王芙燕 柯景 陳曉雯 王軍 王成輝

摘 要：在魚類育種中，體質(zhì)量通常是直接選育的目標(biāo)性狀，形態(tài)性狀因與體質(zhì)量的相關(guān)性而受到非直接選育的影響。為探討非直接選育對形態(tài)性狀的影響，以體質(zhì)量和體色為目標(biāo)性狀、經(jīng)過11代閉鎖群體繼代選育的5種體色甌江彩鯉（“全紅”“大花”“麻花”“粉玉”和“粉花”）選育系以及其奠基群體為材料，進行了與奠基群體形態(tài)性狀相關(guān)的分析研究。單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，在25個形態(tài)比例性狀中，5個選育系有16～21個性狀與奠基群體存在顯著差異（P＜0.05）。差異倍數(shù)分析顯示，2個性狀在所有選育系中上調(diào)明顯，1個性狀則下調(diào)明顯。主成分分析顯示，5個體色選育系均能與奠基群體明顯區(qū)分開來；聚類分析發(fā)現(xiàn)，奠基群體的所有個體單獨聚為一支，與5個選育系距離較遠；判別分析指出，選育系與奠基群體間的判別準(zhǔn)確率達100%。但以上分析均顯示，5個選育系之間不能有效區(qū)分，相互間的形態(tài)差異較小。分析結(jié)果表明，非直接選育已對甌江彩鯉的形態(tài)性狀產(chǎn)生了較明顯的影響。

關(guān)鍵詞：甌江彩鯉；選育群體；奠基群體；多元統(tǒng)計分析；形態(tài)差異

在魚類育種中，體質(zhì)量通常是直接選育的目標(biāo)性狀，而形態(tài)性狀作為直接選育的目標(biāo)性狀相對要少得多。然而，魚類的大多數(shù)形態(tài)性狀與體質(zhì)量存在密切的相關(guān)性，通過對體質(zhì)量的選育，可間接地實施形態(tài)性狀的選育，即對形態(tài)性狀產(chǎn)生非直接選育影響。隨著選育的進行，形態(tài)性狀會發(fā)生明顯變化。例如，李靈玲等［1］報道，引進的羅非魚群體經(jīng)3代家系選育后，體長、體高和體寬較引進群體均有顯著提高。然而，當(dāng)前關(guān)于選育群體形態(tài)性狀的研究主要集中在與野生群體的形態(tài)比較上［2-6］，而魚類的體質(zhì)量經(jīng)多代直接選育后，尤其在對形態(tài)性狀實施非直接選育后，選育群體與奠基群體之間存在何種程度的形態(tài)差異，目前尚無研究報道。

甌江彩鯉（Cyprinus carpio var. color）是浙江省甌江流域廣泛養(yǎng)殖的1種鯉科魚類，至今已有1 200余年的養(yǎng)殖歷史。甌江彩鯉不僅生長速度快，肉質(zhì)鮮嫩，一直以來作為食用魚類進行養(yǎng)殖，而且其體色豐富艷麗，有較好的觀賞價值。甌江彩鯉存在5種基本體色，即“全紅”（全身體表為紅色）、“大花”（全紅體表鑲嵌大塊黑色斑紋）、“麻花”（全紅體表密布黑色小斑點）、“粉玉”（全身體表為粉白色）和“粉花”（粉白色體表鑲嵌大塊黑色斑紋）［7］。從2000年開始，上海海洋大學(xué)和浙江龍泉甌江彩鯉良種場合作，以體質(zhì)量（生長速度）和體色為目標(biāo)性狀，開展了甌江彩鯉5種體色選育系的平行選育，獲得了“龍申1號”新品種。目前該品種已選育至11代，體色表觀純合度和觀賞性已較奠基群體有了很大提高。前期的研究發(fā)現(xiàn)，不同體色甌江彩鯉的生長、抗病力等存在一定差異，且不同形態(tài)性狀對體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)也有所不同［8-12］。甌江彩鯉在未經(jīng)過形態(tài)性狀的直接選育后，與選育起始的奠基群體存在何種程度的形態(tài)變化尚不得而知。同時，甌江彩鯉5種體色的選育群體經(jīng)多代選育后，其相互間的形態(tài)差異還需進一步研究。

