胡田 蘇潔 邵魁雙 樊景

摘 要：海洋在實現(xiàn)“碳中和”目標(biāo)中具有重要作用。我國是海水養(yǎng)殖第一大國，貝藻養(yǎng)殖產(chǎn)量穩(wěn)居世界首位，養(yǎng)殖貝藻能表現(xiàn)出較高的碳匯能力。文章闡述了貝、藻在養(yǎng)殖過程中由生物泵、微生物碳泵和碳酸鹽泵介導(dǎo)的儲碳過程，介紹了國內(nèi)外學(xué)者對不同種類貝、藻養(yǎng)殖的碳匯能力的研究進(jìn)展，探討了貝藻多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖（IMTA）模式的生態(tài)效益和碳匯能力以及國內(nèi)外對貝藻IMTA模式所做的相關(guān)研究，并對貝、藻養(yǎng)殖增匯在固碳儲碳機(jī)制、貝藻養(yǎng)殖模式探究以及政府激勵政策方面提出了相關(guān)建議。

關(guān)鍵詞：碳中和；海洋漁業(yè)碳匯；貝藻儲碳機(jī)制；貝藻IMTA模式

全球變暖已成為一個迫在眉睫的世界性問題［1-2］。減排和增匯是實現(xiàn)大氣中二氧化碳（CO2）減少的必然途徑［3］。目前世界各國對于減排的手段層出不窮，而對于增匯的關(guān)注略顯不足［4］。海洋是地球上最大的活躍碳庫，作為最大的碳匯途徑，每年可吸收約30%的人為釋放的CO2［5］。2018年人類活動排放的CO2總量約為（11.5±0.9）Gt，其中約（2.6±0.6）Gt被海洋吸收［6］。海洋巨大的碳吸收能力對于減少大氣中的CO2和減緩全球變暖具有重要作用。國家海洋行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《海洋碳匯核算方法》（HY/T 0349—2022）指出，海洋碳匯是指紅樹林、鹽沼、海草床、浮游植物、大型藻類、貝類等從空氣或海水中吸收并儲存大氣中CO2的過程、活動和機(jī)制［7］。漁業(yè)碳匯是指促進(jìn)水生生物通過漁業(yè)生產(chǎn)活動吸收水中CO2，再通過收獲水生生物來去除水中的碳或通過生物沉積作用將其沉降于水底的過程和機(jī)制［8］，故也被稱之為“可移出的碳匯”。這一理念充分顯示了水產(chǎn)養(yǎng)殖的食物供給和生態(tài)服務(wù)兩大功能［9］。多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖模式（integrated multi-trophic aquaculture，IMTA）是一種低碳、生態(tài)、高效的水產(chǎn)養(yǎng)殖模式，既可以改善生態(tài)環(huán)境，增加漁民收入，又可以人為增加生物碳匯，能夠較好地體現(xiàn)出碳匯漁業(yè)的新理念，從而有助于中國低碳經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

我國是世界上最大的海水貝類和藻類養(yǎng)殖生產(chǎn)國家，根據(jù)《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2021年我國海水貝、藻養(yǎng)殖產(chǎn)量為1 798萬t，約占我國海水養(yǎng)殖產(chǎn)量的81.3%，約占世界海水養(yǎng)殖產(chǎn)量的50%［10］。研究表明，2018—2020年間我國貝、藻養(yǎng)殖總碳匯量高達(dá)659萬t，相當(dāng)于每年造林87萬公頃［8，11］，體現(xiàn)出巨大的碳匯功能。貝藻IMTA模式既能很好體現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖的生態(tài)效益，又能發(fā)揮貝、藻的碳匯功能，是碳匯漁業(yè)的代表性發(fā)展模式。大力發(fā)展海洋碳匯漁業(yè)IMTA模式，突破改進(jìn)海水養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)鍵技術(shù)，解決目前養(yǎng)殖模式中存在的問題，進(jìn)行貝、藻等多種生物的人工増養(yǎng)殖，積極拓展改革生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)殖模式，對于低碳經(jīng)濟(jì)發(fā)展和實現(xiàn)“碳中和”目標(biāo)具有重要意義。

