2)℃,相對(duì)濕度(60±5)%,光周期L∥D=14?h∥10?h的光照培養(yǎng)箱中用人工飼料(玉米粉35?g,大豆粉30?g,酵母粉6?g,尼泊金酯1?g,復(fù)合維生素B?0.4?g,抗壞血酸1.25?g,山梨酸0.4?g,番茄醬80?g,氯化膽堿0.22?g,膽固醇0.18?g,H2O?450?mL)飼養(yǎng),幼蟲生長(zhǎng)到6齡時(shí),單頭放入十二孔板中飼養(yǎng)至化蛹,羽化后選擇活躍且觸角完整的雌雄成蟲(2~3日齡,未交配)作為供試用蟲。

        試驗(yàn)所用寄主植物包括:甜菜?‘KWS9147、棉花‘中棉88號(hào)、藜(田間自然生長(zhǎng))。待田間甜菜植株4~8葉,盆栽棉花8~10葉,藜株高80~100?cm時(shí)進(jìn)行揮發(fā)物采集(藜采用上部幼嫩枝葉)。

        1.2?寄主植物揮發(fā)物收集

        采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集寄主植物揮發(fā)物。用聚乙烯保鮮袋(40?cm×60?cm)套在植株的上部葉片部位收集揮發(fā)物,保鮮袋的上部剪去一角,插入一根出氣硅膠管,用封口膜膠帶纏繞封閉,下開口處插入一根進(jìn)氣管,用封口膜纏繞固定于植株上,進(jìn)、出氣硅膠管分別連接到大氣采樣儀(QC1B,北京勞動(dòng)保護(hù)研究所)上的出口和進(jìn)口,進(jìn)氣硅膠管的空氣通過(guò)活性炭過(guò)濾后進(jìn)入保鮮袋中,帶有植物揮發(fā)性氣體的空氣流經(jīng)吸附柱中的40?mg吸附劑(PoraPakTMQ80100)后回流入大氣采樣儀。氣體流速為1?L/min,連續(xù)收集4?h(20:00-24:00)。收集完畢后,將吸附柱取下,分2次分別用200?μL?CH2Cl2淋洗吸附柱,用洗耳球?qū)⒘芟匆簭奈街等?.5?mL玻璃瓶中,用封口膜密封置于-20℃冰箱中保存,用于氣相色譜觸角電位聯(lián)用技術(shù)(GCEAD)和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GCMS)分析。

        1.3?引起旋幽夜蛾觸角電生理反應(yīng)的活性組分篩選與活性物質(zhì)鑒定

        通過(guò)氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù),使用單四極桿氣相氣質(zhì)聯(lián)用儀(GCMSQP2020,島津公司,日本)對(duì)寄主植物揮發(fā)物成分進(jìn)行分析。氣相色譜儀工作條件設(shè)定為:進(jìn)樣口溫度250℃;起始溫度4℃保持2?min,之后以4℃/min升溫至120℃,保持2?min,再以20℃/min升溫至250℃,保持7?min;GC檢測(cè)器溫度設(shè)為300℃,載氣為N2(99.999%),流速15?mL/min。MS電離方式為EI,離子源溫度為250℃,電離能量為70?eV。用微量進(jìn)樣器吸取1?μL揮發(fā)物樣品注入氣相色譜儀,采用GCMS?solution?v4.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)采集與再解析。

        利用氣相色譜觸角電位聯(lián)用技術(shù)(GCEAD)測(cè)定旋幽夜蛾對(duì)寄主植物揮發(fā)物的嗅覺(jué)反應(yīng)。首先將觸角從基部剪斷,同時(shí)用手術(shù)刀切去端部1?mm,將參考電極(毛細(xì)管中浸有1%生理鹽水)對(duì)準(zhǔn)觸角基部放入,然后將參考電極置于操作臺(tái)上,觸角端部對(duì)準(zhǔn)記錄電極插入,連接好觸角的微操作臺(tái)整體移動(dòng)到氣相色譜的L形玻璃管出樣口處,保持觸角在出氣口位置,保持電極聯(lián)通。待1~3?min觸角電位信號(hào)穩(wěn)定后,用10?μL手動(dòng)進(jìn)樣針將田間收集的3?μL寄主植物揮發(fā)物樣品在不分流模式下注入氣相色譜儀(Agilent?7820A),GC程序同GCMS。經(jīng)毛細(xì)管柱分離的樣品由“Y”形分流閥按1∶1的比例分流,一部分進(jìn)入FID檢測(cè)器,另一部分樣品通過(guò)熱傳導(dǎo)器內(nèi)部的色譜柱由純凈空氣(400?mL/min)帶到靠近觸角的玻璃管口,熱傳導(dǎo)器溫度設(shè)為300℃。觸角電位儀(IDAC2,Syntech)將采集得到的電信號(hào)經(jīng)過(guò)放大器放大,經(jīng)轉(zhuǎn)換器轉(zhuǎn)換后用GcEad?v1.2.5軟件采集數(shù)據(jù)。雌雄成蟲均重復(fù)4次。最后通過(guò)比對(duì)GCEAD和GCMS圖像數(shù)據(jù),利用譜庫(kù)NIST?14.0對(duì)引起旋幽夜蛾觸角電生理反應(yīng)的揮發(fā)物組分進(jìn)行定性鑒定。