本研究以體質(zhì)量和體色為目標(biāo)性狀的5種體色甌江彩鯉選育系（F11）為材料，通過與其奠基群體形態(tài)性狀相關(guān)的多元分析，了解甌江彩鯉各體色選育系在未對形態(tài)性狀進行直接選育（非直接選育）后的變化情況，探討非目標(biāo)選育對魚類目標(biāo)選育性狀的影響，以期為魚類的遺傳選育提供資料。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

本研究所用的實驗材料為甌江彩鯉“龍申1號”5種體色的第11代選育系（F11）及其選育啟始的奠基群體（F0）?！褒埳?號”5種體色選育系F11（“全紅”WR、“大花”RB、“麻花”RS、“粉玉”WW和“粉花”WB）于2022年取自上海海洋大學(xué)水產(chǎn)動物種質(zhì)試驗站，每種體色選育系各30尾，共150尾。奠基群體F0為2000年開展甌江彩鯉選育時進行過形態(tài)性狀測量的原始親本，共60尾。

1.2 數(shù)據(jù)測量

本研究的測量數(shù)據(jù)分為兩類，一類是傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)參數(shù)，包括全長（TL）、體長（BL）、頭長（HL）、體高（BD）、吻長（SL）、眼徑（ED）、尾柄長（CPL）和尾柄高（CPH）共8項；另一類是框架形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，共18項，測量方法參照李思發(fā)等［13］的資料，測量示意圖見圖1。

1.3 分析方法

為消除個體大小對形態(tài)參數(shù)分析的影響，先將相關(guān)形態(tài)參數(shù)值分別除以其體長值加以校正，共得到25個比例性狀參數(shù)，然后進行以下分析。

單因素方差分析：使用SPSS 26.0軟件分別對每個形態(tài)性狀參數(shù)進行單因素方差分析（one-way ANOVA），了解它們在群體間的差異顯著性。

差異倍數(shù)分析：取5種體色F11選育群體各形態(tài)性狀參數(shù)的平均值，分別除以F0群體相應(yīng)形態(tài)性狀參數(shù)的平均值，即為性狀的差異倍數(shù)（fold change，F(xiàn)C），并用Graphpad prims 9.5軟件繪制成柱狀圖。在此項分析中，當(dāng)差異倍數(shù)大于1時，表明選育對性狀產(chǎn)生了上調(diào)作用；當(dāng)差異倍數(shù)小于1時，表明選育對性狀產(chǎn)生了下調(diào)作用。

形態(tài)多元分析：采用主成分分析、判別分析和聚類分析對選育群體與奠基群體的形態(tài)性狀進行多元分析，應(yīng)用R語言繪制主成分散點圖和聚類圖。

2 結(jié)果

2.1 單因素方差分析

通過對5種體色選育系（F11）分別與奠基群體（F0）的所測形態(tài)性狀逐一進行單因素方差分析，發(fā)現(xiàn)在25個比例性狀中，選育群體“全紅”WR、“大花”RB、“麻花”RS、“粉玉”WW和“粉花”WB分別有16、21、16、17和18個性狀與奠基群體存在顯著差異（P＜0.05），其中，SL、HL、ED、CPL、2-4、4-6、3-5和5-8共8個性狀在5種體色選育系與奠基群體之間均存在顯著差異（P＜0.05）。只有TL和7-10這兩個性狀在5種體色選育系間均不存在顯著差異（P＞0.05），而其他性狀均存在相關(guān)兩兩比較的顯著差異（見表1）。