1 大型藻類碳匯過程及機(jī)制

大型藻類碳匯是指利用大型藻類從空氣或海水中吸收并固定CO2的過程、活動、機(jī)制和能力，由大型藻類沉積物碳匯和大型藻類植物碳匯組成［7，12］。大型藻類在生長過程中，通過光合作用吸收海水中的溶解性無機(jī)碳（dissolved inorganic carbon，DIC）和CO2，生成顆粒有機(jī)碳（particulate organic carbon，POC）和溶解有機(jī)碳（dissolve organic carbon，DOC）［［8，13］。POC在生物泵（biological pump，BP）的作用下或沉積并掩埋在海底，或通過直接沉積輸送到深海，或通過天然食物鏈成為其他生物的食物來源。除此之外，大型藻類還通過自身產(chǎn)生碎屑的方式沉積至海底，形成長期難降解的穩(wěn)定性碳以及通過收獲大型藻類本身來形成海洋碳匯［14-15］。大型藻類產(chǎn)生的DOC通過微生物碳泵（microbial carbon pump，MCP）在微食物環(huán)作用下進(jìn)入食物網(wǎng)，或形成惰性溶解有機(jī)碳（recalcitrant dissolved organic carbon，RDOC）而長期駐留在海水中［16-17］。此外，藻類在生長過程中還通過吸收溶解在海水中的無機(jī)營養(yǎng)鹽，使海水的堿度升高、CO2分壓降低，在溶解度泵（solubility pump，SP）的作用下促進(jìn)海水對空氣中CO2的吸收，實現(xiàn)海洋碳匯功能［8］。

大型藻類具有很高的固碳能力。Tsai等［18］研究表明，大型海藻能夠在短時間內(nèi)積累大量的碳儲存，并能夠在碳循環(huán)中作為生物碳匯發(fā)揮關(guān)鍵作用；Krause-Jensen等［19］估算，在全球范圍內(nèi)，大型藻類每年可以封存碳約173 Tg，其中約有90%是通過碳沉降遷移至深海實現(xiàn)長期固碳；郭波［20］研究推斷，養(yǎng)殖的大型海藻每年約可吸收124.05萬t碳；Tang［21］估算，在1999—2008年間，平均每年通過收獲養(yǎng)殖海藻從我國近海被利用的碳量為379萬t，其中有120萬t的碳通過捕撈移除。Pessarrodona等［22］研究表明，大型藻類的碳封存途徑有73%是通過POC方式，若對大型藻類進(jìn)行干預(yù)性保護(hù)可能將能夠去除全球10%左右的碳。Dolliver等［23］估算出大型藻類約有43%的初級生產(chǎn)力以生物體、DOC和POC的形式進(jìn)行了碳排除，其中約有24%被封存在深海沉積物中。大型藻類的固碳能力也會因種類的不同而有所差異。Xiao等［24］比較了3種海藻收獲后各自所屬養(yǎng)殖場表層水的pH變化，其中海帶（Saccharina japonica）顯示出較強(qiáng)的CO2吸收能力，其養(yǎng)殖區(qū)域內(nèi)的pH上升了0.10，龍須菜（Gracilariopsis lemaneiformis）和紫菜（Porphyra haitanensis）的pH分別上升了0.04和0.03，說明大型海藻在緩解海洋酸化方面也有重要作用；權(quán)偉等［25］指出，在1999—2012年間，我國海藻年均固碳量為418.5萬t，其中海帶的年均固碳量（264.5萬t）最高，裙帶菜（Undaria pinnatifida）（32.3萬t）和紫菜（22.4萬t）分列第二、第三，且海藻固碳量跟產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。