        1.4?旋幽夜蛾對(duì)活性組分標(biāo)準(zhǔn)品的EAG反應(yīng)

        選取健康成蟲的完整觸角進(jìn)行測(cè)試,觸角處理同1.3,用導(dǎo)電膠連接觸角于觸角電位儀上。測(cè)試氣體流量設(shè)定為0.4?L/min,待基線平穩(wěn)后開始測(cè)定。1.3中鑒定出的活性組分的標(biāo)準(zhǔn)品用于EAG反應(yīng)試驗(yàn)。

        用液體石蠟油將標(biāo)準(zhǔn)品配制成濃度為0.1、1、10、100?μg/μL的溶液,取10?μL溶液滴于5?cm×1?cm濾紙上,揮發(fā)30?s后置于巴斯德管中。測(cè)試時(shí),將巴斯德管接入氣流控制器,出口正對(duì)觸角,距離10?mm左右,由氣流控制器(DGST1)提供氣流,流量均設(shè)定為400?mL/min,待基線穩(wěn)定后給予刺激,刺激時(shí)間設(shè)為0.5?s,刺激間隔至少30?s,以保證觸角感器的感覺(jué)功能完全恢復(fù)。首先測(cè)試對(duì)照(液體石蠟油),然后按濃度從低到高測(cè)試標(biāo)準(zhǔn)品(表1),最后再測(cè)試對(duì)照(液體石蠟油),重復(fù)測(cè)試3次。每個(gè)標(biāo)樣測(cè)試10根觸角。利用Syntech公司提供的EAG?Pro?2.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與分析,觸角電位相對(duì)反應(yīng)值計(jì)算公式如下:

        觸角電位相對(duì)反應(yīng)值=標(biāo)準(zhǔn)品觸角電位反應(yīng)值-(測(cè)試前對(duì)照觸角電位反應(yīng)值+測(cè)試后對(duì)照觸角電位反應(yīng)值)/2。

        1.5?數(shù)據(jù)處理

        不同濃度下不同活性組分的EAG相對(duì)反應(yīng)值間的差異顯著性采用單因素方差分析(Oneway?ANOVA),Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算采用SPSS?25.0軟件進(jìn)行。

        2?結(jié)果與分析

        2.1?3種寄主植物揮發(fā)物中引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)電生理反應(yīng)的組分鑒定

        藜揮發(fā)物中能引起旋幽夜蛾雌成蟲GCEAD反應(yīng)的活性組分有6種,即乙酸葉醇酯、1,2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、異佛爾酮和二乙二醇丁醚,棉花和甜菜揮發(fā)物中能引起旋幽夜蛾雌成蟲GCEAD反應(yīng)的活性組分均為5種,即乙酸葉醇酯、1,2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、二乙二醇丁醚(圖1~3,表2)。

        2.2?旋幽夜蛾對(duì)活性組分標(biāo)準(zhǔn)品的EAG反應(yīng)

        當(dāng)供試化合物標(biāo)準(zhǔn)品濃度為0.1、1、10?μg/μL時(shí),雌成蟲對(duì)異佛爾酮的EAG相對(duì)反應(yīng)值最大,分別為0.40、0.96、1.87?mV,在相同濃度下顯著高于其他化合物(F5,54=11.888,P<0.001;F5,54=36.424,P<0.001;F5,54=27.776,P<0.001);當(dāng)濃度為100?μg/μL時(shí),雌成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最強(qiáng)烈,分別為2.48、2.28?mV,顯著強(qiáng)于其他化合物?(F4,45=11.588,?P<0.001;?F4,45=9.449,P<0.001)(圖4)。?在供試化合物標(biāo)準(zhǔn)品濃度為1、10?μg/μL時(shí),雄成蟲對(duì)異佛爾酮的EAG相對(duì)反應(yīng)值最大,分別為0.94、1.95?mV,在相同濃度下顯著高于其他化合物(F5,54=12.107,?P<0.001;?F5,54=10.442,P<0.001);當(dāng)濃度為0.1、100?μg/μL時(shí),雄成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最大,其次是乙酸葉醇酯和1,2二乙苯(圖5)。