2.2 差異倍數(shù)分析

與奠基群體相比，通過11代選育，“全紅”體色選育群體有11個性狀得到了上調(diào)，14個性狀下調(diào)；“大花”有13個性狀得到了上調(diào)，12個性狀有所下調(diào)；“麻花”有14個性狀得到了上調(diào)，11個性狀有所下調(diào)；“粉玉”有7個性狀得到了上調(diào)，18個性狀有所下調(diào)；“粉花”有11個性狀得到了上調(diào)，14個性狀有所下調(diào)。其中，CPL和2-4這兩個性狀在所有選育系中上調(diào)明顯，而SL性狀下調(diào)明顯，除“粉玉”外，其他選育系群體的BD性狀均有所上調(diào)。具體見圖2所示。

2.3 主成分分析

“全紅”“大花”“麻花”“粉玉”和“粉花”5個體色選育群體分別與奠基群體的主成分分析顯示，前5個主成分的累計貢獻率分別為67.82％、68.49％、65.54％、64.35％和64.95％。以主成分1和主成分2繪制散點圖，發(fā)現(xiàn)5個體色選育群體均能與奠基群體明顯區(qū)分開來（見圖3-a～圖3-e）。然而，5個體色選育群體相互之間無法有效區(qū)分，大部分個體重疊在一起（見圖3-f）。

2.4 聚類分析

將5個選育系與奠基群體進行個體聚類分析，發(fā)現(xiàn)奠基群體的所有個體單獨聚為一支（聚支Ⅳ），而5個選育系的相關(guān)個體相互嵌在一起，不能有效地聚類入各自選育系（見圖4）。群體聚類分析發(fā)現(xiàn)，選育系中的“麻花”與“粉花”首先聚在一起，然后與“全紅”和“粉玉”聚類，再與“大花”聚類，最后才與奠基群體聚類（見圖5）。

2.5 判別分析

通過逐步判別，選育系與奠基群體能完全判別出來，判別準(zhǔn)確率達100%，即選育系中沒有任何個體判入到奠基群體，奠基群體中也沒有任何個體判入到選育系群體。但在選育系群體內(nèi)，“全紅”“大花”“麻花”“粉玉”和“粉花”分別有9、1、8、6和1個個體被判別進入了其他群體，判別準(zhǔn)確率在70.0%～96.7%。6個群體的綜合判別準(zhǔn)確率為88.1%（見表2）。

3 討論

形態(tài)特征是物種遺傳特性的外在表現(xiàn)，是遺傳多樣性最直接、最直觀的表現(xiàn)形式，也是分類學(xué)上重要的依據(jù)［14］。魚類的生長變異程度遠遠超過人類等高等動物，具有較大的選擇育種潛力［15-16］。在魚類的選育研究中，形態(tài)性狀與體質(zhì)量通常有較密切的相關(guān)性，如廣西禾花鯉（Rice flower carp）、花鱸（Lateolabrax maculatus）幼魚和波紋唇魚（Cheilinus undulatus）雌魚的部分形態(tài)性狀與體質(zhì)量存在很強的相關(guān)性［17-19］。

本研究對25個比例性狀參數(shù)進行單因素方差分析，結(jié)果顯示，選育系大部分的比例性狀均與奠基群體存在顯著性差異（P＜0.05）（見表1），說明經(jīng)過多代選育，甌江彩鯉的形態(tài)性狀已受到影響而發(fā)生了變化。由方差分析和差異倍數(shù)分析進一步可知，5種體色選育群體均有大部分性狀發(fā)生了變化，其中尾柄長（CPL）和框架性狀2-4明顯上調(diào)，吻長（SL）明顯下調(diào)，除了“粉玉”群體的體高性狀基本無變化外，其他群體的體高均發(fā)生了上調(diào)（見圖2）。張建森等［18］和陳紅林等［12］的研究均表明，鯉體質(zhì)量與體高的相關(guān)系數(shù)最大，即體高性狀對體質(zhì)量有更大的影響。本研究中，非直接選育提高了尾柄長、體高及框架性狀2-4等，提高的體高性狀對目標(biāo)性狀體質(zhì)量有著正向影響。由此可知，對甌江彩鯉非直接選育提高的體高性狀可作為主要目標(biāo)性狀體質(zhì)量的輔助選擇性狀?？蚣苄誀?-4的提高可能是因為體高性狀的提高導(dǎo)致魚體體寬增加，而體寬的增加也可增加體質(zhì)量。有研究還發(fā)現(xiàn)，尾柄長對魚體的出肉率有一定影響［19］，從體型上看，頭部較小的鯉魚更受消費者歡迎［20］。本研究也暗示，下一步有必要對選育系的含肉率等性狀作比較分析。