2 濾食性雙殼貝類碳匯過程及機(jī)制

雙殼貝類碳匯是指利用雙殼貝類從空氣或海水中吸收并固定CO2的過程、活動、機(jī)制和能力，由貝類沉積物碳匯、貝類貝殼碳匯和貝類軟組織碳匯組成［7，12］。濾食性雙殼貝類通過過濾、呼吸、鈣化和生物沉積等過程與浮游植物、顆粒有機(jī)碎屑、海水碳酸鹽系統(tǒng)、沉降和掩埋過程相互作用，對碳的生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生重大影響［21］。濾食性雙殼貝類在成長過程中可以通過大量濾食浮游植物及有機(jī)物碎屑等POC供自身的一系列生理活動而增加生物體含碳量，并且能夠以糞便顆粒的形式將未使用的有機(jī)碳沉降于海底。此外，還可以通過碳酸鹽泵（carbonate pump，CP）（即鈣化作用）吸收DOC，將海水中的HCO3-直接轉(zhuǎn)化為CaCO3（貝殼）［26-27］。因此，可以通過收獲貝類個體以及通過養(yǎng)殖貝類驅(qū)動的BP和CP從海水中去除碳。

研究表明，海水貝類通過吸收海水中的HCO3-形成CaCO3（貝殼），每形成l mol CaCO3會釋放1 mol的CO2，但同時可吸收2 mol的HCO3-，從而體現(xiàn)出固碳能力［28］。據(jù)研究，葡萄牙南部沿海的養(yǎng)殖貽貝（Mytilus edulis）每形成1 g CaCO3可釋放0.29 g CO2，而在波羅的海沿岸的養(yǎng)殖貽貝每形成1 g CaCO3則釋放高達(dá)0.385 g的CO2［29］，這表明CO2的釋放量可能與海域環(huán)境有一定關(guān)系。Li等［30］研究表明，在山東半島桑溝灣養(yǎng)殖的雙殼貝類通過鈣化作用固定的無機(jī)碳要高于通過呼吸作用釋放到海水中的CO2，表明雙殼類動物是碳匯而非碳源。Tamburini等［31］在意大利北亞得里亞海開展的蛤蜊（Ruditapes philippinarum）和貽貝混養(yǎng)試驗表明，蛤蜊和貽貝通過殼的形成分別可以永久捕獲254 g和146 g的CO2，此外分別有22 g和55 g的CO2用于呼吸排放，蛤蜊和貽貝養(yǎng)殖可被視為碳匯。然而，Han等［32］研究表明，每年通過從大亞灣收獲葡萄牙牡蠣（Crassostrea angulata）貝殼累積移出的碳量為258 g/m2，而因呼吸和鈣化釋放的碳量為502 g/m2，該養(yǎng)殖活動整體表現(xiàn)為碳源。Munari等［33］也認(rèn)為，通過代謝過程和貝殼形成釋放的CO2量要比海洋環(huán)境中貝殼封存的碳量多，貝殼是CO2的凈來源。關(guān)于養(yǎng)殖貝類是碳源還是碳匯的問題仍然存在爭議。近年來的諸多研究傾向于認(rèn)為貝類碳匯不是作為一個單獨(dú)的過程，而是被整合到整個海洋生態(tài)系統(tǒng)中，例如其與浮游植物種群、懸浮POC和DIC相互作用的耦合可以顯著改變CO2循環(huán)［8，16，27，31，34-38］。貝殼具有較高的固碳速率，并且固碳占比較大。Zhang［39］根據(jù)1999—2014年的研究數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，通過貝類養(yǎng)殖每年有（0.90±0.10）Mt的碳被從海域中移除，其中貝殼固碳量為（0.69±0.06）Mt。研究表明，在牡蠣養(yǎng)殖期間，貝殼固碳量約為每年1.31 Mt，約占總?cè)コ剂康?3.96%［38］。據(jù)測算，山東半島桑溝灣養(yǎng)殖扇貝（Chlamys farrer）的固碳速率為每年3.36 t/hm2，明顯高于自然水域“藍(lán)碳生物”的固碳速率［40］。值得重視的是，有研究表明［41］，當(dāng)水體pH為7.3時，貝類的鈣化率接近于0，貝類將不能合成貝殼，這對于貝類的生存及其碳匯功能都非常不利，所以有必要采取措施防止海洋酸化。