        在0.1~100?μg/μL?濃度梯度內(nèi),旋幽夜蛾對(duì)6種化合物的EAG相對(duì)反應(yīng)值隨濃度的增加而增大,且均在濃度100?μg/μL時(shí)EAG相對(duì)反應(yīng)值最高(圖4,5)。在相同濃度條件下,雌雄成蟲對(duì)同種化合物的EAG反應(yīng)值無(wú)明顯差異,無(wú)性別特異性。

        3?結(jié)論與討論

        本研究通過(guò)GCEAD和GCMS技術(shù)從藜、甜菜、棉花植株揮發(fā)物中鑒定出能引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的6種活性物質(zhì),其中乙酸葉醇酯、1,2二乙苯、對(duì)二乙苯、壬醛、二乙二醇丁醚等5種為甜菜、棉花和藜中共有組分,異佛爾酮僅在藜中發(fā)現(xiàn)。本試驗(yàn)中鑒定的引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的組分在其他鱗翅目昆蟲中也有類似的報(bào)道,如壬醛能引起馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea?operculella[28]、草地貪夜蛾Spodoptera?frugiperda[29]、亞洲玉米螟Ostrinia?furnacalis[30]、黃地老虎[31]、朱紅毛斑蛾P(guān)hauda?flammans[32]明顯的觸角電生理反應(yīng)。1,2二乙苯、對(duì)二乙苯能觸發(fā)黃地老虎[31]、朱紅毛斑蛾[32]的EAG反應(yīng),乙酸葉醇酯能引起黃地老虎[31]的嗅覺(jué)反應(yīng)。

        本研究通過(guò)EAG測(cè)試了旋幽夜蛾雌雄成蟲對(duì)不同濃度6種活性組分的觸角電生理反應(yīng),6種組分均能引起旋幽夜蛾雌雄成蟲EAG反應(yīng)。在同一化合物同一濃度條件下,旋幽夜蛾雌雄成蟲的EAG相對(duì)反應(yīng)值無(wú)明顯差異,在其他昆蟲中也有相似報(bào)道,入侵害蟲芒果壯鋏普癭蚊Procontarinia?robusta雌雄蟲對(duì)α蒎烯等3種揮發(fā)物成分的EAG反應(yīng)值無(wú)顯著性差異[33]。棉鈴蟲和煙青蟲Helicoverpa?assulta對(duì)19種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)均無(wú)顯著的性別差異[34]。但也有研究報(bào)道昆蟲對(duì)同一物質(zhì)的EAG反應(yīng)存在性別差異,如雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monolepta?hieroglyphica雌雄成蟲對(duì)同一濃度的同一揮發(fā)物的EAG反應(yīng)存在差異[35]。本研究發(fā)現(xiàn),旋幽夜蛾對(duì)相同濃度的不同化合物的EAG反應(yīng)存在差異,濃度為100?μg/μL時(shí),雌成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最強(qiáng)烈;濃度為0.1、100?μg/μL時(shí),雄成蟲對(duì)壬醛和異佛爾酮的EAG反應(yīng)最大。在其他昆蟲中也有類似報(bào)道,如當(dāng)5種化合物濃度均為0.01?μg/μL時(shí)

        芒果壯鋏普癭蚊雌雄成蟲對(duì)α蒎烯的反應(yīng)均顯著高于其他4種揮發(fā)物[33],當(dāng)14種化合物濃度為50?μg/μL或100?μg/μL時(shí)草地貪夜蛾雌蟲對(duì)癸醛、壬醛、反2己烯醛、反2己烯醇反應(yīng)最強(qiáng)烈,高于其他10種揮發(fā)物的響應(yīng)峰值[29]。EAG結(jié)果表明,旋幽夜蛾對(duì)活性物質(zhì)的EAG反應(yīng)存在濃度依賴性,隨著濃度的升高而升高,與其他昆蟲的研究結(jié)果一致。如美國(guó)白蛾Hyphantria?cunea對(duì)鄰苯二甲酸二丁酯的EAG相對(duì)反應(yīng)值

        隨著濃度的增加而增加[36],黃地老虎雌成蟲對(duì)11種植物揮發(fā)物的EAG反應(yīng)均隨濃度的升高而升高[31],煙青蟲和棉鈴蟲對(duì)6種植物揮發(fā)物的EAG反應(yīng)隨著刺激物質(zhì)濃度的增大而增強(qiáng)[34],草地貪夜蛾對(duì)14種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)隨濃度(0.1~100?μg/μL)增大而增強(qiáng),但對(duì)某些活性組分的EAG反應(yīng)存在飽和值[29]。本研究初步確定了引起旋幽夜蛾嗅覺(jué)反應(yīng)的活性化合物,還需進(jìn)一步明確旋幽夜蛾對(duì)活性化合物的嗅覺(jué)行為反應(yīng),為探明寄主植物揮發(fā)物對(duì)旋幽夜蛾的行為反應(yīng)作用提供理論基礎(chǔ)。

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