本研究主成分分析顯示，5個體色選育群體均能與奠基群體明顯區(qū)分（見圖3）；聚類分析發(fā)現(xiàn)，奠基群體的所有個體單獨聚為一支，與5個選育群體的距離較遠（見圖4、圖5）；判別分析結(jié)果，選育群體與奠基群體間的判別準(zhǔn)確率達100%（見表2）。以上3種分析結(jié)果均顯示，5個選育群體間不能有效區(qū)分，其相互間的形態(tài)差異較小。本研究中的聚類分析、判別分析與主成分分析結(jié)果一致表明，奠基群體與選育群體形態(tài)分化差異較大，對目標(biāo)性狀體質(zhì)量的直接選育對選育群體產(chǎn)生了形態(tài)性狀的非直接影響，使得選育群體的大部分形態(tài)性狀與奠基群體存在差異。但選育群體之間存在相近的形態(tài)性狀，無法有效完全區(qū)分開來，這可能是因為在對體質(zhì)量性狀進行多代選育的過程中，各種體色與體質(zhì)量相關(guān)性較強的性狀都很相似，體型上存在選育超同性，從而導(dǎo)致5種體色選育群體間形態(tài)差異較小。

綜上所述，通過對5種體色甌江彩鯉的目標(biāo)性狀體質(zhì)量進行多代選育，對選育群體的形態(tài)性狀產(chǎn)生了非直接選育的影響，導(dǎo)致5種體色（“全紅”“大花”“麻花”“粉玉”“粉花”）的選育群體與奠基群體間存在形態(tài)上的明顯差異。

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Effect of indirect breeding on morphological characters in Oujiang color common carp

WANG Fuyan， KE Jing， CHEN Xiaowen， WANG Jun， WANG Chenghui

（Key Laboratory of Freshwater Aquatic Germplasm Resources Certificated by the Ministry of Agriculture and Rural Affairs/National Experimental Teaching Demonstration Center of Aquatic Science， Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract： The body weight usually used as a targeted trait in fish breeding practices，but the morphological traits are always affected by indirect-breeding because of their correlation with body weight.In this work，five breeding strains of Oujiang color common carp（Cyprinus carpio var. color），namely Quanhong，Dahua，Mahua，F(xiàn)enyu and Fenhua，selected by body weight and coloration for 11 generations and their foundation population were used to analyze effect of indirect-breeding on the morphological trains.The one-way ANOVA indicated that 16-21 morphological traits performed significant difference between the five breeding strains and the foundation population（P<0.05） within 25 investigated traits.The difference multiple analysis found that two morphological traits were signi-ficantly up-regulated in the five breeding strains，and one morphological strain was significantly down-regulated in the foundation population.The principal component analysis showed that all the five breeding strains could be clearly distinguished from the foundation population.The cluster analysis showed that all the individuals of the foundation population were clustered into one branch，which was far away from the five breeding strains.The discrimination accuracy between the breeding strains and the foundation population reached 100% by the discriminant analysis.However，the above analyses showed there were lowly morphological difference and difficult discrimination among the five breeding strains.It could be concluded that the indirect-breeding process has made significant effect on the morphological traits in Oujiang color common carp.

Key words： Oujiang color common carp; selective breeding population; foundation population; multivariate statistical analysis; morphological difference