目前已有很多關(guān)于貝類碳收支的研究。基于能量收支分配模型“使用碳=移出碳+儲存碳+釋放碳”，櫛孔扇貝（Chlamys farreri）攝食的有機(jī)碳中，有17.24%供給呼吸排碳，有66.09%供給糞便和代謝排碳，有16.67%供給自身生長［9］。在對長牡蠣（Crassostrea gigas）的一個生長周期（360 d）的研究發(fā)現(xiàn)，單個長牡蠣可吸收水體中14 968 mg碳，其中有3 600 mg通過貝殼固碳，有430 mg通過軟體部固碳，有3 322 mg通過生物沉積物固碳［42］。對菲律賓蛤仔碳分配的研究發(fā)現(xiàn)，約有46.2%的碳沉降至海底，約有40.6%的碳用于其呼吸和鈣化并重新釋放進(jìn)入水體，約有13.2%的碳通過收獲移出［43］。Bertolini［27］在菲律賓威尼斯瀉湖對蛤蜊的一個生長周期進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)有124 kg CO2用于貝殼固碳，有88 kg CO2用于軟體固碳，還有額外的56 kg CO2用于呼吸排出。不同種類的貝類，其固碳能力也有所不同。有研究［44］分別對縊蟶（Sinonovacula constricta）、河蜆（Corbicula fluminea）和光滑河蘭蛤（Potamocorbula laevis）的有機(jī)碳分配做了較系統(tǒng)的研究，指出縊蟶固碳占比49.95%，河蜆固碳占比62.60%，光滑河蘭蛤固碳占比為76.92%。Turolla等［45］在意大利薩卡迪戈羅瀉湖對蛤蜊生命周期的評估中發(fā)現(xiàn)，每1 t蛤蜊在其生長周期結(jié)束時可凈封存444.55 kg CO2，相當(dāng)于固碳占比44.46%。2003—2019年對我國貝類年均固碳量的計算結(jié)果顯示，貢獻(xiàn)率最高的主要貝類物種為長牡蠣、菲律賓蛤仔和櫛孔扇貝，對年固碳能力的平均貢獻(xiàn)率分別為39.36%、22.32%和14.44%［26］。

3 貝藻養(yǎng)殖增匯模式

多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖（IMTA）模式是在一個系統(tǒng)中養(yǎng)殖來自不同營養(yǎng)層的水產(chǎn)養(yǎng)殖物種的養(yǎng)殖技術(shù)，是一種實現(xiàn)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)性的做法［46］。在貝藻IMTA系統(tǒng)中有機(jī)提取單元（主要為貝類，可過濾顆粒有機(jī)物）和無機(jī)提取單元（主要為大型海藻，可吸收無機(jī)營養(yǎng)鹽）可以吸收來自飼餌式魚蝦類的有機(jī)和無機(jī)顆粒廢物，降低養(yǎng)殖對環(huán)境的危害［47］。研究顯示，IMTA技術(shù)可增加水產(chǎn)養(yǎng)殖動物和海藻的產(chǎn)量，同時減少其他環(huán)境污染物的產(chǎn)生［48］。IMTA的起源可以追溯到數(shù)千年前［49］，現(xiàn)代IMTA的概念最初是由Ryther等［46，50］于19世紀(jì)70年代提出的，他們將不同營養(yǎng)級別的生物結(jié)合在一起，實現(xiàn)了IMTA的基本概念。此后，世界范圍內(nèi)陸續(xù)設(shè)立了許多IMTA養(yǎng)殖基地，其中我國的桑溝灣基地和獐子島基地是世界上最大的IMTA養(yǎng)殖基地［51-53］。目前我國海水養(yǎng)殖的IMTA模式有貝-藻、貝-鮑等混養(yǎng)模式。歐美國家（如意大利、加拿大以及智利等）海水養(yǎng)殖的IMTA模式主要包括魚-貝、魚-藻、魚-參等混養(yǎng)模式［54］。大量實踐證明，IMTA養(yǎng)殖模式在經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益上比單一品種的養(yǎng)殖模式更優(yōu)［8，9，51，54-55］。

比起貝、藻單養(yǎng)，貝-藻混養(yǎng)能夠更有效地吸收并利用CO2。藻類既能夠吸收貝類新陳代謝所釋放的CO2及有機(jī)營養(yǎng)鹽等物質(zhì)，還可以降低海水pH，阻止海洋酸化并有利于貝殼的生長［24，30］。貝類在生長過程中可以通過濾食浮游生物及有機(jī)碎屑等凈化水體，使藻類能夠更好地進(jìn)行光合作用，還可以避免浮游植物與藻類競爭營養(yǎng)鹽，為藻類提供良好的生長環(huán)境，從而促進(jìn)藻類對CO2的吸收［56，32］。通過貝-藻的相互作用，整個綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)的碳匯功能得到了極大的改善［57］。唐啟升等［9］研究表明，海帶和皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai）單養(yǎng)每年移除的碳量分別為4 397.5 kg/hm2和1 808.3 kg/hm2，而皺紋盤鮑與海帶混養(yǎng)移除的碳量可高達(dá)12 311.9 kg/hm2，產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價值每年可達(dá)13 500元/hm2。郭波［20］通過貝藻產(chǎn)量增長趨勢推測，到2025年，我國貝藻養(yǎng)殖吸收的CO2可達(dá)606.17萬t。Ricart等［58］研究表明，養(yǎng)殖大型海藻可以提高牡蠣貝殼的鈣化速率，使牡蠣殼生長速度提高40%，從而提高固碳速率。Hargrave等［59］在瑞典西海岸培育海帶和紫貽貝的試驗中發(fā)現(xiàn)，與單一品種培育相比，在貝-藻混養(yǎng)模式下海帶的生物量和葉片長度顯著提高，且海帶上的附生植物減少了一半以上［60］。

在IMTA模式下可開展不同混養(yǎng)物種的相關(guān)研究，比如扇貝和海帶的混養(yǎng)、牡蠣和龍須菜的混養(yǎng)等，也可以對相同混養(yǎng)物種但按不同的比例混養(yǎng)進(jìn)行相關(guān)的研究，比如將牡蠣和海帶分別按濕質(zhì)量比為1∶1和2∶1進(jìn)行培育研究。吳杭緯經(jīng)等［［55］將厚殼貽貝（Mytilus coruscus）和龍須菜按濕質(zhì)量比為1∶0.15以及1∶0.30混合培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)海水中的最終CO2濃度分別比濕質(zhì)量比為1∶0.45時多5.5倍和2.2倍。Jiang等［61］在山東半島桑溝灣進(jìn)行貽貝和海帶混養(yǎng)的圍隔試驗，發(fā)現(xiàn)當(dāng)貽貝和海帶混養(yǎng)比例為2∶1、2∶2、4∶2和4∶3時具有最佳凈碳匯功能，且對環(huán)境的負(fù)面影響最小。Han等［62］在我國南方大亞灣也做了類似的研究，結(jié)果表明，當(dāng)牡蠣和龍須菜以4∶1的比例混養(yǎng)時，可有效利用海水中的DIC，并進(jìn)一步增加海洋的碳匯。范祥［63］在室內(nèi)分別對海帶、牡蠣和龍須菜做了生態(tài)模擬試驗，結(jié)果表明，大型海藻占比越高，碳匯效應(yīng)越強(qiáng)，當(dāng)大型海藻與牡蠣的比例在7∶25以上時，該體系表現(xiàn)為CO2的強(qiáng)匯并且能有效降低水體富營養(yǎng)化。

4 結(jié)論與展望

我國是全世界最大的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)國，海水養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量多年來穩(wěn)居世界第一，貝、藻養(yǎng)殖碳匯持續(xù)增長，漁業(yè)碳匯潛力巨大，而且近海水產(chǎn)養(yǎng)殖增匯可緩解海洋酸化、阻止全球氣候變暖、促進(jìn)低碳經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。然而，氣候、生態(tài)和養(yǎng)殖空間等各種因素均會影響貝、藻的養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)和規(guī)模，是預(yù)測碳匯的不確定因素。除了可移出的碳匯，“看不見”的碳匯也不容忽視。水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中的碳封存途徑主要包括BP介導(dǎo)POC向深海乃至海底傳輸、MCP過程形成惰性有機(jī)碳以及碳沉積于深海中等。這些都應(yīng)包含在水產(chǎn)養(yǎng)殖碳匯定量評估的范圍內(nèi)。但目前關(guān)于海水養(yǎng)殖中碳匯邊界的定義、測匯標(biāo)準(zhǔn)以及“看不見”碳匯的計算方法都還不是很明確?；谝陨蠁栴}，現(xiàn)提出以下建議：

（1）健全并深入研究貝、藻養(yǎng)殖過程中碳循環(huán)的關(guān)鍵過程和機(jī)制，解析貝、藻養(yǎng)殖過程中的固碳、儲碳機(jī)理，建立統(tǒng)一且較為完善的養(yǎng)殖系統(tǒng)漁業(yè)碳匯計量和評估方法。

（2）大力推廣貝藻IMTA模式，通過培育固碳率高的品種，改進(jìn)育種技術(shù)和模式，探尋較為合理的貝類和藻類養(yǎng)殖物種和比例，提高系統(tǒng)養(yǎng)殖產(chǎn)量和碳匯能力。

（3）建立并完善政府激勵政策，制定并完善相關(guān)法律法規(guī)，鼓勵企業(yè)發(fā)展與漁業(yè)碳匯密切相關(guān)的產(chǎn)業(yè)，增強(qiáng)漁業(yè)企業(yè)和漁民積極發(fā)展?jié)O業(yè)碳匯的動力，共同推進(jìn)漁業(yè)碳匯的發(fā)展。

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Research progress on carbon sequestration process，mechanism and sequestration mode of shellfish and algae culture

HU Tian1，2， SU Jie2， SHAO Kuishuang2， FAN Jingfeng2

（1. College of Marine Technology and Environment，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；

2. State Environmental Protection Key Laboratory of Coastal Eco-system，National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China）

Abstract： Oceans play an important role in achieving the goal of carbon neutrality.China is the largest country in mariculture，and the output of shellfish and algae ranks first in the world which can show high carbon sink capacity.This paper expounds the carbon storage processes mediated by biological pumps，microbial? carbon pumps and carbonate pumps during the culture of shellfish and algae.The research progress of different species of shellfish and algae culture on carbon sequestrating capacity was reviewed.The ecological benefits and carbon sequestrability of the multi-trophic level culture（IMTA） model of shellfish and algae were discussed，as well as the relevant researches on IMTA model at home and abroad.This paper puts forward relevant suggestions on the mechanism of carbon sequestration and carbon storage，the exploration of shellfish and algae cultivation model and government incentive policies，so as to help China achieve carbon neutrality.

Key words： carbon neutrality; ocean carbon sink; carbon storage mechanism of shellfish and algae; IMTA for shellfish and algae